中國(guó)秋海棠屬植物資源概述

李景秀，管開云，孔繁才，李愛榮

（中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所，云南昆明650201）

秋海棠屬（BegoniaL.）系秋海棠科（Begoniaceae）多年生草本植物，其花朵艷麗，葉形千差萬(wàn)別，幾乎包含了植物界所有的葉形，葉片斑紋豐富多樣、色彩華麗，具有很高的觀賞價(jià)值，是一類極為優(yōu)良的草本觀賞花卉。作為室內(nèi)園藝花卉，觀葉秋海棠近年已倍受青睞，在日本被著稱為“盆花之王”［1］。許多國(guó)家長(zhǎng)期以來(lái)一直很重視對(duì)該屬植物的研究，英國(guó)、荷蘭、美國(guó)、日本和澳大利亞等也收集保存了較多的秋海棠屬植物野生種，并作了相應(yīng)的新品種培育等應(yīng)用基礎(chǔ)研究。

全球約有秋海棠屬植物 2 000 種（含變種）［1-2］，分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)，我國(guó)也是秋海棠屬植物較豐富的國(guó)家之一，1999 年出版的《中國(guó)植物志》第五十二卷刊載并發(fā)表的種類為139 種［3］。云南擁有豐富的秋海棠屬植物資源，2006 年出版的《云南植物志》第十二卷刊載并發(fā)表的種類為89 種［4］。由于秋海棠屬植物野外調(diào)查及分類研究的深入，在我國(guó)著名植物分類學(xué)家俞德浚先生、吳征鎰先生、谷粹芝先生等大量新種發(fā)表的基礎(chǔ)上，年輕一代植物分類學(xué)者彭鏡毅、劉演、稅玉民、古訓(xùn)銘等相繼發(fā)表了許多新種［5-17］。迄今，中國(guó)已知并發(fā)表的種類遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出植物志記述的種類，并有待階段性地歸納概述。

秋海棠屬植物躍居顯花植物第六大屬，從1999年出版的植物志到2021 年迄今出版的研究或綜述性專著以及研究期刊發(fā)表文獻(xiàn)，記述囊括最多種類者也不過(guò)171 種。通過(guò)調(diào)查研究，結(jié)果表明中國(guó)有秋海棠屬植物243 種，記述具有觀賞應(yīng)用價(jià)值種類152 種，并在原文獻(xiàn)記述基礎(chǔ)上補(bǔ)充明確部分種類分布地點(diǎn)、海拔高度。同時(shí)，歸納概述所有種類的主要觀賞性狀，可供系統(tǒng)分類、細(xì)胞學(xué)、形態(tài)解剖、分子生物學(xué)領(lǐng)域的基礎(chǔ)研究者參考，也為種質(zhì)資源遷地收集保育和遺傳育種等應(yīng)用基礎(chǔ)研究，規(guī)?；敝吃耘嗪陀^光園藝領(lǐng)域的生產(chǎn)應(yīng)用提供可靠依據(jù)。綜合資源調(diào)查和引種栽培保育結(jié)果提出切實(shí)可行的資源保護(hù)及開發(fā)利用建議，對(duì)秋海棠屬植物種質(zhì)資源的有效保護(hù)及持續(xù)合理開發(fā)利用提供重要參考。

1 調(diào)查采集和莖形態(tài)類型

1.1 野外調(diào)查采集

自1995 年開始，每年夏秋季進(jìn)行2 ～5 次野外調(diào)查采集，調(diào)查范圍涉及華中地區(qū)和華南地區(qū)，并以中國(guó)西南部為中心，側(cè)重于云南和廣西分布種類的調(diào)查。野外調(diào)查的主要地點(diǎn)分別是云南南部西雙版納的勐臘、勐海，普洱的江城、瀾滄，東南部紅河的屏邊、河口，文山的馬關(guān)、麻栗坡，西南部臨滄的滄源、耿馬，西部騰沖、盈江，西北部和東北部的大理、鹽津，中部的昆明、大姚，以及廣西的巴馬、東蘭、陽(yáng)朔、崇左、龍州、大新、那坡，海南的昌江、瓊海、陵水，四川的木里、鹽邊，重慶南川，貴州的羅甸、黎平、赤水，西藏墨脫，河南的修武、登封等。各調(diào)查點(diǎn)在選定的具有代表性的樣方內(nèi)測(cè)定海拔高度，土壤類型、結(jié)構(gòu)、pH 值，以及植物種類及其群落組成。根據(jù)樣方內(nèi)及周圍秋海棠屬植物的種類和數(shù)量，采取整株、莖段、葉片或種子等栽培繁殖材料。

1.2 莖的形態(tài)類型

根據(jù)日本秋海棠園藝分類標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)合中國(guó)秋海棠屬植物莖的形態(tài)特征和生態(tài)適應(yīng)性及其栽培特點(diǎn)，將其分為下述三大類型［1，18］。

根狀莖類型：莖匍匐根狀、無(wú)直立莖或極短，一般不超過(guò)15 cm，葉片多基生、極少莖生。

直立莖類型：莖直立、有匍匐根狀莖或無(wú)，葉片均莖生、無(wú)基生葉。

球狀莖類型：具球狀地下莖，有地上直立莖或無(wú)，葉片基生或莖生，地上部分冬季枯萎休眠［19］。

2 結(jié)果

2.1 秋海棠屬植物在中國(guó)的地理分布特征

調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，中國(guó)的秋海棠屬植物資源較為豐富，現(xiàn)已知并發(fā)表的種類有243 種（含變種）［3-4，18，20-23］，其中 216 種為中國(guó)特有分布種類（表1 ～ 3 中“*”號(hào)標(biāo)注者），約占中國(guó)分布種類的 89%，主要分布于華南及華中地區(qū)的云南、廣西、貴州、四川、西藏、廣東、海南、臺(tái)灣、香港、湖南、湖北、福建、江西、浙江、河南、河北、山東、山西、陜西、甘肅，并以西南部的云南為自然分布中心，廣西的分布種類也較為豐富。秋海棠屬植物分布的海拔高度最低至90 m、最高達(dá)3 400 m，從總體水平來(lái)看，球狀莖類的分布海拔最高，直立莖類次之，根狀莖類的分布海拔最低。

資源調(diào)查結(jié)果可見，中國(guó)秋海棠屬植物的分布和資源量不同于其它類群，即使到某一種類的原產(chǎn)地和自然分部區(qū)，其分布的數(shù)量也不多見。而且，像Begonia gulinqingensis、Begonia rhynchocarpa、Begonia setulosopeltata等許多種類只分布在特定的地區(qū)或生境（如石灰?guī)r石壁、溶洞等），分布范圍非常狹隘、地區(qū)特有性極強(qiáng)［24］。從花被片的顏色來(lái)看，粉紅色、桃紅色、玫紅色和白色種類居多，黃色、橙黃和黃綠色極少，紅色和紫色遺傳基因稀缺。

2.2 根狀莖類型的分布及觀賞性狀

在已知并發(fā)表的種類中，根狀莖類型有154種，占中國(guó)分布種類的63.4%，分布高度90 ～3 000 m，主要分布于中國(guó)南部的云南、廣西、貴州、四川、廣東、海南、臺(tái)灣、香港，極少數(shù)種類分布于華中的湖南、湖北、福建、江西、浙江。根狀莖類型的種類由于葉片基生、茂密，株型緊湊，葉片的形狀、質(zhì)地、色澤、色彩、毛被都具有很高的觀賞價(jià)值。很多種類的花朵艷麗，開花數(shù)量極多，可作為室內(nèi)觀葉觀花的盆景栽培觀賞。其中，104 種具有觀賞應(yīng)用價(jià)值，歸納記述如下（表1）。

續(xù)表

續(xù)表

2.3 直立莖類型的分布及觀賞性狀

調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，直立莖類型的秋海棠種類有43 種，占中國(guó)資源分布總數(shù)17.5%左右，主要分布于云南、廣西、臺(tái)灣、西藏、海南、福建。分布海拔為100 ～3 200 m，最低和最高海拔均集中在B. palmata的兩個(gè)變種內(nèi)，其中，B.palmatavar.bowringia-na是云南，乃至華南、華中地區(qū)分布范圍最廣，生態(tài)適應(yīng)性最強(qiáng)的直立莖種類。直立莖種類的莖、葉、花都具有獨(dú)特的可看性，莖高者達(dá)2 m，可作為室內(nèi)盆景或地面配植觀賞。28 種具有觀賞應(yīng)用價(jià)值，歸納記述如下（表2）。

表2 直立莖類型在中國(guó)的分布及觀賞性狀Tabel 2 Erect Stemmed Begonia’s distribution in China and its principal ornamental characters

續(xù)表

2.4 球狀莖類型的分布及其觀賞特點(diǎn)

球狀莖類型種類有46 種，分布高度100 ～3 400 m，約占資源分布總數(shù)的18.7%，主要分布于云南、廣西、廣東、海南、貴州、四川、西藏、江西、福建、臺(tái)灣，僅B.grandis的兩個(gè)變種B.grandisvargrandis和B.grandisvar.sinensis的分布及湖南、湖北、河南、河北、山東、山西、陜西、甘肅，是秋海棠屬植物分布緯度最高且超過(guò)北緯35o的種類（表3）。

中國(guó)秋海棠屬植物中球狀莖類型種類的分布于溫帶、寒溫帶，大多生于海拔較高、陰濕的林間、林緣或石灰?guī)r上，比根狀莖和直立莖類生長(zhǎng)環(huán)境的土壤略貧瘠、濕度和溫度稍低，因而生態(tài)適應(yīng)性相對(duì)較強(qiáng)。球狀莖類型種類有具地上莖、葉莖生者，也有無(wú)地上莖、葉均基生者，大多花朵鮮艷、開花數(shù)多，有的種類葉片也有很高的觀賞價(jià)值，可盆栽觀賞或作為季節(jié)性花壇配植材料，也是秋海棠屬植物有性雜交育種中可用于抗性性狀改良的好材料［25］。20 種具有觀賞應(yīng)用價(jià)值，歸納記述如表3。

表3 球狀莖類型在中國(guó)的分布及其觀賞性狀Table 3 Corm Begonia’s distribution in China and its principal ornamental characters

2.5 中國(guó)秋海棠屬植物的栽培特性

多年引種栽培試驗(yàn)結(jié)果表明，中國(guó)秋海棠屬植物的絕大多數(shù)種類易于引種栽培和繁殖，具有較強(qiáng)的人工栽培適應(yīng)性。在陽(yáng)光板或玻璃溫室栽培條件下，秋海棠屬植物適宜的生長(zhǎng)發(fā)育溫度是15 ～25℃，空氣相對(duì)濕度65% ～80%，以60%寒冷紗遮光（光照強(qiáng)度約5 000 ～20 000 Lx），栽培基質(zhì)以全腐殖質(zhì)土或配合營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)最佳，pH 值6.5 ～7.0。就室內(nèi)引種栽培溫濕度而言，根狀莖類秋海棠對(duì)溫濕度的要求較高，直立莖類次之，球莖類對(duì)溫濕度的要求不太嚴(yán)格。從光照強(qiáng)度來(lái)看，根狀莖類秋海棠要求光照強(qiáng)度較弱，直立莖類略強(qiáng)，球莖類則需要較強(qiáng)的光照。

在引種栽培過(guò)程中極少數(shù)種類表現(xiàn)出生長(zhǎng)勢(shì)弱、易感病、不結(jié)實(shí)等栽培適應(yīng)性差的特點(diǎn)。通過(guò)增加濕度、改進(jìn)栽培基質(zhì)等栽培管理措施和栽培環(huán)境的調(diào)控，目前B.versicolor和B. gulinqingensis已在栽培基地扦插繁殖成功，獲得的生根植株栽培適應(yīng)能力較強(qiáng)并采獲B.versicolor的成熟果實(shí)。B. augustinei屬根狀莖類型，在自然分布地常綠，但在引種栽培基地卻逐漸出現(xiàn)冬季落葉、根狀莖肥大的特點(diǎn)，在日本名古屋農(nóng)業(yè)技術(shù)中心的引種栽培溫室尤其突出。顯然，引種地不適宜的栽培環(huán)境條件促使B.augustinei生物學(xué)特性的改變以適應(yīng)栽培環(huán)境，這也是引種馴化的意義所在。B.rhynchocarpa、B.longicarpa、B.ruboides等種類最適宜的引種栽培條件和栽培措施仍有待繼續(xù)深入探討。

3 中國(guó)秋海棠屬植物資源保護(hù)和開發(fā)利用

3.1 加強(qiáng)瀕危種類的回歸引種及保護(hù)生物學(xué)研究

由于森林資源的破壞和不合理的開墾、開發(fā)，秋海棠屬植物的生境失去原有的平衡、許多種類的生長(zhǎng)和繁衍面臨危機(jī)。易于栽培繁殖的種類顯然可以通過(guò)遷地保育有效地保存資源，然而，B.gulinqingensis及B. rhynchocarpa等種類，不僅在野外的自然分布范圍非常狹窄、植株分布數(shù)量少，而且，栽培適應(yīng)性也很差，栽培多年的開花植株從未獲得過(guò)發(fā)育種子，在引種地沒(méi)能完成從種子到種子的生活史。應(yīng)深入繁殖栽培生物學(xué)研究，建立切實(shí)可行的扦插等無(wú)性繁殖體系，并將獲得的再生植株回歸原生地，構(gòu)建種群，擴(kuò)大自然分布種群數(shù)量［26］。此外，還需從孢粉學(xué)、胚胎學(xué)、繁殖生物學(xué)，以及引種馴化著手進(jìn)行系統(tǒng)地保護(hù)生物學(xué)研究，解析抑制生長(zhǎng)發(fā)育或敗育原因，解決繁殖、栽培的關(guān)鍵技術(shù)，從而達(dá)到有效的遷地保護(hù)。

3.2 原種的引種馴化及合理利用

在中國(guó)自然分布的野生種類中，B. polytricha、B. gulinqingensis、B. muliensis、B. picturata等近 70%的原種，有的整株密被紫紅色柔毛，有的葉片鑲嵌天然的斑點(diǎn)或斑紋、色彩和形狀協(xié)調(diào)自然，有的葉片青翠濃綠，大小、形態(tài)各異，株型好，還有的種類花朵艷麗、開花數(shù)極多，而且能夠散發(fā)濃郁的清香［27］。從觀賞的角度看，這些種類無(wú)需性狀改良即可賞心悅目，在全面資源清查和成功引種馴化的基礎(chǔ)上，只要解決栽培和繁殖技術(shù)，以及規(guī)?；a(chǎn)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，就能夠直接合理地利用秋海棠屬植物資源。

3.3 新品種的培育及其推廣應(yīng)用

在收集保育和引種栽培中國(guó)野生種的基礎(chǔ)上，結(jié)合根狀莖類觀葉觀花價(jià)值高、要求栽培溫濕度較高，直立莖類具有粗壯挺拔的地上莖，球狀莖類適應(yīng)能力較強(qiáng)，外來(lái)品種易于栽培繁殖等特點(diǎn)，廣泛引進(jìn)觀賞價(jià)值高、栽培適應(yīng)性強(qiáng)的國(guó)外原種或園藝品種，根據(jù)親本性狀互補(bǔ)的原則選配親本組合進(jìn)行大量的遠(yuǎn)緣雜交育種，從雜交子代中選擇培育觀賞價(jià)值高、抗逆性強(qiáng)的目的新品種推向市場(chǎng)［28］。積極引導(dǎo)消費(fèi)理念、培育市場(chǎng)體系，以市場(chǎng)消費(fèi)刺激新品種培育并促進(jìn)育種原始材料的收集、栽培和保存，通過(guò)資源的持續(xù)合理利用達(dá)到從根本上保護(hù)、保存野生種質(zhì)資源的目的。