基于優(yōu)化后的MaxEnt模型對(duì)珍貴藏藥桃兒七潛在適生區(qū)分析

賴(lài)文峰, 葉興狀, 文國(guó)衛(wèi), 施晨陽(yáng), 張偉皓, 葉利奇, 張國(guó)防

(福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002)

聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì)(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)第5次報(bào)告指出，21世紀(jì)末全球平均地表溫度將比1986—2005年升高0.3～4.8 ℃[1].研究表明，持續(xù)性的氣候變暖驅(qū)使著植物生理生化特性、遺傳結(jié)構(gòu)和群落結(jié)構(gòu)的改變[2-4]，甚至可能會(huì)導(dǎo)致植物適生范圍收縮，生境破碎化程度增加，物種滅絕風(fēng)險(xiǎn)加劇[5].已有研究指出[6]，氣候變化正是引起某些植物滅絕的原因.本世紀(jì)末，我國(guó)多個(gè)珍稀植物種群將受到氣候變暖的威脅，極大影響了我國(guó)生物多樣性的安全性[7].因此，為了應(yīng)對(duì)氣候變暖危機(jī)，制植物物種多樣性保護(hù)策略至關(guān)重要.

氣候?qū)χ脖环N群的影響是當(dāng)前植物多樣性保護(hù)的研究熱點(diǎn)之一.近年來(lái)，多數(shù)研究者采用物種分布模型(species distribution models, SDMs)來(lái)模擬推測(cè)物種潛在適生區(qū)[8-10]，研究植被種群對(duì)氣候變化的動(dòng)態(tài)響應(yīng).物種分布模型利用樣本分布和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，基于特定的算法預(yù)測(cè)物種生態(tài)位，最終以存在概率的形式呈現(xiàn)物種出現(xiàn)的可能性[11].現(xiàn)已開(kāi)發(fā)多種物種分布模型，其中最大熵模型(MaxEnt)具有需求樣本量少、預(yù)測(cè)精度高的優(yōu)點(diǎn)，適用于研究世界級(jí)瀕危珍貴物種，如世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)紅色名錄植物預(yù)測(cè)[12].目前MaxEnt模型已被廣泛應(yīng)用于梓葉槭(Acercatalpifolium)[13]、四合木(Tetraenamongolica)[14]、閩楠(Phoebebournei)[15]、云南紅豆杉(Taxusyunnanensis)[16]等珍貴樹(shù)種.另外，具有完整物種分布和氣候因子數(shù)據(jù)的前提下，MaxEnt模型可應(yīng)用于史前重要時(shí)期末次間冰期(last interglacial, LIG)、末次盛冰期(last glacial maximum, LGM)、全新世中期(mid holocene, MH)孑遺植物分布格局變化、冰期避難所等研究[17]，為孑遺植物譜系地理學(xué)提供了一定的輔助研究信息.

桃兒七(Sinopodophyllumhexandrum)為小檗科(Berberidaceae)桃兒七屬(Sinopodophyllum)，多年生草本植物，含有鬼臼毒素成分，是傳統(tǒng)的珍貴藏藥，藥用價(jià)值較高，也是合成抗癌藥物的原料之一[18]，同時(shí)，桃兒七起源古老，也是研究鬼臼亞科系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)的重要科研材料之一[19].但因其天然繁殖力弱且人為過(guò)度采伐而導(dǎo)致桃兒七居群數(shù)量迅速減少[20]，現(xiàn)已收錄在《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》(第二批)，被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物[21].已有相關(guān)研究主要集中于物種所含化學(xué)成分分析[22]、生物學(xué)特性[23,24]、遺傳多樣性[25]等方面.目前關(guān)于桃兒七M(jìn)axEnt模型研究中，主要集中于當(dāng)代至未來(lái)桃兒適生區(qū)變化情況[26-28]，未涉及史前地質(zhì)時(shí)期桃兒七分布和運(yùn)用R軟件的ENMeval語(yǔ)言包進(jìn)行結(jié)果優(yōu)化.

因此，本試驗(yàn)基于R軟件ENMeval語(yǔ)言包優(yōu)化后的MaxEnt模型預(yù)測(cè)第四紀(jì)3個(gè)古時(shí)期(LIG、LGM、MH)、當(dāng)代以及未來(lái)不同氣候情景(RCP2.6、RCP8.5)與不同時(shí)期(2050年、2070年)桃兒七地理分布格局，使用貢獻(xiàn)率(percent contribution)及置換重要值(permutation importance)、刀切法(jackknife)檢驗(yàn)綜合評(píng)估制約現(xiàn)代地理分布的環(huán)境因子，根據(jù)響應(yīng)曲線(response curve)確定桃兒七的適生范圍，探討關(guān)鍵因子如何制約桃兒七分布.結(jié)合ArcGIS 10.4制作不同氣候情景桃兒七分布圖及其未來(lái)氣候情景下桃兒七適生區(qū)變化圖，揭示不同氣候情景下，該物種適生區(qū)的動(dòng)態(tài)變化，為制定野生珍貴藏藥桃兒七種質(zhì)資源保護(hù)策略和親緣地理學(xué)研究提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

桃兒七分布數(shù)據(jù)來(lái)源于實(shí)地踏查、地方植物志和數(shù)據(jù)庫(kù)共享平臺(tái).數(shù)據(jù)庫(kù)共享平臺(tái)包含Global Biodiversity Information Facility(GBIF, www.gbif.org)、國(guó)家標(biāo)本平臺(tái)(NSII, http://www.nsii.org.cn/)、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH, http://www.cvh.ac.cn/)等標(biāo)本收集平臺(tái)；中國(guó)知網(wǎng)(China National Knowledge Infrastructure, CNKI)、web of science(SCI)等各類(lèi)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(kù)收錄的文獻(xiàn)記錄.一共獲取351條桃兒七樣本分布記錄.將獲得的桃兒七分布數(shù)據(jù)去除人為栽植分布點(diǎn)、重復(fù)分布點(diǎn)、模糊記錄分布點(diǎn)等原則，然后將初步篩選的分布點(diǎn)進(jìn)行校正，最終確定209個(gè)桃兒七自然分布點(diǎn)并導(dǎo)出文件備用.

1.2 環(huán)境變量因子獲取與篩選

中國(guó)省級(jí)行政區(qū)劃圖來(lái)源于國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.ngcc.cn/ngcc/).8個(gè)氣候情景(LIG、LGM、MH、Current、RCP2.6-2050s、RCP2.6-2070s、RCP8.5-2050s、RCP8.5-2070s)中19個(gè)氣候因子以及當(dāng)代地形因子(海拔)均來(lái)自WorldClim version 1.4數(shù)據(jù)庫(kù)(http://worldclim.org)，其中LIG為130 ka Bp的末次間冰期，LGM為22 ka Bp的末次盛冰期，MH為10 ka Bp的全新世中期，Current為當(dāng)代時(shí)期，RCP2.6和RCP8.5分別代表典型濃度目標(biāo)(representation concentration pathways, RCP)的低(2100年輻射強(qiáng)迫穩(wěn)定在2.6 W·m-2)與高(2100年輻射強(qiáng)迫穩(wěn)定在 8.5 W·m-2)的溫室氣體排放情景.從國(guó)家青藏高原科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://westdc.westgis.ac.cn)選擇16個(gè)土壤因子[基于世界土壤數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.fao.org/faostat/en/#data.)的中國(guó)土壤數(shù)據(jù)集(V1.1)].由于數(shù)據(jù)庫(kù)中暫無(wú)史前地質(zhì)時(shí)期與未來(lái)的地形、土壤數(shù)據(jù)，對(duì)于史前時(shí)期僅運(yùn)用氣候因子，而對(duì)于未來(lái)時(shí)期依據(jù)參考文獻(xiàn)[29]中的假設(shè)(未來(lái)氣候情景下地形、土壤數(shù)據(jù)與當(dāng)代保持一致).環(huán)境因子空間分辨率精度除LGM時(shí)期為2.5′外，其余時(shí)期所有環(huán)境因子精度均為30″.為避免較多環(huán)境因子引起模型過(guò)度擬合化導(dǎo)致預(yù)測(cè)結(jié)果不精確，利用IBM SPSS Statistics 25軟件進(jìn)行Pearson相關(guān)系數(shù)分析，保留相關(guān)系數(shù)|r|<0.8的環(huán)境因子，在|r|>0.8的環(huán)境因子中僅保留1個(gè)最有可能與桃兒七生長(zhǎng)關(guān)系最為密切的因子，最終篩選出用于預(yù)測(cè)桃兒七潛在適生區(qū)的環(huán)境因子(表1).

表1 桃兒七主要環(huán)境因子參數(shù)

1.3 模型優(yōu)化與精度評(píng)定

近年來(lái)MaxEnt模型被廣泛應(yīng)用，Morales et al[30]對(duì)于已發(fā)表MaxEnt文章進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果顯示部分文章缺少最佳參數(shù)選擇，導(dǎo)致結(jié)果不精確.Warren et al[31]研究表明，過(guò)于復(fù)雜或簡(jiǎn)單的模型會(huì)降低推斷物種棲息地質(zhì)量的能力.Muscarella et al[32]曾開(kāi)發(fā)ENMeval語(yǔ)言包用于最佳參數(shù)選擇，并以8種海葡萄屬(Coccoloba)植物為例驗(yàn)證該數(shù)據(jù)包的有效性.R平臺(tái)ENMeval語(yǔ)言包針對(duì)MaxEnt軟件中調(diào)控倍頻(regularization multiplier, RM)和特征組合(feature combination multiplier, FC)參數(shù)進(jìn)行優(yōu)化[32,33].本研究利用數(shù)據(jù)包設(shè)定RM從0.5～6，每次增加0.5，共12個(gè)調(diào)控倍頻，同時(shí)設(shè)定10個(gè)特征組合，分別為L(zhǎng)、QT、H、HP、PT、QH、LQH、LPT、QHP、LQHPT，其中L為線性(linear)，Q為二次型(quadratic)，H為片段化(hinge)，P為乘積型(product)，T為閾值型(threshold).ENMeval語(yǔ)言包將上述120種參數(shù)組合進(jìn)行檢驗(yàn)，模擬結(jié)果準(zhǔn)確性采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve, ROC曲線)與橫坐標(biāo)所圍成的區(qū)域即受試者工作特征曲線下面積(area under curve,AUC)進(jìn)行評(píng)價(jià).AUC范圍為0～1，值越接近1，表示預(yù)測(cè)效果越好.一般認(rèn)為，AUC<0.7表示預(yù)測(cè)效果極差，0.7～0.8表示預(yù)測(cè)效果比較精確，0.8～0.9表示預(yù)測(cè)效果很精確，0.9～1.0表示預(yù)測(cè)效果極其精確.AUCDIFF(the difference between training and testing AUC)代表訓(xùn)練集AUC與測(cè)試集AUC之差，or10(10% training omission rate)表示10%訓(xùn)練遺漏率，用于測(cè)試模型對(duì)物種分布的擬合度，Akaike信息量準(zhǔn)則(akaike information criterion correction,AICc)用于評(píng)估不同參數(shù)組合的擬合度與復(fù)雜度，AICc值最小即delta.AICc=0表示該參數(shù)組合模擬結(jié)果最優(yōu)，可用于MaxEnt軟件建模.將桃兒七樣本分布數(shù)據(jù)和同一時(shí)期的環(huán)境變量因子輸入MaxEnt中，設(shè)定75%隨機(jī)樣本數(shù)據(jù)用于訓(xùn)練集(training data)，25%用于測(cè)試集(test data)，設(shè)定10次重復(fù)，其余均設(shè)定默認(rèn)值.

1.4 適生度等級(jí)分區(qū)及面積統(tǒng)計(jì)

將每個(gè)時(shí)期MaxEnt模擬結(jié)果中的平均值導(dǎo)入ArcGIS 10.4軟件中，對(duì)導(dǎo)入圖層進(jìn)行重分類(lèi).參考已有研究得出l[26]，0～0.2為非適生區(qū)、0.2～0.4為低適生區(qū)、0.40～0.65為中適生區(qū)、0.65～1.00為高適生區(qū).利用ArcGIS軟件進(jìn)行可視化處理并利用面積制表功能，統(tǒng)計(jì)各部分適生區(qū)面積.

1.5 適生區(qū)空間格局變化

由于史前地質(zhì)時(shí)期(LIG、LGM、MH)僅采用氣候數(shù)據(jù)，為避免研究中各時(shí)期數(shù)據(jù)類(lèi)型及精度不一致，故未繪制史前到當(dāng)代時(shí)期變化圖.桃兒七適生區(qū)空間格局變化圖均是未來(lái)各情景與當(dāng)代相對(duì)比.

物種對(duì)于氣候與環(huán)境的變化產(chǎn)生3種生存情景：消失、維持現(xiàn)狀、遷移.根據(jù)3種可能發(fā)生情景、分布區(qū)域定義；物種遷入地區(qū)為增加適生區(qū)；物種維持現(xiàn)狀不發(fā)生遷移為保留適生區(qū)；物種遷出地區(qū)代表喪失適生區(qū)[34].將ArcGIS中已分類(lèi)的不同時(shí)期適生度等級(jí)分區(qū)圖中物種分布概率P<0.4賦值為0，P>0.4賦值為1，再依據(jù)上述原則繼續(xù)進(jìn)行重采樣賦值和可視化處理，繪制未來(lái)時(shí)期桃兒七物種中、高度適生區(qū)分布格局變化圖并計(jì)算其面積.

2 結(jié)果與分析

2.1 模型優(yōu)化結(jié)果與準(zhǔn)確性評(píng)價(jià)

MaxEnt軟件初始默認(rèn)調(diào)控倍率RM=1，特征組合FC為L(zhǎng)QHPT，該模型下delta.AICc= 601.3746.經(jīng)ENMeval 語(yǔ)言包優(yōu)化后得到RM=3.5，F(xiàn)C為L(zhǎng)QH時(shí)，AICc最小，delta.AICc=0，則表明其為最優(yōu)參數(shù)組合(表2)，該組合中avg.diff.AUC和avg.test.or10pct值均小于默認(rèn)模型，說(shuō)明該參數(shù)組合能降低模擬結(jié)果的復(fù)雜程度和過(guò)擬合情況，提高預(yù)測(cè)的精確性.本研究采用MaxEnt模型預(yù)測(cè)當(dāng)代桃兒七潛在適生區(qū)，設(shè)定對(duì)應(yīng)優(yōu)化參數(shù)，經(jīng)10次重復(fù)訓(xùn)練得到的訓(xùn)練AUC最大值為0.957 8，平均值為0.953 7，最小值為0.947 4，測(cè)試AUC最大值為0.961 2，平均值為0.949 3，最小值為0.937 1.所有AUC>0.9，表明模擬結(jié)果準(zhǔn)確.

表2 MaxEnt模型ENMeval優(yōu)化評(píng)價(jià)指標(biāo)

2.2 影響桃兒七空間分布的環(huán)境變量因子及適宜范圍

挑選16個(gè)環(huán)境因子用于建立模型，包含10個(gè)氣候因子，1個(gè)地形因子，5個(gè)土壤因子.根據(jù)MaxEnt模型得出各個(gè)環(huán)境因子貢獻(xiàn)率、置換重要值(表1).由貢獻(xiàn)率可知：海拔(elev, 51.0%)、年降水量(bio12, 26.5%)、最冷季平均氣溫(bio11, 8.0%)排名前三，貢獻(xiàn)率合計(jì)達(dá)85.5%.置換值中，排前3位的是海拔(elev, 41.4%)、最濕季降水量(bio16, 17.1%)、最干季降水量(bio17, 15.5%)，置換重要值累計(jì)74%.

刀切法檢驗(yàn)(圖1)表明：僅使用單一環(huán)境變量時(shí)，測(cè)試增益(test gain)與AUC數(shù)值最高的3個(gè)因子為海拔(elev)、最熱月最高溫(bio5)、等溫性(bio3)，在模型的正則化訓(xùn)練收益(regularized training gain)中排名前三的因子是海拔(elev)、等溫性(bio3)、最熱月最高溫(bio5)；依次排除單一環(huán)境變量時(shí)，模型的正則化訓(xùn)練收益降低較多的是海拔(elev)、等溫性(bio3)、最熱月最高溫(bio5)、等溫性(bio3)，測(cè)試增益和AUC數(shù)值降低較多的是海拔(elev)、最熱月最高溫(bio5)、等溫性(bio3)，說(shuō)明這些環(huán)境變量因子包含更多與桃兒七生長(zhǎng)的相關(guān)信息.綜合分析可知，海拔、年降水、最冷季平均氣溫是制約當(dāng)代桃兒七分布的關(guān)鍵因子，最濕季降雨量、最干季降雨量、最熱月最高溫、等溫性也對(duì)桃兒七的分布具有一定影響.

bio1:年均溫；bio2:月平均晝夜溫差；bio3:等溫性；bio5:最熱月最高溫；bio7:溫度年較差；bio11:最冷季平均氣溫；bio12:年降水；bio15:降水量季節(jié)性變化；bio16:最濕季降水量；bio17:最干季降水量；elev:海拔；t_cec_soil:土壤的陽(yáng)離子交換能力；t_oc:表層土壤有機(jī)碳含量；t_sand:表層含沙量；t_ph_h2o:表層土壤酸堿度；t_usda_tex_class:表層質(zhì)地分類(lèi)

根據(jù)響應(yīng)曲線(圖2)確定各影響桃兒七分布關(guān)鍵因子的閾值(一般認(rèn)為邏輯值≥0.5對(duì)應(yīng)的環(huán)境因子范圍最適于物種生存[35])：海拔2 000～4 200 m，年降水量500～1 000 mm，最冷季平均氣溫-8～5 ℃.

圖2 關(guān)鍵環(huán)境因子響應(yīng)曲線

2.3 不同時(shí)期桃兒七潛在適生區(qū)及其面積變化

8個(gè)不同氣候下，桃兒七整體分布范圍大體一致，主要分布于西藏、云南、四川、青海、甘肅、寧夏、陜西等地(圖3).在過(guò)去3個(gè)氣候下，從末次間冰期到全新世中期，桃兒七總適生區(qū)面積逐漸增大，但高適生區(qū)呈收縮趨勢(shì)，具體表現(xiàn)為總適生區(qū)面積由112.32×104km2增加到121.75×104km2，而高適生區(qū)面積從20.87×104km2減少到14.85×104km2(表3).當(dāng)代潛在總適生區(qū)面積114.99×104km2，其中低適生區(qū)面積48.15×104km2，中適生區(qū)面積49.79×104km2，高適生區(qū)面積17.05×104km2，分別占全國(guó)地表面積的5.02%、5.19%、1.78%.與當(dāng)代相比，未來(lái)RCP2.6情景下，桃兒七總體適生區(qū)呈不顯著收縮趨勢(shì)，2050年與2070年總面積分別減少0.14%和0.22%；RCP8.5情景中2050年與2070年總適生區(qū)面積均增加，但僅表現(xiàn)為低適生區(qū)顯著擴(kuò)張，而中、高適生區(qū)范圍呈現(xiàn)收縮趨勢(shì)，總體適生區(qū)分別增加0.08%和0.38%.

A:末次間冰期(LIG);B:末次盛冰期(LGM);C:全新世中期(MH);D:當(dāng)代;E:RCP2.6-2050年;F:RCP2.6-2070年;G:RCP8.5-2050年;H:RCP8.5-2070年.

表3 不同氣候情景下桃兒七適生區(qū)面積統(tǒng)計(jì)1)

2.4 不同氣候變化下桃兒七適生區(qū)變換格局

由圖4和表4可知，未來(lái)情景下桃兒七喪失區(qū)域主要位于中、高適生區(qū)的邊緣部分，大致位于青海東部與南部、四川西北部、西藏東部及云南中部與北部，其中RCP2.6情景的2050年與2070年喪失面積均大于RCP8.5同時(shí)期，分別為4.78×104km2和4.72×104km2，喪失率為7.15%和7.06%.未來(lái)桃兒七增加地區(qū)主要位于甘肅中部與東南部、青海東部、四川中部、云南西北部地區(qū)，增加最多的兩個(gè)時(shí)期分別為RCP8.5-2070年和RCP2.6-2070年，增加面積為3.02×104km2和2.92×104km2，增加率為4.53%和4.37%.而未來(lái)保留區(qū)域整體不改變，主要分布于甘肅南部、青海東部、四川中部與西部、西藏東部、云南北部地區(qū)，其中RCP8.5情境下的兩個(gè)時(shí)期保留面積最大，分別為63.67×104km2和62.78×104km2，保留率95.25%和93.92%.隨著時(shí)間推移，未來(lái)兩種濃度背景下桃兒七中、高適生區(qū)面積呈現(xiàn)先減少后增加趨勢(shì)，但兩個(gè)等級(jí)適生區(qū)總面積均小于當(dāng)代面積，呈現(xiàn)下降趨勢(shì).

A:RCP2.6-2050年;B:RCP2.6-2070年;C: RCP8.5-2050年;D:RCP8.5-2070年.

3 討論

3.1 模型可靠性

MaxEnt模型優(yōu)化分析表明，瀕危植物桃兒七潛在適生區(qū)范圍主要在陜西南部、寧夏南部、甘肅中南部、青海東部和東南部、四川中西部、云南北部、西藏青藏高原東南部等地區(qū)，這與郭彥龍等[26]、張海龍[27]、呂蓉等[28]使用MaxEnt模型預(yù)測(cè)范圍基本一致，且本試驗(yàn)的AUC>0.9，說(shuō)明本次結(jié)果可信度高，對(duì)于以后桃兒七種質(zhì)資源調(diào)查與收集具有指導(dǎo)意義.

3.2 關(guān)鍵因子

關(guān)于制約桃兒七分布的關(guān)鍵因子研究中，郭彥龍等[26]研究表明，最熱季平均氣溫、年降水量、氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)是影響桃兒七分布的主導(dǎo)因子；張海龍[27]研究表明，海拔、最熱季平均溫度、極端低溫對(duì)桃兒七分布起到重要作用；呂蓉等[28]研究表明，等溫性、4月份降雨量、海拔為制約桃兒七分布的主要環(huán)境因子.而本試驗(yàn)結(jié)果表明，影響桃兒七分布的重要環(huán)境因子是海拔、年降水、最冷季平均氣溫.造成各研究結(jié)果不同的原因可能是：①采用環(huán)境因子類(lèi)型不同.除氣候因素外，地形、土壤等均會(huì)影響物種分布[36].因此，采用不同環(huán)境數(shù)據(jù)類(lèi)型進(jìn)行預(yù)測(cè)可能得到不同的結(jié)果；②參與建模的環(huán)境因子是否進(jìn)行相關(guān)性分析.前人研究過(guò)程中未運(yùn)用相關(guān)性分析進(jìn)行環(huán)境因子篩選，變量之間的相關(guān)性可能會(huì)影響分析結(jié)果[26-28]；③保留并參與建模的物種居群樣本范圍和數(shù)量也會(huì)導(dǎo)致模擬結(jié)果不同[37].

海拔和溫度的共同作用對(duì)桃兒七生長(zhǎng)有著至關(guān)重要的影響[38-40]，本試驗(yàn)結(jié)果表明，海拔為制約桃兒七分布的最關(guān)鍵因子，其最佳適宜范圍為2 000～4 200 m.海拔對(duì)桃兒七的影響主要是通過(guò)溫度而實(shí)現(xiàn)[41].高海拔地區(qū)低溫引起的雪害影響著桃兒七的繁殖策略，其繁殖策略中存在種子數(shù)及結(jié)實(shí)率與海拔呈正相關(guān)，單粒種子干重和果實(shí)內(nèi)種子數(shù)與海拔呈負(fù)相關(guān)的規(guī)律[42].同時(shí)溫度控制著桃兒七的生長(zhǎng)節(jié)律，隨著海拔上升，年平均氣溫和極端低溫越低，其物候期隨著海拔每升高100 m時(shí)間將推后3～5 d[43].年降雨量是降水因子中對(duì)桃兒七生長(zhǎng)的最重要因子.本試驗(yàn)結(jié)果表明，降水因子累計(jì)貢獻(xiàn)率為30.8%，桃兒七最適于生在長(zhǎng)年降水量400～900 mm、降水集中于6—9月的地區(qū)[20]，本研究預(yù)測(cè)年降雨量最適范圍(500～1 000 mm)與其大致相符.當(dāng)代桃兒七適生區(qū)主要分布在西南地區(qū)，氣候大多為雨熱同期.研究表明，雨熱同期的季風(fēng)氣候影響高寒地區(qū)植被的返青期與雨季始期高度重合[44].雨季中桃兒七迅速生長(zhǎng)發(fā)育，葉片展開(kāi)，形成大量根系.同時(shí)雨季中也具有桃兒七最適生長(zhǎng)溫度，能夠積累越冬和繁殖所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[42].另有研究表明[43]，桃兒七能根據(jù)生長(zhǎng)環(huán)境中水分狀況調(diào)整繁殖方式，在濕潤(rùn)的地區(qū)可以進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖，而在干旱的地區(qū)則不進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖.最冷季平均氣溫(-8～5 ℃)成為影響桃兒七分布的第3重要因子.極端氣候(最冷季平均氣溫)也是影響植物分布的重要因素之一，由于極端氣候的不連續(xù)性，常導(dǎo)致物種分布范圍發(fā)生不同程度的改變[45,46].綜合分析，海拔、年降雨量、最冷季平均氣溫是制約桃兒七分布的關(guān)鍵因子，這與桃兒七適生于高海拔、濕潤(rùn)冷涼的生物學(xué)特性相一致.

3.3 氣候變化對(duì)桃兒七適生區(qū)影響

末次盛冰期氣候寒冷干燥，該時(shí)期極端氣溫導(dǎo)致部分生物無(wú)法適應(yīng)氣候而滅絕，而另一部分生物選擇遷移至避難所.生物避難所是具有一定穩(wěn)定性的生境地理區(qū)域，能為冰期生物提供理想的生存繁衍環(huán)境，具有豐富遺傳多樣性的特征[47].橫斷山脈地區(qū)地理位置特殊，位于青藏高原東南邊緣，冰川事件使其生境多樣化，植物區(qū)系豐富，使其有可能成為避難所[48]，例如桃兒七碧塔海自然保護(hù)區(qū)地處橫斷山腹地，受冰期影響較小，成為眾多古老植物的理想避難所[49].在末次盛冰期，桃兒七高適生區(qū)分布相較于其它史前地質(zhì)時(shí)期更為集中，主要位于在東喜瑪拉雅地區(qū)與橫斷山區(qū)，且多時(shí)期下桃兒七位于此處的地理范圍大致不變.因此，本文推測(cè)東喜馬拉雅地區(qū)和橫斷山區(qū)存在桃兒七的氣候避難所.李永[50]利用擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性(amplified fragment length polymorphisms,ALPFs)和cpDNA(chloroplast DNA)進(jìn)行桃兒七親緣地理研究，結(jié)果表明，桃兒七在東喜瑪拉雅地區(qū)與橫斷山兩個(gè)地區(qū)均存在避難所，本研究結(jié)果與之保持一致.全新世中期較末次盛冰期更為溫暖濕潤(rùn)，孑遺生物度過(guò)冰期后將從避難所中遷移并重新分布[51].良好的水熱條件使得桃兒七更好滿足生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)熱量和水分的要求.氣候回暖驅(qū)使著桃兒七適生區(qū)向外擴(kuò)張，整體適生區(qū)范圍更大.未來(lái)4個(gè)時(shí)期桃兒七適生區(qū)范圍變化不顯著，這與桃兒七有較寬的生態(tài)幅有關(guān)，可以適應(yīng)多種外界環(huán)境[43].未來(lái)桃兒七整體適生環(huán)境范圍基本不變的情況下中、高適生區(qū)略有縮減，且適生范圍有南部減少而北部與西部增加的趨勢(shì)，預(yù)測(cè)未來(lái)桃兒七潛在適生區(qū)可能會(huì)向西部北部等高海拔高緯度地區(qū)遷移.郭彥龍等[26]研究表明，桃兒七適生區(qū)北部為河西走廊等荒漠區(qū)，干旱惡劣的環(huán)境條件阻礙了桃兒七向高緯度遷移，故未來(lái)桃兒七適生范圍極大可能會(huì)向西延伸至高海拔地區(qū).

3.4 桃兒七保護(hù)策略

通過(guò)對(duì)比適生區(qū)面積變化可知，本世紀(jì)末兩種氣候濃度(RCP2.6、RCP8.5)下桃兒七中、高適生區(qū)面積小于當(dāng)代時(shí)期，表明氣候變暖會(huì)對(duì)未來(lái)桃兒七居群構(gòu)成威脅.因此，制定桃兒七保護(hù)策略至關(guān)重要.未來(lái)桃兒七物種可能在西藏東部、四川中部、青海西部、甘肅南部等地增加適生地區(qū)，建議將這些地區(qū)規(guī)劃為引種示范區(qū)，充分發(fā)揮其生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益.其次，因桃兒七生態(tài)幅較廣，故可嘗試在一些低適生區(qū)進(jìn)行引種試驗(yàn)，擴(kuò)大種植范圍.亟待收集云南、四川和甘肅等桃兒七喪失區(qū)的種質(zhì)資源，以期盡可能保護(hù)桃兒七遺傳多樣性.對(duì)甘肅、四川及云南等地的桃兒七高度適生區(qū)制定相應(yīng)保護(hù)政策，加大保護(hù)宣傳力度，盡可能減少人為采摘和放牧活動(dòng)，保證桃兒七數(shù)量不減少和生境不被破壞.除了傳統(tǒng)培育保護(hù)措施之外，盡早實(shí)現(xiàn)人工合成鬼臼毒素代替植物提取以解決桃兒七供需不平衡的現(xiàn)狀，對(duì)于保護(hù)其種質(zhì)資源也具有重要意義.

4 結(jié)論

基于MaxEnt軟件模擬分析預(yù)測(cè)影響當(dāng)代桃兒七適生區(qū)范圍的環(huán)境變量因子主要為海拔、年降水量、最冷季度平均氣溫.當(dāng)代桃兒七潛在適生區(qū)主要分布于我國(guó)西藏、云南、四川、青海、甘肅、寧夏、陜西等地.末次盛冰期，桃兒七為應(yīng)對(duì)極端氣候遷移至橫斷山脈地區(qū)和東喜馬拉雅山脈地區(qū)進(jìn)行避難.度過(guò)冰期后，桃兒七適生區(qū)范圍擴(kuò)大.未來(lái)桃兒七適生區(qū)將可能向高海拔地區(qū)遷移，且會(huì)因氣候變暖導(dǎo)致適生程度較高的地區(qū)喪失.