基于野外觀測檢驗動物廊道選址模型的準(zhǔn)確性
——以白頭葉猴為例

陳秋彤,劉駿杰,覃子瀏,明 霜,姬 翔,杜 欽,*

1 桂林理工大學(xué)旅游與風(fēng)景園林學(xué)院,桂林 541006 2 北京市企業(yè)家環(huán)?；饡?北京 100012

生物多樣性的降低正在全球范圍內(nèi)加速,而生境破碎化是物種生存的重要威脅之一[1-2]。生境破碎化使野生動物遷移和建群受到限制,改變了種群遷移擴散的模式,限制不同種群間的遺傳基因交流,增加近親繁殖可能性,使后代存活能力下降,增加了種群滅絕的風(fēng)險[3]。大量研究表明,構(gòu)建廊道可以維持和提高生境景觀連通性,是緩解生境破碎化負(fù)面影響的重要策略之一[1,4-6]。

廊道的構(gòu)建第一步需要回答的問題是：在何處構(gòu)建廊道？對此,已有許多廊道選址模型專門用于回答此問題。其中,應(yīng)用較為廣泛的是最小成本路徑(Least Cost Path,LCP)和條件最小成本廊道(Conditional Minimum Transit Cost,CMTC)[2]。

LCP模型假定動物從源棲息地(模型中設(shè)為“源”)出發(fā),到達(dá)需連通的目標(biāo)棲息地(模型中設(shè)為“目標(biāo)”),計算穿越不同景觀單元所累積耗費的阻力代價,同時衡量物種遷移距離以及穿越不同景觀難易程度[7]。該模型基于最短路徑算法選擇出累積耗費阻力最低的路徑,作為動物廊道構(gòu)建的最佳位置[8]。

由于LCP存在僅生成單一像元寬度路徑的缺陷[6],CMTC模型對其進(jìn)行了改進(jìn),優(yōu)化了LCP單一路徑的固有缺陷,考慮了指定源匯間物種遷移的最佳路徑和次優(yōu)路徑的重要性,提高了動物遷移廊道模擬的準(zhǔn)確性[8]。

過去的幾十年中,這兩種方法常常被用來確定廊道構(gòu)建的具體位置,具體如薛亞東等運用LCP模型結(jié)合景觀遺傳學(xué)方法,繪制了云南境內(nèi)滇金絲猴(Rhinopithecusbieti)種群間的潛在擴散廊道[9]；Alexander等和曲藝等分別利用LCP模型構(gòu)建了蒙大拿州雨狐(Vulpesvelox)和中國東北虎(Pantheratigrisaltaica)核心棲息地廊道[10-11],Loro等和Pinto等分別利用CMTC模型生成西班牙狍(Capreoluscapreolus)和巴西大西洋森林棲息地動物廊道等[12-13]。雖然過去這些研究從理論上為動物廊道的構(gòu)建提供了具體的空間位置參考,但在實踐過程中,管理者和動物學(xué)家更為關(guān)注的問題是：這些廊道理論模型獲得的路徑位置,是否就是動物遷移的實際發(fā)生位置,這些模型能準(zhǔn)確預(yù)測動物遷移的實際發(fā)生位置嗎？

事實上,國際上已有研究者對這一問題進(jìn)行了關(guān)注。具體如LaPoint等在美國近奧爾巴尼(Albany)350 km2的漁貂(Martespennant)棲息地內(nèi),通過為漁貂佩戴GPS監(jiān)測環(huán)圈記錄到的遷移路徑,對LCP模型進(jìn)行檢驗[14]；Bond等在30000 km2的坦桑尼亞塔蘭吉爾生態(tài)系統(tǒng)(Tarangire Ecosystem),利用距離采樣檢測和GPS項圈定位所收集的非洲角馬(Connochaetestaurinus)數(shù)據(jù)檢驗了LCP模型的性能[15]。盡管如此,目前的不足仍在于(1)之前的研究案例僅在大尺度上對模型進(jìn)行了檢驗,缺乏在小尺度范圍的驗證案例；(2)廊道選址模型在國內(nèi)雖已得到較多應(yīng)用,卻鮮有研究案例能回答上述問題。

白頭葉猴作為我國特有、廣西獨有的珍稀瀕危物種和桂西南喀斯特關(guān)鍵帶亞熱帶季雨林生態(tài)系統(tǒng)的旗艦種及傘護(hù)種,是國家一級保護(hù)野生動物以及全球25種瀕危靈長類動物之一,被IUCN瀕危物種紅色名錄列為極危(CR)物種,全球種群數(shù)量僅1200多只[16]。20世紀(jì)80年代初,由于農(nóng)民持續(xù)在白頭葉猴核心保護(hù)區(qū)開墾農(nóng)田、種植經(jīng)濟作物,砍伐石山森林植被等,種群分布范圍愈加狹窄,棲息地斑塊間聯(lián)系“通道”被掐斷,“人進(jìn)猴退”的矛盾加劇,猴群數(shù)量下降到僅剩300余只[17-18],白頭葉猴及其棲息地保護(hù)迫在眉睫。前人雖然有過許多研究,但主要集中在其生活習(xí)性和行為特征等方面[19-20],少有研究關(guān)注白頭葉猴的生態(tài)廊道[21]。本研究以崇左白頭葉猴為例,通過實地觀測記錄白頭葉猴的遷移軌跡,檢驗LCP和CMTC兩種方法模擬結(jié)果的準(zhǔn)確性。主要回答以下問題：(1)與實地觀測所得的真實遷移廊道對比,LCP模型和CMTC模型是否能準(zhǔn)確模擬出白頭葉猴的遷移廊道？(2)作為LCP模型的優(yōu)化版,CMTC模型其結(jié)果是否優(yōu)于LCP模型？(3)若兩種模型不能準(zhǔn)確模擬,其原因可能是什么？

1 研究區(qū)域和研究方法

1.1 白頭葉猴種群特征和研究區(qū)域

白頭葉猴僅分布于廣西左江和明江之間不足200 km2的一片狹長地帶內(nèi),棲息于喀斯特巖溶石山地區(qū),現(xiàn)存種群棲息地空間分布呈現(xiàn)小而分散的特征[18]。白頭葉猴善攀爬跳躍,群居于喀斯特巖溶石山崖壁洞穴或石壁平臺,以植物嫩葉、枝條和野花野果為食,采食的植物種類主要有構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、斜葉榕(Ficusgibbesa)、樸樹(Celtissinensis)、木棉(Gossampinusmalabarica)等[22],因覓食需求,白頭葉猴會增加日漫游距離和時間遷移至其他石山植被處搜尋食物資源,白頭葉猴的日漫游距離一般為400—600 m[19,23]。白頭葉猴種群結(jié)構(gòu)主要有一雄多雌的兩性群和全雄群兩種類型,每個猴群一般有4—5處夜宿點,猴群定期在這些夜宿點間更換,以適應(yīng)不同的季節(jié)氣候、躲避危險以及合理利用領(lǐng)域內(nèi)的食物資源[24]。綜上,棲息地斑塊間的“通道”對白頭葉猴日常遷移擴散以滿足生存需求極其重要,維持棲息地連通性是保護(hù)白頭葉猴的重要舉措。

研究區(qū)域(22°25′30″—22°28′15″N,107°51′40″—107°56′30″E)即渠楠自然保護(hù)小區(qū)隸屬于廣西崇左市扶綏縣山圩鎮(zhèn)昆侖村渠楠屯(圖1),面積約31.68 km2,緊鄰崇左白頭葉猴國家級保護(hù)區(qū)岜盆片區(qū)九重山東南部。渠楠自然保護(hù)小區(qū)所處的桂西南喀斯特山區(qū),位于中緬國際生物多樣性熱點區(qū)內(nèi),是中越交界的喀斯特廊道優(yōu)先區(qū),同時是《中國生物多樣性保護(hù)戰(zhàn)略和行動計劃(2011—2030)》確定的中國生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域之一[16]。盡管研究區(qū)域只位于崇左白頭葉猴國家級自然保護(hù)區(qū)邊緣,但其白頭葉猴種群數(shù)量占全球總量的比例高達(dá)20%,是極其重要的自然棲息地[25]。研究區(qū)以峰叢喀斯特地形地貌為主,巖溶石山林立。雖然在保護(hù)區(qū)和渠楠自然保護(hù)小區(qū)相繼建立后,非法盜獵制作“烏猿酒”的不良風(fēng)俗得以杜絕,但毀林開荒等人為活動影響,峰叢洼地和谷地被不斷占用和侵蝕,白頭葉猴在石山間聯(lián)系的通道被阻斷。根據(jù)當(dāng)?shù)孛耖g組織及社區(qū)巡護(hù)隊聯(lián)合監(jiān)測,共記錄到31群249只白頭葉猴,分布于渠楠屯及周邊6片巖溶石山斑塊中的八十余處夜宿地內(nèi)。

圖1 研究區(qū)域位置及用地類型圖Fig.1 Location of the study area and the type of land useP1—P11表示棲息地源斑塊

1.2 觀測的白頭葉猴遷移廊道

以野外實地觀測所得的目標(biāo)種遷移擴散數(shù)據(jù)作為檢驗?zāi)Ｐ托阅艿囊罁?jù)是最直接且直觀的方法,觀測數(shù)據(jù)應(yīng)滿足以下要求：(1)通過擴散軌跡能識別出動物遷移過程的源和目標(biāo)區(qū)域；(2)能識別出除源斑塊外影響動物遷移的重要節(jié)點斑塊；(3)數(shù)據(jù)收集時間應(yīng)足夠長,以反映同一范圍白頭葉猴遷移頻率[8]。

本研究運用實地觀測法收集白頭葉猴實際遷移廊道。觀測期間自2017年6月—2019年12月,觀測信息有兩個來源：(1)由觀測小組實地觀測記錄,在觀測期間內(nèi)每月連續(xù)觀測7—10 d,具體觀測時段為清晨(6：00—9：00)和黃昏(17：00—19：30)[26],該時段是白頭葉猴覓食及短距離遷移活動的高頻階段；(2)由渠楠自然保護(hù)小區(qū)巡護(hù)隊員及村民日常目擊記錄,目擊時段為村民田間耕作期間(6：00—11：00,14：00—17：00),該時段為白頭葉猴覓食后和午休后的長距離遷移高峰期[26]。對觀測結(jié)果實行“重復(fù)驗證”的方式,重復(fù)觀測村民提供的目擊位置,同時委托村民加強關(guān)注小組實地觀測記錄的白頭葉猴遷移軌跡位置。野外觀測記錄的主要內(nèi)容有：遷移源斑塊與目標(biāo)斑塊、每次目擊的遷移軌跡(通過識別白頭葉猴在土壤或植被所留活動痕跡判斷)、每次目擊遷移軌跡長度。基于野外觀測的記錄,進(jìn)一步匯總統(tǒng)計分析的內(nèi)容有：同一目擊點單位時間內(nèi)的目擊頻率(按月進(jìn)行統(tǒng)計)、同一目擊點多次記錄遷移軌跡后形成的遷移軌跡范圍、各遷移軌跡范圍的寬度,匯總統(tǒng)計后獲得的同一目擊點的遷移軌跡范圍即為本研究中白頭葉猴遷移的實際廊道。

1.3 最小成本路徑

最小成本路徑分析方法源于成本距離模型,以柵格化的景觀阻力表面為依據(jù),生成從運動起始點(源)到目標(biāo)之間的累積最小成本距離的路徑[27]。利用ArcGIS 10.5成本距離工具計算累積的成本距離需要輸入“源”圖層、“目標(biāo)”圖層以及阻力面圖層,輸出的每個柵格單元值即表示從此柵格到最近“源”的最小累積成本距離,該運算是基于圖論原理和8個領(lǐng)域計算原則,利用節(jié)點-鏈接表示相鄰單元間的成本距離[28],源單元到直接相鄰單元成本距離計算公式為：

Ni+1=Ni+(ri+ri+1)/2

源單元到對角相鄰單元成本距離計算公式為：

式中,i為“源”單元,i+1為相鄰的目標(biāo)單元,r為單元阻力系數(shù),Ni為源單元的阻力成本,Ni+1為源單元到目標(biāo)單元的累積成本距離[29]。本研究以觀測廊道連接的11個巖溶石山斑塊,作為白頭葉猴遷移的棲息地“源”斑塊進(jìn)行模擬。

1.3.1航拍影像解譯

研究區(qū)域的地理信息來源于2019年7月29日無人機拍攝的正射影像,空間分辨率4 m,影像精度較高,土地利用類型可辨識性好,滿足研究區(qū)域景觀分析的精度要求。運用ArcGIS 10.5,將正射影像圖進(jìn)行地理配準(zhǔn)和定義投影,進(jìn)行人工目視解譯,經(jīng)過實地勘察測繪以及專家檢驗對解譯結(jié)果進(jìn)行反復(fù)比對和校正。其中考慮到白頭葉猴生態(tài)習(xí)性及其對各景觀用地類型的敏感程度,將研究區(qū)域用地劃分為巖溶石山、農(nóng)田、田埂路、桉樹林、劍麻種植地、柑桔種植地、村道、鄉(xiāng)道、礦坑、村莊、水域,其中由于柑桔生長年限不同,其植株冠幅和密度不同,因此將柑桔地分為生長期1—3年和4—6年兩種,共12種用地類型，最終生成研究區(qū)域的土地利用類型現(xiàn)狀圖(圖1)。

1.3.2阻力面構(gòu)建

確定物種在異質(zhì)景觀中遷移擴散所要克服阻力的關(guān)鍵步驟是對不同景觀單元賦予相應(yīng)的阻力系數(shù),以量化表現(xiàn)不同用地類型和環(huán)境因子對物種遷移的促進(jìn)或阻礙程度[30-31]。阻力因子的選擇和阻力賦值應(yīng)基于實地觀測、調(diào)查,考慮目標(biāo)種的生態(tài)習(xí)性以及擴散行為特征[32]。本文結(jié)合實地觀察和文獻(xiàn)資料,并咨詢相關(guān)專家意見,選擇土地利用類型、水源地距離(大量目擊記錄顯示白頭葉猴下地遷移以尋找飲水點)、夜宿地距離(猴群更換夜宿地的遷移行為一般成群行動,遷移路線短,以安全性為優(yōu)先考慮因素)、桉樹林斑塊距離(大量觀測記錄顯示,白頭葉猴常以人工桉樹林作為眺望點甚至遷移通道,以保證自身遷移的安全)作為阻力因子。

首先,對12種用地類型進(jìn)行阻力值設(shè)定,取值范圍為1—1000,其中11個棲息地斑塊的阻力值設(shè)為最小值1,阻力值越高,表示物種穿越該用地類型難度越大,一般阻力數(shù)值大小順序不變,對廊道生成結(jié)果影響較小[27]；其次,通過歐氏距離分析工具,劃分水源地距離、夜宿地距離、桉樹林斑塊距離的阻力系數(shù),距離越近則阻力值越小,其中,桉樹林斑塊通過提取猴群和夜宿地密度較高區(qū)域周邊的桉樹林進(jìn)行識別；最后,通過yaahp軟件層次分析法(Analytic Hierarchy Process,AHP)確定四個阻力因子的權(quán)重[33],根據(jù)專家、社區(qū)巡護(hù)隊及村民的意見,采用1—9標(biāo)度法對四個阻力因子的相對重要性進(jìn)行兩兩比較評價,最終確定的阻力因子權(quán)重分別為土地利用類型(0.568)、水源地距離(0.120)、夜宿地距離(0.059)、桉樹林斑塊距離(0.252),利用ArcGIS 10.5加權(quán)疊加分析生成像元尺度為3 m的柵格阻力面(表1)。

1.3.3最小成本路徑生成

本文通過ArcGIS 10.5平臺,以觀測所得廊道連接的棲息地斑塊互為源和目標(biāo),利用要素轉(zhuǎn)點工具提取斑塊重心作為“源點”,以柵格阻力面為計算成本,利用距離工具中的CostDistance工具計算各像元到指定源的累計成本距離,利用CostBackLink工具定義任一像元延最小成本路徑到指定源的方向,最后利用CostPath工具生成累計成本距離最小的路徑,即模擬的最佳遷移路徑(圖2)。

1.4 條件最小成本廊道

CMTC廊道基于最小成本路徑模型,通過疊加“源”和“目標(biāo)”的成本距離柵格表面,提取大于最小成本距離一定閾值范圍內(nèi)的成本距離柵格作為潛在廊道。當(dāng)提取范圍為最小成本距離(Min CMTC+0% CMTC)時該廊道結(jié)果與同源的LCP一致,閾值越大,廊道的寬度和冗余性增大[34]。計算公式如下：

CMTC(S,V,D)=Cumulative cost(V,S)+Cumulative cost(V,D)

CMTC為條件最小成本距離,Cumulative cost為累積成本距離,S為“源”斑塊,D為“目標(biāo)”斑塊,V為S到D經(jīng)過最小成本路徑中的任意一點。

本文以11個源斑塊面要素互為源和目標(biāo),基于柵格阻力面,利用ArcGIS 10.5空間分析模塊分別計算出11個源斑塊的累積成本距離柵格表面,并將表面兩兩求和形成每對源斑塊間的成本距離表面,提取該成本距離表面中指定閾值范圍的柵格作為最終的模擬廊道結(jié)果(圖2)。CMTC廊道的閾值必須考慮實際的生態(tài)過程來確定,本文選取Pinto等建議的最具使用潛力的10%范圍(即 Min CMTC+10% CMTC,Min CMTC為最小成本距離)內(nèi)的潛在廊道作為最終的模擬廊道[13]。

1.5 兩種模擬廊道的準(zhǔn)確性判定

通過比較模擬廊道位置與實際觀測廊道的重合程度,以判斷模擬結(jié)果準(zhǔn)確性。若模擬廊道完全落入對應(yīng)的實際觀測廊道(即遷移軌跡范圍),則表示該模擬結(jié)果能準(zhǔn)確識別；若模擬廊道完全未落入對應(yīng)觀測廊道,則該模擬結(jié)果完全不準(zhǔn)確；若模擬廊道部分落入,則為部分準(zhǔn)確。

表1 阻力值及阻力因子權(quán)重設(shè)定

圖2 兩種模型及野外觀測的操作步驟Fig.2 Two models and field observation stepsLCP：最小成本路徑 Least cost path；CMTC：條件最小成本廊道 Conditional minimum transit cost

2 結(jié)果

2.1 觀測廊道

觀測記錄所得的遷移廊道顯示(表2),在11個棲息地源斑塊間共有17條較高頻率的遷移廊道(R1—R17),面積共約0.31 km2,廊道平均寬度為124 m,其中R4和R7以P1和P5為源,R13、R14以P3和P4為源,其余源斑塊間僅觀測到單一的遷移廊道(圖3)。由于P1面積較大,白頭葉猴數(shù)量多且夜宿地分布密度高,人類活動干擾較少,以P1為源的斑塊間白頭葉猴遷移頻率較高。觀測所得的白頭葉猴遷移廊道多分布于源斑塊間距離最短的區(qū)域,成對斑塊間可能存在多條通道。

表2 觀測的白頭葉猴遷移廊道

圖3 觀測廊道及兩種模擬廊道的位置Fig.3 Location of observation corridor and two simulation corridorsP1—P11表示棲息地源斑塊；R1—R17為觀測所得的白頭葉猴遷移廊道；L1—L15為模擬的LCP結(jié)果；C1—C15為模擬的CMTC廊道

2.2 LCP模型模擬結(jié)果

如圖3所示,以觀測廊道連接的11個巖溶石山斑塊質(zhì)心為源,共生成了15種源匯組合形式的LCP模擬結(jié)果(L1—L15),雖然P1和P5間、P3和P4間都分別存在兩條觀測廊道,但結(jié)果顯示,成對源間僅能生成單一路徑。

2.3 CMTC模型模擬結(jié)果

如圖3所示,根據(jù)15組源匯組合形式的疊加成本距離表面,提取10%最小成本范圍柵格,共生成了15組模擬的CMTC廊道(C1—C15)。

2.4 兩種模擬廊道與觀測廊道的比較

首先,LCP模擬出的7條廊道(L1、L6、L7、L11、L12、L13、L14)完全落入對應(yīng)的觀測廊道中,3條(L4、L8、L15)部分落入對應(yīng)的觀測廊道中,5條(L2、L3、L5、L9、L10)與觀測廊道完全無交集(圖3)。LCP模擬結(jié)果的完全準(zhǔn)確率為46.7%,部分準(zhǔn)確率為20%,完全不準(zhǔn)確率為33%。

其次,CMTC廊道模擬中有4條廊道(C1、C6、C8、C12)完全準(zhǔn)確落入對應(yīng)的觀測廊道中,其余11條(C2、C3、C4、C5、C7、C9、C10、C11、C13、C14、C15)均部分落入對應(yīng)的觀測廊道,沒有出現(xiàn)完全不準(zhǔn)確的情況。CMTC廊道的完全準(zhǔn)確率為26.7%,部分準(zhǔn)確率為73.3%,完全不準(zhǔn)確率為0。由于CMTC廊道考慮了最小成本的次優(yōu)廊道,其完全準(zhǔn)確率較LCP模擬結(jié)果低20%,但消除了完全不準(zhǔn)確的廊道,因而從廊道位置模擬的準(zhǔn)確性上看,CMTC模型其結(jié)果優(yōu)于LCP模型。

總體來說,與觀測記錄的真實廊道相對比,LCP模型和CMTC模型都能較準(zhǔn)確地模擬出白頭葉猴的遷移廊道位置,且LCP模型的完全準(zhǔn)確率較高,CMTC模型的出錯率較低(表3)。

3 討論

3.1 模擬廊道與觀測廊道位置偏差的原因

3.1.1輸入“源”的要素類型

從兩種模擬廊道的位置上看,CMTC與LCP的差異較大,如圖3C、3E、3J所示,L3、L5、L10與觀測廊道完全不一致,而相對應(yīng)的CMTC廊道(C3、C5、C10)則與觀測廊道有部分交集,且準(zhǔn)確性都較高。該結(jié)果的原因可能是兩種方法在模擬過程中,對“源”要素類型處理上的不同。LCP模型通過提取源斑塊的重心作為輸入的源,生成斑塊間的最小成本路徑,而CMTC廊道模擬以斑塊面要素為源。提取斑塊重心為源的做法忽略了出發(fā)點到斑塊邊緣的距離,若斑塊面積較大,基于最短路算法生成的最小成本路徑結(jié)果可能會低估目標(biāo)種遷移的成本距離,同時也可能高估了白頭葉猴本身對環(huán)境范圍的感知能力,從而導(dǎo)致模擬廊道與實際觀測廊道間的偏差。這一結(jié)果表明,輸入“源”要素類型的差異對模擬結(jié)果產(chǎn)生較大影響。

表3 兩種模擬廊道與觀測廊道的對比結(jié)果

3.1.2阻力面柵格尺度

由圖3—D可知,觀測的R4和R7都以P1—P5為源,兩種方法模擬結(jié)果(L4、C4)分別準(zhǔn)確落入了觀測廊道R4和R7中,但C4無法準(zhǔn)確模擬觀測的R4廊道位置,而R4廊道是白頭葉猴平均遷移頻率最高的區(qū)域(平均7次/月),說明該區(qū)域具有吸引白頭葉猴遷移活動的因素,但在CMTC廊道模擬過程中無法被準(zhǔn)確識別。根據(jù)實地調(diào)查發(fā)現(xiàn),P1與P5斑塊間距離約150—300 m,用地類型多為農(nóng)田,田間散布1—3 m寬的微小石塊,高30—50 cm,有目擊記錄顯示白頭葉猴常利用具有一定高度的石塊作為瞭望點,以確保遷移過程的安全；其次,該區(qū)域灌溉水塘較多,是白頭葉猴地表取水點。由于石塊和部分灌溉水塘面積小于阻力面構(gòu)建的柵格尺度,從而無法完全識別這些關(guān)鍵的景觀元素,降低了阻力面構(gòu)建的準(zhǔn)確性。該結(jié)果表明了阻力面柵格尺度設(shè)定是影響兩種模型模擬白頭葉猴遷移廊道準(zhǔn)確性的重要原因之一。該結(jié)論與陳春娣等對不同景觀粒度影響最小成本路徑模擬的析因測試研究結(jié)論相似,雖然該研究中景觀結(jié)構(gòu)和阻力賦值方式不同(利用無量綱相對值構(gòu)建模擬景觀的阻力面),但該研究結(jié)果顯示,景觀粒度差異對路徑模擬有顯著影響[31]。解譯影像精度越高、柵格尺度越能準(zhǔn)確反映實際的景觀特征,模擬廊道的準(zhǔn)確性越高[35]。阻力面柵格尺度應(yīng)考慮目標(biāo)物種對棲息地內(nèi)微小景觀元素的敏感程度來設(shè)定[36-37],一般柵格尺度不應(yīng)大于區(qū)域內(nèi)影響目標(biāo)種遷移路徑選擇的最小景觀元素或線性景觀要素的最小寬度[27]。

3.1.3用地類型的轉(zhuǎn)變

從圖3I中L9和C9與對應(yīng)的觀測廊道(R10)的重合情況可以看出,L9與觀測廊道完全無交集,C9僅有部分準(zhǔn)確落入了觀測廊道R10中,且重合程度較低,其原因是該區(qū)域在白頭葉猴遷移數(shù)據(jù)觀測記錄期間(2—3年)用地類型發(fā)生了顯著變化,即R10觀測廊道區(qū)域內(nèi)約2530 m2的農(nóng)田轉(zhuǎn)變?yōu)楦探鄯N植地,柑桔植株有刺,種植期達(dá)到2—3年的密植柑桔林對白頭葉猴遷移產(chǎn)生了阻礙作用。這一結(jié)果表明棲息地用地類型變化對該區(qū)域景觀連通性有較大影響,從而改變了白頭葉猴對遷移路徑的選擇,但在廊道模擬過程中缺乏對該因素的考慮,導(dǎo)致模擬結(jié)果與觀測的實際情況出現(xiàn)不一致。該結(jié)論與Burel等的研究結(jié)論一致,其通過測試六年內(nèi)由玉米種植結(jié)構(gòu)變化引起的區(qū)域連通性變化情況,表明作物多年輪耕、演替等造成的景觀空間結(jié)構(gòu)和用地類型變化會導(dǎo)致區(qū)域連通性變化,并強調(diào)了連通性分析應(yīng)該是一個動態(tài)變化的過程[38]；Mui等在布蘭丁海龜(Emydoideablandingii)棲息地季節(jié)性連通性變化研究中也有相似的結(jié)論,該研究指出季節(jié)性變化引起的棲息地斑塊重要性變化,也會對動物行為產(chǎn)生一定的影響[39]。

3.1.4動物遷移行為的復(fù)雜性

如圖3B顯示,以P2—P3為源的模擬廊道L2與對應(yīng)的觀測廊道R2完全無交集,該結(jié)果的原因可能是模擬的L2路徑經(jīng)過低阻力值的P1斑塊,使該路徑的累積阻力較低或與距離較短的R2廊道阻力相近,而實際白頭葉猴遷移相較于使用耗費阻力更小的長距離路徑,有可能更愿意選擇短距離的R2廊道區(qū)域,以快速穿越,降低下地風(fēng)險。這說明當(dāng)源斑塊間存在多條累積阻力相近的路線時,難以準(zhǔn)確判定動物最終選擇的遷移路線,該原因具有復(fù)雜性,且難以納入到模型構(gòu)建過程中,主要體現(xiàn)在兩個方面：其一,模型理論上,LCP模型的算法本身已經(jīng)假設(shè)了動物在遷移活動前對棲息地阻力信息、起始點和終點完全知曉并能始終選擇最佳路徑,這在實際的遷移過程中是難以實現(xiàn)的,該假設(shè)導(dǎo)致無法具體考慮動物個體的遷移意愿及其對環(huán)境范圍的感知能力等,具有一定的局限性[40-41]；其二,物種特性上,白頭葉猴遷移行為與其本身復(fù)雜的生態(tài)習(xí)性密切相關(guān),首先,不同組成結(jié)構(gòu)的猴群遷移行為特征并不一致,兩性猴群和全雄猴群遷移活動頻率較低,遷移距離短,在一定家域范圍內(nèi)具有固定性,而兩性猴群中的雄性亞成年個體性成熟后會離開原生猴群并爭奪其他兩性猴群的猴王位置,以獲得交配機會和生活領(lǐng)地[42],這一期間遷出的雄性獨猴具有較強的游蕩性,遷移距離更遠(yuǎn),但遷移方向難以預(yù)估,其次,白頭葉猴作為葉食性靈長類動物,受季節(jié)性差異影響下的食物資源獲取難度(夏易冬難)對其日漫游距離和家域范圍調(diào)整具有明顯影響[20],從而一定程度上影響白頭葉猴遷移距離和頻率,但此類因素的影響程度難以預(yù)估,無法量化并納入到廊道模型阻力面構(gòu)建中,導(dǎo)致廊道模擬結(jié)果與實際出現(xiàn)偏差。

3.2 廊道選址模型是否能準(zhǔn)確預(yù)測動物遷移的實際發(fā)生位置

本研究運用野外實地觀測的白頭葉猴遷移數(shù)據(jù),對照檢驗了LCP模型和CMTC模型兩種廊道選址模型在小尺度白頭葉猴棲息地進(jìn)行廊道模擬的準(zhǔn)確性,研究發(fā)現(xiàn)兩種模型的準(zhǔn)確率分別為66.7%和100%,表明兩種模型都能較準(zhǔn)確地預(yù)測白頭葉猴遷移的實際發(fā)生位置,且CMTC模型準(zhǔn)確性優(yōu)于LCP模型。

本研究基于小尺度棲息地廊道進(jìn)行模擬檢驗,而國外對大尺度棲息地動物遷移廊道的模擬驗證也有類似的發(fā)現(xiàn),但不同物種下模型準(zhǔn)確性檢驗結(jié)果不盡相同。Epps等通過無線電遙測和軼事報道信息監(jiān)測到美國加利福尼亞東南部約76780 km2范圍內(nèi)40對山脈間大角羊(Oviscanadensisnelsoni)的運動軌跡,以此檢驗了景觀遺傳學(xué)優(yōu)化的LCP模型預(yù)測的大角羊擴散路徑,其預(yù)測的準(zhǔn)確率高達(dá)77.5%[43],較本研究中LCP模型模擬白頭葉猴遷移路徑的準(zhǔn)確性高,表明了Epps等構(gòu)建的擬合模型與目標(biāo)物種大角羊遷徙運動規(guī)律的匹配度較高。Poor等通過GPS定位收集了北美蒙大拿州25200 km2棲息地內(nèi)叉角羚(Antilocapraamericana)位置信息,比較了8組由不同阻力賦值方式、不同廊道模型和不同季節(jié)特征組合模擬的廊道,該研究通過計算模擬廊道覆蓋叉角羚位置的百分比來評估模擬結(jié)果的準(zhǔn)確性,與本研究的重合程度比較方法類似,在阻力面的10%閾值范圍內(nèi),模擬的秋季最小成本走廊覆蓋叉角羚GPS位置數(shù)量為63%[44],該結(jié)果與本研究中LCP模擬準(zhǔn)確性結(jié)果相近。由此可見,同種廊道模型在不同物種或不同尺度下同樣具有適用性,但其結(jié)果的準(zhǔn)確性存在差異[45-46]。實際上,廊道模型的準(zhǔn)確性取決于模型構(gòu)建與目標(biāo)物種對棲息地利用規(guī)律之間的關(guān)聯(lián)程度[47],如何構(gòu)建與物種遷移行為規(guī)律相匹配的廊道模型以及模型的不確定性會對動物遷移產(chǎn)生怎樣的影響,仍需更多案例研究。

致謝：感謝廣西崇左白頭葉猴國家級自然保護(hù)區(qū)岜盆保護(hù)站站長、渠楠自然保護(hù)區(qū)、廣西生物多樣性研究和保護(hù)協(xié)會以及宋晴川等對本研究提供的幫助。