基于流刺網(wǎng)調(diào)查的海陽近岸口蝦蛄漁業(yè)生物學(xué)研究*

徐 鑫王 蕾邱盛堯① 劉淑德董秀強(qiáng)

(1.煙臺(tái)大學(xué)海洋學(xué)院 山東 煙臺(tái) 264005；2.山東省水生生物資源養(yǎng)護(hù)管理中心 山東 煙臺(tái) 264005)

口蝦蛄(Oratosquillaoratoria)，俗稱皮皮蝦，螳螂蝦等，常居于海底泥沙礫的U形洞穴中(王春琳等,1996)，在我國(guó)沿海各地均有分布(徐海龍等, 2010)，為我國(guó)沿海重要的經(jīng)濟(jì)蝦蟹類(劉海映等,2013)。近年來，口蝦蛄已成為山東海陽近岸流刺網(wǎng)漁業(yè)的主要漁獲物(李春芝等,2019)，經(jīng)濟(jì)價(jià)值的提高導(dǎo)致對(duì)其捕撈強(qiáng)度不斷增強(qiáng)(劉修澤等,2014)，其種群面臨前所未有的生存壓力。為保護(hù)海陽近岸口蝦蛄資源，迫切需要了解其群體現(xiàn)狀及生活史特征。

20世紀(jì)80年代，日本的口蝦蛄漁業(yè)因過度捕撈造成產(chǎn)量急劇下降(Ohtomi et al, 2005)，資源的劇烈波動(dòng)引起政府和學(xué)者的關(guān)注。生物學(xué)家通過生態(tài)控制實(shí)驗(yàn)和野外調(diào)查，對(duì)分布于日本周邊幾個(gè)海灣內(nèi)的口蝦蛄的生長(zhǎng)、繁殖和種群動(dòng)態(tài)等進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，雖然生活于不同海域的口蝦蛄具有相似的生活史過程，但在生長(zhǎng)規(guī)律(Hamano et al, 1987; Kodama et al, 2010)、繁殖策略(Kodama et al,2006、2003;Ohtomiet al,1988)、生命周期和攝食組成(Hamano et al, 1992)等方面存在差異。國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)口蝦蛄的研究主要集中在漁業(yè)生物學(xué)(鄧景耀等, 1992;盛福利, 2009)、繁殖與攝食(劉海映等, 2013;王春琳等, 2002;徐善良等, 1996;薛梅等, 2016)、形態(tài)性狀(張新明等, 2020)及資源分布(劉修澤等, 2014;李春芝等, 2019)等方面。李明坤等(2019)分析了山東南部近?？谖r蛄的空間分布特征及季節(jié)變化，孫東昱等(2021)研究了海陽與煙臺(tái)近岸口蝦蛄的形態(tài)比較，但還未見關(guān)于海陽近岸口蝦蛄群體狀況的研究報(bào)道。本研究通過對(duì)海陽近岸口蝦蛄的月度跟蹤調(diào)查，分析海陽近岸口蝦蛄的群體結(jié)構(gòu)組成、生長(zhǎng)與繁殖等漁業(yè)生物學(xué)特征，掌握其群體動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，旨在為山東南部海域口蝦蛄資源的科學(xué)管理和合理的開發(fā)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法和樣品采集

本研究所用口蝦蛄樣品為2018年3月—2019年9月在山東半島南部海陽近海的流刺網(wǎng)漁獲(2018年6—8月及2019年2月、5—8月除外)，每月隨機(jī)取5 kg樣品，共計(jì)1538尾。生物學(xué)測(cè)量1514尾，其中，雌性744尾，雄性770尾(表1)。流刺網(wǎng)網(wǎng)具為口蝦蛄漂流三重刺網(wǎng)，上綱長(zhǎng)度為27.00 m，側(cè)綱為3.50 m，網(wǎng)目為60.00 mm。

表1 海陽近岸流刺網(wǎng)口蝦蛄各月樣品采集數(shù)量Tab.1Sample quantity of O. oratoria collected from Haiyang offshore gillnet in each month

1.2 材料處理與數(shù)據(jù)分析

1.2.1 體長(zhǎng)及體質(zhì)量 口蝦蛄樣品根據(jù)有無交接肢區(qū)分雌、雄(徐善良等,1996)，利用游標(biāo)卡尺測(cè)量其體長(zhǎng)(L)，精度為0.01 mm；利用分析天平測(cè)量其體質(zhì)量(W)，精度為0.01 g。

1.2.2 性比及性腺發(fā)育 對(duì)口蝦蛄進(jìn)行性別鑒定，解剖雌性個(gè)體，口蝦蛄卵巢發(fā)育階段劃分參考王春琳等(1996)的方法，大致可分為5期：

Ⅰ期(未發(fā)育期)：卵巢呈細(xì)線狀分布，無色素分布，緊貼在消化道上，寬度為1～2 mm。

Ⅱ期(發(fā)育期)：卵巢開始發(fā)育，向兩側(cè)擴(kuò)大，呈薄帶狀，半透明，淺黃色，開始有少量色素分布。

Ⅱ'期(恢復(fù)期)為排卵后不久的個(gè)體擁有：卵巢灰黃色，有較多色素沉積，大小與Ⅱ期卵巢一致。

Ⅲ期(成熟前期)：卵巢迅速生長(zhǎng)，縱向已發(fā)展到尾節(jié)。輕壓卵巢有彈性，解剖鏡下能見到清晰的卵粒，不能分離。

Ⅳ期(成熟期)：卵巢已進(jìn)入成熟期，幾乎充滿整個(gè)腹腔背部。卵巢呈橙黃色，卵粒已能分離，為不規(guī)則圓形。為即將產(chǎn)卵的個(gè)體擁有。

Ⅴ期(產(chǎn)卵期)：卵極度膨大，通過甲殼隱約能見到橙黃色卵巢，解剖卵巢，卵子能自動(dòng)散開。

卵子產(chǎn)出后，抱卵于胸部附肢上，同時(shí)，排空的卵巢開始萎縮吸收，逐漸進(jìn)入Ⅱ′期(恢復(fù)期)，待下次繁殖季節(jié)再次發(fā)育。

1.2.3 攝食強(qiáng)度 參考徐善良等(1996)劃分的口蝦蛄攝食強(qiáng)度等級(jí)觀察胃囊的充實(shí)程度，分為4級(jí)：0級(jí)為空胃，1級(jí)為胃中食物含量較少，2級(jí)為胃含物較多但不飽滿，3級(jí)為胃含物很多、飽滿且胃壁膨脹。

1.2.4 體長(zhǎng)–體質(zhì)量關(guān)系 對(duì)體長(zhǎng)–體質(zhì)量關(guān)系運(yùn)用冪函數(shù)回歸方法進(jìn)行分析。體長(zhǎng)和體質(zhì)量呈冪函數(shù)增長(zhǎng)關(guān)系，其關(guān)系式為：

式中，W為體質(zhì)量(g)，L為體長(zhǎng)(mm)，a、b為系數(shù)。

1.2.5 體長(zhǎng)相對(duì)生長(zhǎng)速率 本研究參考甲殼動(dòng)物群體中區(qū)分不同世代的體長(zhǎng)頻率分布法(Peterson,1892)，以每月流刺網(wǎng)漁獲樣本中優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組的中值為參考點(diǎn)，選取體長(zhǎng)組中值±5 mm的口蝦蛄樣本，作為體長(zhǎng)相對(duì)增長(zhǎng)率樣本的計(jì)算對(duì)象，計(jì)算月間體長(zhǎng)相對(duì)增長(zhǎng)速率，計(jì)算公式(Changet al, 2012)如下：

式中，0.434 3為自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換為以10為底數(shù)一般對(duì)數(shù)的系數(shù)；L1和L2為計(jì)算生長(zhǎng)速率的前一月和當(dāng)月的口蝦蛄體長(zhǎng)；t1和t2為以生長(zhǎng)開始起，即需要計(jì)算生長(zhǎng)比速的前一月和當(dāng)月。

1.2.6 統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn) 使用t檢驗(yàn)分析比較雌、雄月度平均體長(zhǎng)及體質(zhì)量間的差異，使用K-S檢驗(yàn)分析比較雌、雄月度優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組及優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組的分布差異。對(duì)口蝦蛄雌、雄比例，以1∶1為期望值進(jìn)行卡方檢驗(yàn)(x2=0.50，df=2)。

2 結(jié)果

2.1 體長(zhǎng)組成

2018年3月—2019年9月，流刺網(wǎng)口蝦蛄樣品體長(zhǎng)范圍為62.00～180.40mm。雌性平均體長(zhǎng)為(122.01±13.90)mm，2018年3月平均體長(zhǎng)最大，為(131.49±8.68)mm；9月平均體長(zhǎng)最小，為(106.49±8.62) mm。雄性平均體長(zhǎng)為(129.27±13.99) mm，2019年1月平均體長(zhǎng)最大，為(139.38±8.02)mm。2018年9月平均體長(zhǎng)最小，為(117.04±9.93) mm。除2019年4月外，其余月份雄性平均體長(zhǎng)均大于雌性(圖 2)。t檢驗(yàn)結(jié)果顯示，2018年 4、12月雌、雄樣品平均體長(zhǎng)差異不顯著(P>0.05)，其余月份均存在顯著差異(P<0.05)。

雌性口蝦蛄全年優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)為100～140 mm，占總尾數(shù)的84.96%。優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組月間變化明顯，其中，2018年3、12月及2019年1、4月優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為120～140 mm；2018年4、5月及2019年3月優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為120～150 mm；2018年9月、2019年9月優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組分別為100～120 mm及100～130 mm；2018年10月與11月優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為110～140 mm(圖1)。

雄性口蝦蛄的全年優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)為110～150 mm，占總尾數(shù)的 88.99%。優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組的月間變化較明顯，其中，2018年4、5、10、11月及2019年3月的優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為120～150 mm；2018年3月及2019年1月的優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為130～150mm；2018年9月的優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為100～130 mm，12月的優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)為120～140mm；2019年 9月及 4月的優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組均為110～140mm(圖1)。K-S檢驗(yàn)表明，除2018年12月外，其余月份雌、雄樣品體長(zhǎng)分布均存在顯著性差異(P<0.05)。

圖1 海陽近岸口蝦蛄體長(zhǎng)分布的月間變化Fig.1Monthly variation in body length distribution of O. oratoria in the inshore waters of Haiyang

圖2 海陽近岸口蝦蛄雌性與雄性體長(zhǎng)月間分布箱線圖Fig.2Boxplot of body length of female and male O. oratoria in the inshore waters of Haiyang

2.2 體質(zhì)量組成

2018年3月—2019年9月口蝦蛄流刺網(wǎng)全年體質(zhì)量范圍為8.30～64.20 g，雌性全年平均體質(zhì)量為(25.79±8.87) g，2018年3月平均體質(zhì)量最大，為(35.96±6.76) g；2018年9月平均體質(zhì)量最小，為(16.44±3.65) g。雄性全年平均體質(zhì)量為(32.49±10.46) g；2018年1月平均體質(zhì)量最大，為(41.13±7.14)g，2018年 9月平均體質(zhì)量最小，為(22.99±5.79) g。各月雌性平均體質(zhì)量均小于雄性(圖3)。t檢驗(yàn)結(jié)果表明，除2019年4月雌、雄樣品平均體質(zhì)量差異不顯著(P>0.05)外，其余月份均存在顯著性差異(P<0.05)。

圖3 海陽近岸雌性與雄性口蝦蛄體質(zhì)量月間分布箱線圖Fig.3Boxplot of body weight of female and male O. oratoria in the inshore waters of Haiyang

雌性口蝦蛄全年優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量為10～40 g，占總尾數(shù)的91.38%。優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組月間變化明顯，其中，2018年3月優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為20～50 g；2018年4、5月優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組分別為30～40 g、20～40 g；2018年9月及次年9月優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量均為10～20 g；10月的優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為10～40 g；2018年11月—次年4月的優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組均為20～40 g。雄性口蝦蛄全年優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量為20～50 g，占總尾數(shù)的82.97%。優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組月間變化較明顯，其中，2018年3月及4月的優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為30～50 g；2018年5月及11月的優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為20～50g；2018年9月的優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組分別為10～30 g，10月及次年4月優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量均為20～40 g；12月—次年3月優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組均為30～50 g；2019年9月優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為20～30 g。K-S檢驗(yàn)表明，除2019年4月外，其余月份雌、雄樣品體質(zhì)量分布均存在顯著性差異(P<0.05)。

2.3 性比及性腺發(fā)育

本研究共測(cè)量1514尾流刺網(wǎng)口蝦蛄樣品，其中，雌性個(gè)體744尾，雄性個(gè)體770尾，雌、雄比為1∶1.03。卡方檢驗(yàn)表明，雌、雄個(gè)體比例符合1∶1(P=0.094>0.05)。口蝦蛄各月份性比變化幅度明顯，2018年 9、10、12月及 2019年4、9月性比均>1，其余月份均<1；其中，2019年 4月的性比最大，為2.1∶1；3月性比最小，為 0.32∶1(圖 4)?？谖r蛄性比月間變化顯著(P<0.05)，2018年9月及次年1、3、4月性比不符合1∶1，其他月份均符合1∶1(P>0.05)。

圖4 海陽近岸口蝦蛄性比月變化Fig.4Monthly variation of sex ratio of O. oratoria in the inshore waters of Haiyang

雌性口蝦蛄全年樣品生殖腺成熟度在Ⅰ～Ⅳ期，因?yàn)棰跗趥€(gè)體處于排卵期，居于穴中進(jìn)行產(chǎn)卵活動(dòng)，流刺網(wǎng)很難捕捉，故未發(fā)現(xiàn)Ⅴ期個(gè)體。全年中，Ⅲ期和Ⅳ期個(gè)體主要出現(xiàn)在2個(gè)時(shí)間段，分別為4—5月和10月—次年1月(圖5)。

圖5 海陽近岸雌性口蝦蛄性腺發(fā)育程度月變化Fig.5Monthly variation of gonadal development of O. oratoria in the inshore waters of Haiyang

第1個(gè)時(shí)間段從4月開始，雌性口蝦蛄開始出現(xiàn)Ⅲ期的個(gè)體，占雌性總體的比例為21.43%，5月Ⅲ期占雌性總體的比例增加到43.48%，且出現(xiàn)17.39%的Ⅳ期個(gè)體，9月初未發(fā)現(xiàn)Ⅲ期和Ⅳ期個(gè)體，Ⅰ期個(gè)體占比高達(dá)86.67%。

第2個(gè)時(shí)間段從10月開始，同時(shí)出現(xiàn)Ⅲ期和Ⅳ期個(gè)體，分別占雌性總比例的47.89%和16.90%，11月Ⅲ期個(gè)體減少到36.00%，Ⅳ期個(gè)體增加至31.20%，12月Ⅲ期與Ⅳ期個(gè)體均減小至10.39%，到次年1月Ⅲ期的個(gè)體全部消失，Ⅳ期個(gè)體達(dá)到最高值82.86%。次年3月與4月均出現(xiàn)Ⅲ期與Ⅳ期個(gè)體，其中，3月Ⅳ期個(gè)體占60.00%，4月Ⅳ期個(gè)體占比高達(dá)80.95%。

2.4 攝食強(qiáng)度

口蝦蛄的攝食強(qiáng)度在全年的波動(dòng)較明顯。雌性口蝦蛄3—5月攝食強(qiáng)度逐漸減小，其中，攝食強(qiáng)度達(dá)1級(jí)的個(gè)體所占比例由34.21%降低至23.91%，2級(jí)所占比例由 34.21%降低至 21.74%，3級(jí)由 5.26%增至13.04%，整體攝食強(qiáng)度減至58.70%。9—10月攝食強(qiáng)度達(dá)3級(jí)個(gè)體數(shù)量由4.61%增加至20.29%，10月空胃率全年最低，為10.14%；11月—次年4月攝食強(qiáng)度呈先上升后下降的趨勢(shì)，空胃率均大于50%，且未發(fā)現(xiàn)攝食強(qiáng)度達(dá)3級(jí)的個(gè)體，4月空胃率達(dá)到全年最高(96.83%)，且僅存在攝食強(qiáng)度為1級(jí)的個(gè)體。9月空胃率明顯下降，為50.53%(圖6)。

圖6 海陽近岸雌性(a)與雄性(b)口蝦蛄攝食強(qiáng)度的月變化Fig.6Monthly variation of feeding intensity of female (a)and male (b) O. oratoria in the inshore waters of Haiyang

雄性口蝦蛄與雌性個(gè)體攝食強(qiáng)度變化較為一致。雄性個(gè)體在3—5月攝食強(qiáng)度減小，攝食強(qiáng)度達(dá)1級(jí)和2級(jí)的個(gè)體數(shù)量分別減小至29.41%和7.35%，攝食強(qiáng)度達(dá)3級(jí)的個(gè)體數(shù)量由8.51%增加至10.29%，空胃率增加。9—10月空胃率逐漸下降，攝食強(qiáng)度達(dá)3級(jí)個(gè)體數(shù)量在10月占比最高，為28.85%，空胃率最低為9.62%；11月—次年4月，攝食強(qiáng)度呈逐漸下降的趨勢(shì)，4月最低，僅為3.33%，空胃率高達(dá)到96.83%；9月攝食強(qiáng)度明顯增加，但未發(fā)現(xiàn)達(dá)到3級(jí)的個(gè)體。

2.5 體長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系

雌、雄口蝦蛄的體長(zhǎng)與體質(zhì)量均符合異速生長(zhǎng)特征，其中，雌性口蝦蛄回歸方程為W=5.39×10–5L2.7098(R2=0.825 4, P<0.05)，雄性口蝦蛄為 W=2.62×10–5L2.8744(R2=0.798 6, P<0.05)(圖 7)。

圖7 海陽近岸雌性(a)與雄性(b)口蝦蛄體長(zhǎng)–體質(zhì)量關(guān)系Fig.7Relationship between body length and weight of male (a) and female (b) O. oratoria in the coastal waters of Haiyang

2.6 體長(zhǎng)相對(duì)增長(zhǎng)率

雌性口蝦蛄月度體長(zhǎng)相對(duì)增長(zhǎng)速率整體呈先上升后下降的趨勢(shì)，4—5月由1.29增加至6.24，10月最高，為36.71，后呈下降趨勢(shì)，次年1月最低，為0.92。雄性口蝦蛄月度體長(zhǎng)相對(duì)增長(zhǎng)速率與雌性總體趨勢(shì)一致，均在10月達(dá)到最高值，次年1月相對(duì)增長(zhǎng)速率較12月有所增加，由3.49增加至10.01(表2)。

表2 海陽近岸雌性與雄性口蝦蛄體長(zhǎng)相對(duì)增長(zhǎng)速率Tab.2Relative growth rate of body length of male and female of O. oratoria in the coastal waters of Haiyang

3 討論

3.1 關(guān)于采樣和計(jì)算方法的選擇

甲殼動(dòng)物的生長(zhǎng)需要通過規(guī)律性的蛻皮來實(shí)現(xiàn)，在蛻皮時(shí)，包含年齡信息的鈣化部分會(huì)丟失，因此，體長(zhǎng)頻率法是漁業(yè)上廣為應(yīng)用的一種可行的世代區(qū)分方法(Changet al, 2012)。對(duì)于甲殼動(dòng)物來說，在漁具不具備選擇性的條件下，長(zhǎng)度組分布曲線的高峰一般依次降低(李壯,2006)，每個(gè)高峰代表1個(gè)世代，每個(gè)高峰的長(zhǎng)度則代表著該年齡組的體長(zhǎng)范圍。黃海的口蝦蛄群體每年產(chǎn)卵1次(劉海映等, 2013)，因此，體長(zhǎng)頻率分布圖中的每個(gè)高峰，即代表1個(gè)年齡組。與一般使用的拖網(wǎng)調(diào)查方法不同，本研究采用的是流刺網(wǎng)調(diào)查。流刺網(wǎng)雖然具有一定的選擇性，但這種選擇性只針對(duì)于一定體長(zhǎng)范圍以上的個(gè)體。李顯森等(2016)在渤海進(jìn)行的口蝦蛄三重刺網(wǎng)、單層刺網(wǎng)和底拖網(wǎng)漁獲組成的研究中發(fā)現(xiàn)，網(wǎng)目尺寸在50～60 mm的三重刺網(wǎng)和單層刺網(wǎng)捕獲的口蝦蛄體長(zhǎng)范圍為78～166mm，而底拖網(wǎng)捕獲的口蝦蛄體長(zhǎng)范圍為64～130 mm。流刺網(wǎng)對(duì)于體長(zhǎng)較大的口蝦蛄個(gè)體選擇性較強(qiáng)，小個(gè)體不易被捕獲，尤其是1齡以下的，因?yàn)榭谖r蛄的生物學(xué)最小型即初次性成熟體長(zhǎng)為80 mm (徐善良等,1996)。根據(jù)前期對(duì)口蝦蛄拖網(wǎng)面上調(diào)查發(fā)現(xiàn)，9月拖網(wǎng)捕獲的口蝦蛄優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為95～110 mm和110～130 mm (圖8)，其第2個(gè)體長(zhǎng)分布高峰與流刺網(wǎng)捕獲的口蝦蛄體長(zhǎng)分布高峰重合。根據(jù)口蝦蛄的生長(zhǎng)曲線(王波等,1998)，可判斷優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組95～110mm為當(dāng)年生的世代，第2個(gè)優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組110～130 mm為生長(zhǎng)1年后的世代。

圖8 基于拖網(wǎng)調(diào)查的2019年9月海陽近岸海域口蝦蛄體長(zhǎng)組成Fig.8Composition of body length of O. oratoria in Haiyang coastal waters based on trawl survey in September 2019

甲殼類應(yīng)用體長(zhǎng)頻率法分析時(shí)，常因較大年齡組中發(fā)育相對(duì)較慢的個(gè)體與前一年齡組發(fā)育較快的個(gè)體體長(zhǎng)分布出現(xiàn)重疊，帶來分析誤差(Fournieret al,1991)。為了盡可能避免由此導(dǎo)致對(duì)不同年齡組的錯(cuò)誤判斷，本研究選取優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組中的組中值±5 mm作為體長(zhǎng)相對(duì)增長(zhǎng)率計(jì)算樣本的選擇范圍。計(jì)算月間體長(zhǎng)相對(duì)增長(zhǎng)速率時(shí)，所用的也是該范圍內(nèi)的樣本的平均長(zhǎng)度數(shù)值。

3.2 流刺網(wǎng)漁獲中口蝦蛄優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組的生活史

流刺網(wǎng)對(duì)口蝦蛄群體的捕獲具有選擇性，其捕獲個(gè)體的93.1%以上為1齡以上個(gè)體(李顯森等, 2016)，因此，本研究對(duì)海陽近岸流刺網(wǎng)所捕獲的口蝦蛄進(jìn)行跟蹤采樣，并根據(jù)體長(zhǎng)頻率分布劃分各月優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組，分析其生長(zhǎng)和攝食情況。

9—10月間，口蝦蛄攝食強(qiáng)度逐漸增強(qiáng)，空胃率逐漸下降(圖6)，說明這一階段的口蝦蛄處于大量索餌育肥、加速生長(zhǎng)階段。其中，10月雌、雄口蝦蛄體長(zhǎng)增長(zhǎng)最快(表 1)。口蝦蛄是甲殼動(dòng)物，其生長(zhǎng)需要通過周期性的蛻皮來實(shí)現(xiàn)，在蛻去舊的外骨骼前后，攝入水分，使柔軟的新皮膨脹，準(zhǔn)確地說，這個(gè)過程只是一種膨脹(Lockwood,1968)。因此，9—10月間體長(zhǎng)的快速增長(zhǎng)表明口蝦蛄很可能正處于階段性蛻皮的過程中，10月中旬絕大多數(shù)口蝦蛄樣品外骨骼較軟、殘?bào)w較多也證實(shí)了這一推測(cè)。10月開始，雖然雌性平均攝食強(qiáng)度低于前期，但卵巢逐漸開始發(fā)育，Ⅳ期比例由16.90%逐漸增加到次年1月初的82.86%，考慮到流刺網(wǎng)捕獲的雌性口蝦蛄均為1齡以上個(gè)體，表明其在秋季有第2個(gè)卵巢發(fā)育高峰。薛梅等(2016)對(duì)皮口海域口蝦蛄的研究也發(fā)現(xiàn)，不同年齡口蝦蛄群體在性成熟的時(shí)期會(huì)有所差異，認(rèn)為口蝦蛄的性成熟高峰期在5月和11月。口蝦蛄一般壽命為2—3年，經(jīng)計(jì)算，海陽5月和12月2個(gè)性成熟高峰期的雌性的優(yōu)勢(shì)組平均體長(zhǎng)相近，分別為134.93 mm和130.47 mm，因此，判斷1齡以上性成熟口蝦蛄在春、夏季產(chǎn)卵，未滿1齡口蝦蛄在11月—次年1月期間達(dá)到性成熟，但未出現(xiàn)真正意義上的繁殖群體，卵巢發(fā)育積累的能量用于育肥越冬，次年5—7月進(jìn)入真正產(chǎn)卵期。Kim等(2017)對(duì)韓國(guó)口蝦蛄進(jìn)行研究時(shí)也發(fā)現(xiàn)，統(tǒng)營(yíng)海域口蝦蛄主要產(chǎn)卵季節(jié)為夏季，但生殖腺指數(shù)在冬季開始升高，12月達(dá)到最高，并未發(fā)現(xiàn)冬季產(chǎn)卵現(xiàn)象。Ohtomi等(1988)同樣認(rèn)為，日本東京灣口蝦蛄存在2個(gè)性成熟高峰期，但僅有1個(gè)繁殖期。

本調(diào)查中，1月中旬—3月初，自然海域很難捕獲口蝦蛄，說明其正處于越冬期。根據(jù)郭文場(chǎng)等(2011)的研究，越冬期口蝦蛄?xí)谄?U型洞穴中段向地底延伸一段洞穴以抵御低溫，形成近Y字型的洞穴。徐海龍等(2010)認(rèn)為，黃海北部海域口蝦蛄1月進(jìn)入越冬期，而青島近岸口蝦蛄12月—次年1月處于越冬期(盛福利等, 2009)，浙江北部海域口蝦蛄12月進(jìn)入越冬期(徐善良等,1996)，表明口蝦蛄進(jìn)入越冬期的早晚跟海域平均水溫有關(guān)。越冬期結(jié)束后，口蝦蛄分批次進(jìn)入漁場(chǎng)，開始大量索餌，為繁殖期做準(zhǔn)備。生長(zhǎng)發(fā)育較好的個(gè)體率先進(jìn)入漁場(chǎng)，這也是 3—5月捕獲的口蝦蛄平均體長(zhǎng)逐漸降低的原因。海陽近岸雌性口蝦蛄3月生殖腺發(fā)育以Ⅱ期為主，4月開始出現(xiàn)Ⅲ期個(gè)體，5月Ⅲ和Ⅳ期的個(gè)體占到總數(shù)的43.48%和17.39%，9月Ⅲ期及Ⅳ期個(gè)體消失(圖 5)。說明 3月開始，海陽近岸口蝦蛄生殖腺開始發(fā)育，5月進(jìn)入繁殖旺盛期，8月繁殖進(jìn)入尾聲。與此同時(shí)，3—5月雌、雄性比逐漸減小，一方面，可能因?yàn)榉敝称诖菩詡€(gè)體在洞穴中的產(chǎn)卵和護(hù)卵；另一方面，產(chǎn)卵后高齡雌性個(gè)體大量死亡(王春琳等,2002)導(dǎo)致雌性個(gè)體減少，被網(wǎng)具捕獲的幾率較低。本研究中，2019年 4月口蝦蛄性比高達(dá)2.1，推測(cè)是由于產(chǎn)卵前期雌性口蝦蛄大量聚集索餌，導(dǎo)致雌性數(shù)量明顯多于雄性。渤海海域口蝦蛄繁殖前期同樣出現(xiàn)雌性個(gè)體較多的現(xiàn)象，產(chǎn)卵后性比明顯減小(鄧景耀等, 1988)。盛福利等(2009)對(duì)青島近岸口蝦蛄調(diào)查發(fā)現(xiàn)，5月下旬是口蝦蛄繁殖盛期，與本研究結(jié)果較為一致。遼東灣海域口蝦蛄產(chǎn)卵期為6—7月(劉修澤等, 2014)，稍晚于本研究結(jié)果。推測(cè)是由于不同海域水溫及其他環(huán)境因素的差異導(dǎo)致口蝦蛄生殖腺發(fā)育起始時(shí)間和繁殖期持續(xù)時(shí)間不同，從而影響到生命周期(Ohtomi et al, 1988)。

因此，本研究推斷8—12月是海陽近岸口蝦蛄的生長(zhǎng)期，其間10月經(jīng)歷一次蛻皮，前一年出生的雌性生殖腺開始發(fā)育；1—2月為越冬期，3—5月生殖腺再度開始生長(zhǎng)發(fā)育，5—7月間繁殖。這與王春琳等(1996)對(duì)浙江沿岸海域口蝦蛄生活周期的研究基本一致，但產(chǎn)卵階段早于6月中旬。

3.3 流刺網(wǎng)捕撈對(duì)海陽近岸口蝦蛄資源利用的分析

鄧景耀等(1992)對(duì)渤海海域口蝦蛄進(jìn)行年齡組劃分，認(rèn)為30～70 mm為當(dāng)年生個(gè)體，70～110 mm為1齡組，90～150 mm為2齡組，150～175 mm為3齡組。根據(jù)本研究?jī)?yōu)勢(shì)體長(zhǎng)分布(圖1)，流刺網(wǎng)所捕獲的口蝦蛄大多為1齡以上及2齡個(gè)體?？谖r蛄1年可達(dá)性成熟(王波等,1998)，第1次性成熟的生物學(xué)最小型為80 mm (徐善良等, 1996)，以此為節(jié)點(diǎn)劃分，本研究中流刺網(wǎng)口蝦蛄99.88%已達(dá)性成熟，且完成了1次產(chǎn)卵。因此，本研究認(rèn)為，流刺網(wǎng)捕撈對(duì)海陽近岸口蝦蛄初生世代資源具有較強(qiáng)的保護(hù)作用，對(duì)于整個(gè)自然群體的補(bǔ)充及延續(xù)是有利的。郭瑞等(2016)認(rèn)為，60 mm三重刺網(wǎng)對(duì)遼東灣口蝦蛄具有較強(qiáng)的選擇性，所捕獲的口蝦蛄均大于最小可捕體長(zhǎng)110 mm。而李顯森等(2016)在對(duì)渤?？谖r蛄三重刺網(wǎng)漁獲組成的研究中，對(duì)比了流刺網(wǎng)和拖網(wǎng)漁獲口蝦蛄的群體組成，其中，流刺網(wǎng)捕撈體長(zhǎng)組為78～166 mm，拖網(wǎng)體長(zhǎng)組成為64～130 mm；優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組分別為120～130 mm和80～90 mm。由此推測(cè)，流刺網(wǎng)比拖網(wǎng)對(duì)口蝦蛄自然群體的延續(xù)更有利。

海陽的近岸口蝦蛄漁業(yè)有2個(gè)捕撈汛期——春汛和秋汛，春季捕撈以流刺網(wǎng)為主，秋季則以流刺網(wǎng)和拖網(wǎng)為主，這種捕撈方式對(duì)海陽當(dāng)?shù)氐目谖r蛄漁業(yè)起到了較好的保護(hù)作用。根據(jù)2014—2016年的調(diào)查，海陽各類流刺網(wǎng)漁船的漁獲物中，口蝦蛄占比20.86%，為優(yōu)勢(shì)種(李春芝等,2019)。以《渤海生物資源養(yǎng)護(hù)規(guī)定》的可捕標(biāo)準(zhǔn)為劃分幼體的標(biāo)準(zhǔn)，2019年 4月及9月對(duì)海陽近岸口蝦蛄資源的拖網(wǎng)調(diào)查中，4月幼體比例為 26.32%，9月幼體比例為 50.00%。渤海海域拖網(wǎng)口蝦蛄漁獲群體中幼體比例高達(dá)83.3%，而流刺網(wǎng)口蝦蛄漁獲中幼體比例僅為5.9%～9.0%(李顯森等,2016)。與渤海海域相比，海陽近岸拖網(wǎng)口蝦蛄漁獲的群體結(jié)構(gòu)中，幼體比例明顯偏低，推測(cè)其群體結(jié)構(gòu)更有利于自然群體的延續(xù)。

由此可見，流刺網(wǎng)較拖網(wǎng)能更好地保護(hù)海陽近岸口蝦蛄幼體，有利于其群體延續(xù)及漁業(yè)資源的持續(xù)發(fā)展。因此，本研究認(rèn)為，應(yīng)提倡流刺網(wǎng)捕撈代替拖網(wǎng)捕撈，盡量降低拖網(wǎng)捕撈對(duì)口蝦蛄資源造成的不利影響，減輕口蝦蛄自然群體的生存壓力，實(shí)現(xiàn)海陽近岸口蝦蛄漁業(yè)資源的可持續(xù)利用。