大興安嶺地區(qū)興安落葉松林步甲群落多樣性時(shí)間動(dòng)態(tài)分析

馬美軒, 宋悅心, 桑衛(wèi)國,*, Jan Axmacher

1 中央民族大學(xué), 北京 100081 2 倫敦大學(xué)學(xué)院,倫敦,英國 WC1E 6BT

步甲(鞘翅目：步甲科)是昆蟲綱鞘翅目中占比最大的類群之一,已定名物種約有4萬多種[1- 4]。獨(dú)特的身體結(jié)構(gòu)和較小的活動(dòng)范圍,使步甲對(duì)環(huán)境變化具有較強(qiáng)的敏感性[5- 6]。多樣化的取食行為及生活史策略使步甲廣泛分布于各種生態(tài)系統(tǒng),并扮演著重要的角色[7- 12]。步甲多樣性的研究對(duì)揭示生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性現(xiàn)狀及維持穩(wěn)定的機(jī)制具有不可替代的作用[13- 15],其物種及數(shù)量變化常被用來作為環(huán)境變化的檢測指標(biāo)[16-19]。

多項(xiàng)研究表明步甲多樣性隨時(shí)間變化具有顯著差異,且不同生態(tài)系統(tǒng)中步甲數(shù)量變化在不同的時(shí)間段內(nèi)呈現(xiàn)單峰或雙峰模式[20-24]。在植物生長季內(nèi),植物物種多樣性經(jīng)歷了由低到高再到低的過程,溫度、濕度等環(huán)境條件、森林結(jié)構(gòu)以及林下小生境條件的變化對(duì)步甲的分布和豐度具有顯著影響[20-22]。不同研究區(qū)的環(huán)境條件和植被結(jié)構(gòu)隨時(shí)間的變化模式差異較大,使林下物種多樣性時(shí)間動(dòng)態(tài)表現(xiàn)出區(qū)域差異。大多數(shù)溫帶地區(qū)研究結(jié)果中,步甲多樣性時(shí)間動(dòng)態(tài)呈單峰模式[23-26],僅在少數(shù)研究結(jié)果中表現(xiàn)為雙峰模式[27-28],受植物生長期和氣候條件的影響,不同研究區(qū)步甲時(shí)間動(dòng)態(tài)的高峰期不同。

興安落葉松林作為大興安嶺地區(qū)重要的寒溫帶生物基因庫,對(duì)我國東北地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮具有一定的地理和生物意義[29]。隨時(shí)間發(fā)生變化的森林結(jié)構(gòu)和環(huán)境條件對(duì)步甲數(shù)量的時(shí)間動(dòng)態(tài)產(chǎn)生怎樣的影響,較高的生物多樣性造成的多樣化的小生境類型是否影響步甲的數(shù)量特征,步甲的生活史策略在其中如何發(fā)揮作用是當(dāng)前需要探討的主要問題。本研究在興安落葉松林步甲活躍期連續(xù)采集樣本,從物種水平揭示了步甲多樣性的時(shí)間動(dòng)態(tài),分析了步甲對(duì)時(shí)間變化的響應(yīng)規(guī)律,以期為探討步甲時(shí)間動(dòng)態(tài)等研究奠定一定的理論基礎(chǔ),為大興安嶺地區(qū)地下生物多樣性保護(hù)與管理提供理論和數(shù)據(jù)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為黑龍江省西北部大興安嶺地區(qū)呼中國家級(jí)自然保護(hù)區(qū),地處呼中區(qū)南側(cè),北緯123°12′—123°37′、東經(jīng)51°30′—52°2′之間。研究區(qū)海拔高度為562—671 m,屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候,冬長夏短,夏季持續(xù)時(shí)間為6—8月,日照時(shí)間長達(dá)17小時(shí),晝夜溫差大,降水期全年130天左右,年平均降水量476 mm。森林覆被率達(dá)60%以上,地帶性植被以興安落葉松占優(yōu)勢的明亮針葉林為主,主要有興安落葉松(Larixgmelinii)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、白樺(Betulaplatyphylla)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、山楊(Populusdavidiana)等,是我國東北重要的生態(tài)屏障和國家森林保育區(qū)。

研究樣地選取杜鵑落葉松林(Rhododendrondauricum-LarixgmeliniiForest)、杜香落葉松林(Ledum-LarixgmeliniiForest)、針闊混交林(Coniferous and Board-leaved Mixed Forest)、白樺純林(BetulaplatyphyllaForest)、以及樟子松純林(Pinussylvestrisvar.mongolica)5種典型森林類型。杜鵑落葉松林喬木以興安落葉松為主,灌木層為杜鵑、杜香及紅豆越橘。杜香落葉松林喬木以興安落葉松為主,杜鵑、杜香為主要灌木優(yōu)勢物種。針闊混交林喬木以興安落葉松、白樺為主,灌木層主要為繡線菊等。白樺純林主要樹種為白樺,灌木層有杜鵑等。樟子松純林主要為樟子松,灌木層主要為杜鵑、繡線菊。

1.2 取樣與標(biāo)本鑒定

選取研究區(qū)具有代表性的5種森林類型作為取樣區(qū)域,每種森林類型中設(shè)置4個(gè)間距50 m以上的20 m×20 m大樣地作為重復(fù),以避免邊緣效應(yīng)[30-31]。每個(gè)大樣地設(shè)置4個(gè)步甲陷阱誘捕裝置,將大樣地分為4個(gè)10 m×10 m樣地,步甲誘捕裝置設(shè)在10 m×10 m樣地中心位置。數(shù)據(jù)處理時(shí),對(duì)每個(gè)20 m×20 m大樣地的4個(gè)步甲誘捕裝置中采集到的步甲進(jìn)行加和處理。

步甲陷阱誘捕裝置使用高13.5 cm、口徑7 cm的塑料杯,盛入占塑料杯容積2/3的飽和食鹽水,并加入適量洗滌劑打破液體的表面張力,將盛有溶液的塑料杯埋入地下,杯口與地表面齊平,且杯壁與地表之間沒有縫隙,在距杯口正上方6 cm處放置10 cm×10 cm金屬蓋以防止枯落物落入杯中和液體過度蒸發(fā)。

取樣時(shí)間跨度包括了步甲的整個(gè)活躍期(2019年5月下旬—2019年8月下旬),從誘捕裝置設(shè)立開始,每隔14天對(duì)步甲進(jìn)行回收,如遇雨天,則順延一天。步甲具體標(biāo)本回收時(shí)間為六月上旬、六月下旬、七月上旬、七月下旬、八月上旬、八月下旬,共6次。所有步甲標(biāo)本均由中國林業(yè)大學(xué)史宏亮教授鑒定。

1.3 分析方法

物種累積曲線常用于描述隨著抽樣量的加大物種增加的狀況,是理解調(diào)查樣地物種組成和預(yù)測物種豐富度的有效工具[32]。在對(duì)所有采集到的標(biāo)本進(jìn)行物種積累曲線分析之后得到的結(jié)果中,若曲線末端呈上升趨勢,則說明取樣量不夠充分,不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,若曲線先呈急劇上升趨勢,后趨于平緩,則說明取樣量充足,對(duì)研究區(qū)實(shí)際步甲物種量具有代表意義。

采用Berger-Parker優(yōu)勢指數(shù)對(duì)步甲物種進(jìn)行優(yōu)勢度劃分[33-34],公式為：W=Ni/N。以個(gè)體數(shù)量占全部捕獲量5%及以上為優(yōu)勢物種,其中大于等于25%為極優(yōu)勢物種；處于0.5%—5%之間(包含0.5%)為常見物種；0.5%以下為稀有物種,其中小于0.1%為極稀有物種。

步甲多樣性選取以下指數(shù)進(jìn)行分析[35]：個(gè)體數(shù)量表示樣本中包含的總個(gè)體數(shù),公式為：N=Ni；物種數(shù)量表示樣本中包含的總物種數(shù),公式為：S=i；多樣性指數(shù)選取Shannon-wiener多樣性,公式為：H′=-∑PilnPi；均勻度指數(shù)選取Pielou均勻度,公式為：J=H′/lnS； 在式中,N為物種多度,S為物種豐度,H′為多樣性指數(shù),J為均勻度指數(shù)；Ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)量,Pi為第i個(gè)種在全體物種中的重要性比例,即Pi=Ni/N。

相似性系數(shù)使用Jaccard相似性,公式為：I=C/(A+B-C),式中,A和B分別為兩種生境類型的物種數(shù),C為2種生境類型中共有的物種數(shù)。I為0.00—0.25時(shí),為極不相似；I為0.25—0.50時(shí),為中等不相似；I為0.50—0.75時(shí),為中等相似；I為0.75—1.00時(shí),為極相似。對(duì)應(yīng)分析過程,將優(yōu)勢物種和常見物種中,在六次取樣時(shí)間內(nèi)連續(xù)出現(xiàn)的物種,根據(jù)個(gè)體數(shù)量的變化劃分為單峰變化物種和雙峰變化物種分別進(jìn)行分析。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2019軟件對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理,物種積累曲線使用R軟件“vegan”包中的 “specaccum”函數(shù),多樣性指數(shù)計(jì)算使用R軟件 “vegan”包中的 “diversity”函數(shù)。不同時(shí)間步甲多樣性差異分析和顯著性檢驗(yàn)、Pearson相關(guān)性分析、以及對(duì)應(yīng)分析均在SPSS軟件中進(jìn)行。使用Origin軟件繪制步甲多樣性指數(shù)變化曲線。使用Photoshop軟件對(duì)圖片進(jìn)行后期處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 興安落葉松林步甲群落組成

1.2.1步甲物種積累曲線

圖1 步甲物種積累曲線Fig.1 Species accumulation curve of ground beetles

如圖1所示,對(duì)樣本進(jìn)行物種積累曲線分析,曲線末端上升趨勢趨于平緩,表明此次采集到的步甲物種能夠代表研究區(qū)實(shí)際步甲物種數(shù),故可進(jìn)行進(jìn)一步分析。

1.2.2興安落葉松林步甲群落組成

本次共采集步甲1149頭,隸屬于15屬34種(表1)。采用Berger-Parker優(yōu)勢指數(shù)對(duì)步甲全部樣本進(jìn)行優(yōu)勢物種劃分。結(jié)果顯示,樣本中優(yōu)勢物種(個(gè)體數(shù)占比≥5%)共5種,占總物種數(shù)的14.71%,其中通緣步甲屬未定種5(Pt.eximius)為極優(yōu)勢物種。常見物種包括斷通緣步甲(Pt.interruptus)、肩步甲(Ca.hummeli)等14個(gè)物種,占總物種數(shù)的41.18%。稀有物種包括庫步甲(Ca.kruberi)等15個(gè)物種,占總物種數(shù)的44.12%,其中極稀有物種共9種。

表1 興安落葉松林步甲群落組成

2.2 興安落葉松林不同月份步甲多樣性

2.2.1興安落葉松林不同月份步甲群落結(jié)構(gòu)

興安落葉松林不同月份步甲群落組成具有較大差異(表2),6次采樣中,步甲屬數(shù)(15個(gè)屬)、物種數(shù)(22種)和個(gè)體數(shù)(244頭)均在6月下旬達(dá)最高值,分別占各自總數(shù)的66.67%、64.71%和21.34%,8月下旬屬數(shù)(15個(gè)屬)、物種數(shù)(22種)和個(gè)體數(shù)(244頭)最低,分別占33.33%、35.29和12.01%。

表2 2019年5月下旬—8月下旬興安落葉松林步甲群落組成

所有樣本中,通緣步甲屬(Pterostichus)和大步甲屬(Carabus)豐富度最高。通緣步甲屬個(gè)體數(shù)在6月下旬達(dá)最高峰,物種數(shù)在7月下旬和8月上旬維持最高值,大步甲屬個(gè)體數(shù)在8月上旬達(dá)最高峰,物種數(shù)在6月下旬達(dá)最高峰。通緣步甲屬未定種5(Pt.eximius)個(gè)體數(shù)在6月上旬達(dá)最高峰,達(dá)烏里通緣步甲(Pt.dauricus)、比利步甲(Ca.billbergi)個(gè)體數(shù)在6月下旬達(dá)最高峰,黯通緣步甲(Pt.adstrictus)、斷通緣步甲(Pt.interruptus)、肩步甲(Ca.hummeli)個(gè)體數(shù)在7月上旬達(dá)最高峰,維金步甲(Ca.vietinghoffi)個(gè)體數(shù)在7月下達(dá)最高峰,脊步甲(Ca.canaliculatus)個(gè)體數(shù)最高峰發(fā)生在8月上旬,不同物種的個(gè)體數(shù)時(shí)間動(dòng)態(tài)和發(fā)生期差異顯著。

2.2.2興安落葉松林不同月份步甲群落物種多樣性變化

步甲群落個(gè)體數(shù)隨采樣時(shí)間變化呈現(xiàn)雙峰模式(圖2),高峰期分別出現(xiàn)在6月下旬和8月上旬,7月上旬緩慢下降,7月下旬和8月下旬急劇下降,個(gè)體數(shù)隨時(shí)間變化差異極顯著(P<0.01)。步甲物種數(shù)高峰期出現(xiàn)在6月下旬(圖3),7月上旬急劇下降,7月下旬出現(xiàn)小高峰,8月上旬緩慢下降,8月下旬物種數(shù)達(dá)到最低,最高值與最低值具有極顯著差異(P<0.01)。不同采樣時(shí)間步甲個(gè)體數(shù)與物種數(shù)相關(guān)性不顯著。

Shannon多樣性高峰期出現(xiàn)在7月上旬(圖4),8月下旬達(dá)到最低值,最高值與最低值間具有極顯著差異(P<0.01)。Pielou均勻度指數(shù)在7月上旬達(dá)到最高值(圖5),6月上旬為最低值,最高值與最低值之間差異顯著(P<0.05)。不同采樣時(shí)間步甲多樣性與均勻度指數(shù)相關(guān)性不顯著。

圖2 步甲個(gè)體數(shù)量時(shí)間動(dòng)態(tài) Fig.2 The temporal dynamics in individual number of ground beetles

圖3 步甲物種數(shù)量時(shí)間動(dòng)態(tài) Fig.3 The temporal dynamics in species number of ground beetles

圖4 步甲Shannon多樣性指數(shù)時(shí)間動(dòng)態(tài) Fig.4 The temporal dynamics in Shannon-wiener diversity index of ground beetles字母“a, b, c“表示在P<0.05 水平上，同一指數(shù)在不同采樣時(shí)間上具有顯著性差異；字母標(biāo)注包含同一字母時(shí)，表明差異不顯著

圖5 步甲Pielou均勻度指數(shù)時(shí)間動(dòng)態(tài) Fig.5 The temporal dynamics in Pielou eveness index of ground beetles

2.2.3興安落葉松林步甲群落時(shí)間對(duì)應(yīng)分析

個(gè)體數(shù)隨時(shí)間變化呈現(xiàn)單峰變化和雙峰變化的物種與采樣時(shí)間的卡方檢驗(yàn)結(jié)果顯示,兩個(gè)類群均與采樣時(shí)間具有極顯著關(guān)聯(lián)(P<0.001)。單峰變化物種時(shí)間對(duì)應(yīng)分析結(jié)果顯示(圖6),除6月下旬受比利步甲(Ca.billbergi)個(gè)體數(shù)量影響較大外,其余5個(gè)采樣時(shí)間按逆時(shí)針排列,時(shí)間箭頭的長短和方向均不相同,表明單峰變化物種對(duì)不同時(shí)間的適應(yīng)能力具有差異性。6月上旬到7月下旬4個(gè)采樣時(shí)間對(duì)單峰變化物種的影響較為相似,8月上旬、8月下旬的影響較為相似。黯通緣步甲(Pt.adstrictus)對(duì)6月上旬、到7月上旬適應(yīng)能力較強(qiáng)且程度相近,其中對(duì)7月上旬適應(yīng)能力最強(qiáng)。暗步甲屬未定種2(Am.brunnea)、維金步甲(Ca.vietinghoffi)對(duì)7月下旬的適應(yīng)能力最強(qiáng)。脊步甲(Ca.canaliculatus)對(duì)8月上旬、8月下旬2個(gè)采樣時(shí)間適應(yīng)能力最強(qiáng)。比利步甲(Ca.billbergi)對(duì)6月下旬的適應(yīng)能力最強(qiáng),斷通緣步甲(Pt.interruptus)對(duì)7月上旬適應(yīng)能力最強(qiáng)。

雙峰變化物種時(shí)間對(duì)應(yīng)結(jié)果顯示(圖7),6個(gè)采樣時(shí)間按箭頭的長短和方向明顯劃分為3組,分別與3個(gè)步甲物種接近,表明3個(gè)步甲物種在6個(gè)采樣時(shí)間中,分別有兩個(gè)適應(yīng)程度較高且相近的時(shí)間段。6月上旬、8月下旬對(duì)通緣步甲屬未定種5(Pt.eximius)的影響具有較強(qiáng)的相似性,其中6月上旬的影響程度更高。7月上旬、8月上旬對(duì)肩步甲(Ca.hummeli)的影響更高且程度相近,達(dá)烏里通緣步甲(Pt.dauricus)對(duì)6月下旬、7月下旬具有較強(qiáng)的依賴性,且程度相近。

圖7 步甲雙峰變化物種與采樣時(shí)間的對(duì)應(yīng)分析 Fig.7 Correspondence analysis between double peak species of ground beetles and sampling time

2.2.4興安落葉松林不同時(shí)間步甲群落組成相似性

不同取樣時(shí)間昆蟲群落組成的相似性系數(shù)在一定程度上反映了步甲隨時(shí)間變化的轉(zhuǎn)化速率和差異性[25],同時(shí)也反映了步甲群落活躍期的長短[16]。對(duì)興安落葉松林不同時(shí)間采集到的步甲群落相似性進(jìn)行分析,結(jié)果顯示(表3),6月上旬、6月下旬、7月上旬、7月下旬均具有較高的相似度,其中6月下旬和7月上旬的步甲相似性系數(shù)最高(I=0.90),6月上旬、6月下旬、7月上旬步甲群落為極相似(I>0.75),7月上旬、7月下旬步甲群落為中等相似(0.50≤I<0.75)。8月上旬與8月下旬步甲群落表現(xiàn)為極相似(I>0.75)。

3 討論

3.1 興安落葉松林不同月份步甲群落組成

興安落葉松林中共獲取到步甲15屬34種1149頭。相對(duì)于其他相關(guān)研究成果,個(gè)體數(shù)量顯著較少,但物種數(shù)較為接近[23-28]。寒溫帶冬季極端低溫導(dǎo)致休眠成蟲存活率低可能是引起步甲個(gè)體數(shù)量較少的原因之一。與劉生冬等的研究結(jié)果相似[24,27],該區(qū)域獲取到的稀有物種數(shù)占比較大,占總物種數(shù)44.15%。可能的原因是,興安落葉松林植被多樣性高,復(fù)雜的森林結(jié)構(gòu)形成多樣化的林下小生境,使對(duì)環(huán)境條件具有高度專一性的步甲物種類別較多,同時(shí),小生境對(duì)生物多樣性的承載量低,對(duì)環(huán)境條件具有專一性的步甲存活的個(gè)體數(shù)量較少[20-22]。

表3 興安落葉松林不同時(shí)間步甲群落組成相似性系數(shù)

3.2 興安落葉松林不同月份步甲群落物種多樣性變化

興安落葉松林地處寒溫帶,植物生長期較溫帶地區(qū)短,6月下旬為植物生長初期,植被蓋度及密度低,食物資源相對(duì)充沛且被捕食者棲息環(huán)境相對(duì)暴露,步甲多為以蟲卵、若蟲等為食的捕食性物種,在該時(shí)期易于獲取食物[36-38],物種數(shù)及個(gè)體數(shù)達(dá)最高峰。相似的環(huán)境和林分條件使這一研究結(jié)果與胡媛媛等人在溫帶闊葉落葉林研究中,步甲物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的高峰期相一致[39]。

步甲個(gè)體數(shù)和物種數(shù)隨時(shí)間變化呈雙峰模式,這種變化模式可能受林下小生境的多樣性和步甲繁殖休眠等生活史策略的影響。興安落葉松林較高的生物多樣性使林下生境更加多樣化,各個(gè)小生境內(nèi)步甲的生活習(xí)性也不相同,使不同物種活躍期表現(xiàn)出一定的差異性[26,28]。同時(shí),在氣候條件適宜的溫帶地區(qū),一代成蟲產(chǎn)卵后形成的二代成蟲傾向于繼續(xù)休眠,在第二年春季活動(dòng)以延長活躍期。而寒溫帶冬季極端低溫使休眠的二代成蟲存活率降低,長期自然選擇使該地區(qū)步甲傾向于在卵孵化成成蟲時(shí)結(jié)束休眠,導(dǎo)致興安落葉松林步甲個(gè)體數(shù)和物種數(shù)在7月下旬到8月上旬出現(xiàn)第二次小高峰。

步甲多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)在7月上旬達(dá)最高峰,8月下旬多樣性指數(shù)急劇下降,均勻度指數(shù)則緩慢上升,兩指數(shù)具有較低的相關(guān)性。指數(shù)變化趨勢與吉林蛟河闊葉紅松林及國外一些相關(guān)研究結(jié)果相似[40-41],其變化趨勢的差異性受類群活躍期長短及物種數(shù)量變化的影響。大興安嶺地區(qū)8月下旬環(huán)境溫度開始降低,植物花期基本結(jié)束,食物資源相對(duì)其他取樣時(shí)間較為匱乏[42],導(dǎo)致該時(shí)期步甲物種數(shù)、個(gè)體數(shù)及多樣性降低,而均勻度緩慢上升。

3.3 興安落葉松林步甲群落對(duì)不同時(shí)間的適應(yīng)性

6月到7月為大興安嶺地區(qū)植物豐富度最高的時(shí)間段,環(huán)境溫度及濕度變化相對(duì)平緩,有研究表明在自然條件良好的森林生態(tài)系統(tǒng)中,雨熱同期的時(shí)間段能夠?yàn)椴郊滋峁└渑娴氖澄镔Y源和更多樣化的棲息環(huán)境,更適合步甲生存[43-44],與步甲在6月下旬到7月上旬對(duì)環(huán)境適應(yīng)程度最高的研究結(jié)果相一致。相似性結(jié)果顯示6月下旬、7月上旬與7月下旬步甲群落結(jié)構(gòu)極相似(I>0.75),這是由于6月下旬到7月下旬環(huán)境條件及植被結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定,對(duì)步甲群落結(jié)構(gòu)影響相似[45],8月上旬和8月下旬步甲表現(xiàn)為中等相似(0.50≤I<0.75),這一時(shí)間段步甲物種的活躍期較6月下旬到7月下旬短,與長白山苔原帶步甲群落結(jié)構(gòu)研究結(jié)果較為相似,步甲活躍高峰期均集中在7月和8月[5]。

步甲個(gè)體數(shù)、物種數(shù)、多樣性及均勻度指數(shù)隨時(shí)間變化差異顯著(P<0.05),各指數(shù)之間無顯著相關(guān)性。不同物種在不同時(shí)間的適應(yīng)能力取決于環(huán)境條件的變化,環(huán)境條件較為穩(wěn)定的時(shí)間段,物種發(fā)生期較長,群落結(jié)構(gòu)較為相似。

4 結(jié)論

本文以步甲為研究對(duì)象,對(duì)大興安嶺地區(qū)興安落葉松林步甲多樣性時(shí)間動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究。興安落葉松林下小生境的多樣化和寒溫帶步甲發(fā)育周期的自然選擇可能是導(dǎo)致步甲類群在生長季內(nèi)出現(xiàn)多個(gè)高峰期的主要原因。在步甲活躍期,隨時(shí)間變化的森林環(huán)境條件綜合變化導(dǎo)致步甲數(shù)量特征變化顯著。穩(wěn)定的森林環(huán)境條件下,步甲活躍期更長,群落結(jié)構(gòu)相似度更高。研究結(jié)果為步甲時(shí)間動(dòng)態(tài)的相關(guān)研究奠定了一定的理論基礎(chǔ),為大興安嶺地區(qū)地下生物多樣性保護(hù)和管理策略的制定提供了一定的理論和數(shù)據(jù)依據(jù)。

致謝：感謝北京林業(yè)大學(xué)史宏亮老師對(duì)甲蟲標(biāo)本的鑒定,感謝黑龍江大興安嶺地區(qū)呼中國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)工作人員在野外實(shí)驗(yàn)采樣過程中提供的幫助。