江湖阻隔背景下東部平原湖泊魚(yú)類功能特征及多樣性變化*

鄭 鵬，蔣小明**，曹 亮，王 俊，姜卓群

(1:西安理工大學(xué)西北旱區(qū)生態(tài)水利國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西安 710048)

(2:中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072)

(3:寶雞市河務(wù)工作站，水旱災(zāi)害防治監(jiān)測(cè)中心，寶雞 721000)

東部平原湖泊區(qū)是我國(guó)五大湖泊區(qū)之一，也是我國(guó)淡水湖泊最集中的地區(qū)，主要指分布在長(zhǎng)江、淮河中下游、黃河與海河下游及大運(yùn)河沿岸的湖泊. 區(qū)域內(nèi)面積1 km2以上的湖泊有696個(gè)，中國(guó)五大淡水湖 (鄱陽(yáng)湖、洞庭湖、太湖、巢湖和洪澤湖) 均位于本區(qū)[1]. 區(qū)域內(nèi)大大小小的湖泊孕育著豐富的水生生物資源，被國(guó)際保護(hù)組織列為“全球200個(gè)最具生物保護(hù)價(jià)值的生態(tài)區(qū)”[2]. 然而，從1950s以來(lái)，該地區(qū)湖泊受到日益加劇的人類活動(dòng) (如閘壩建設(shè)、圍湖造田、水體污染和過(guò)度捕撈等) 的干擾，致使魚(yú)類資源銳減，多樣性顯著下降[3-5]. 由水利工程建設(shè)和水位調(diào)蓄導(dǎo)致的江湖阻隔是造成水生生物多樣性下降的主要原因之一[6]. 江湖連通的喪失會(huì)顯著改變湖泊水環(huán)境因子 (如水流、水深、溶解氧、光線、溫度等)，導(dǎo)致淺灘等一些異質(zhì)生境消失以及阻隔魚(yú)類洄游通道，進(jìn)而對(duì)魚(yú)類產(chǎn)生直接或間接影響[7-8]. 關(guān)于人類干擾對(duì)魚(yú)類物種多樣性的影響在國(guó)內(nèi)外已開(kāi)展了大量的研究[9-11]，但魚(yú)類功能多樣性的相關(guān)研究起步較晚[12]，目前針對(duì)魚(yú)類功能多樣性對(duì)人類干擾的響應(yīng)研究相對(duì)較少. 因此，很有必要開(kāi)展魚(yú)類的功能特征和多樣性對(duì)江湖阻隔的響應(yīng)研究，為今后泛濫平原生態(tài)系統(tǒng)的魚(yú)類資源保護(hù)提供科學(xué)依據(jù).

傳統(tǒng)的群落生態(tài)學(xué)和生物多樣性研究多從物種多樣性角度出發(fā)，在研究中主要關(guān)注群落的物種組成和豐度的時(shí)空格局[13-14]. 物種多樣性將物種視為完全相同的群落構(gòu)件或單元[15]，忽略了物種間生理、生態(tài)、形態(tài)特征、功能、進(jìn)化關(guān)系等方面巨大的差異[16-17]，近年來(lái)，生態(tài)學(xué)家逐漸認(rèn)識(shí)到傳統(tǒng)物種多樣性研究的不足[18-19]. 伴隨著功能生態(tài)學(xué)的興起，從功能性狀和功能多樣性的角度去分析生物群落受外界干擾后的聚合機(jī)制和響應(yīng)過(guò)程成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)[20]. 相比傳統(tǒng)的基于物種水平的方法，基于功能性狀的研究有其明顯的優(yōu)勢(shì). 因?yàn)楣δ苄誀钆c環(huán)境因子的關(guān)系更為緊密，可以直接反映生物在自然選擇壓力或脅迫因子長(zhǎng)期作用下，適應(yīng)選擇壓力后表現(xiàn)出的生存策略. 功能性狀組成的變化可以對(duì)特定環(huán)境下群落的結(jié)構(gòu)和功能做出合理的預(yù)測(cè)，對(duì)自然變化和人類干擾的生態(tài)響應(yīng)更為穩(wěn)定[21]. 此外，功能性狀還具有更廣泛的區(qū)域適用性 (可認(rèn)為地球上絕大多數(shù)物種共用一套性狀)、群落的功能多樣性能反映生態(tài)系統(tǒng)功能等一系列優(yōu)點(diǎn)[22-23]. 因此，基于功能性狀的研究可以揭示群落構(gòu)建與環(huán)境變異之間的機(jī)理性關(guān)聯(lián)，從而更好地指示外界干擾和環(huán)境壓力，量化并預(yù)測(cè)人為干擾對(duì)生物群落及生態(tài)系統(tǒng)的影響，從而有助于制定有效的生物保護(hù)和資源可持續(xù)利用策略[24-26].

本研究選取了東部平原湖泊區(qū)的9個(gè)阻隔湖泊和2個(gè)連通湖泊 (作為對(duì)照)，在區(qū)域內(nèi)眾多湖泊都面臨江湖阻隔干擾的背景下，開(kāi)展阻隔前后湖泊魚(yú)類功能特征和多樣性的變化研究. 目前僅個(gè)別研究在空間尺度上比較了連通湖泊和阻隔湖泊魚(yú)類功能多樣性格局的差異[27]，而尚無(wú)在時(shí)間尺度上比較同一組湖泊的魚(yú)類群落在江湖阻隔前后的功能特征和多樣性變化的研究. 本文通過(guò)比較9個(gè)湖泊在阻隔前后的魚(yú)類群落功能性狀和多樣性的變化 (同時(shí)以2個(gè)連通湖泊的變化情況作為對(duì)照)，來(lái)分析江湖阻隔背景下東部平原湖泊魚(yú)類多樣性對(duì)人類干擾的響應(yīng)，以期為今后該地區(qū)泛濫平原湖泊漁業(yè)資源管理及湖區(qū)生態(tài)修復(fù)和保護(hù)提供重要的理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況及魚(yú)類調(diào)查

本研究選取了東部平原湖泊區(qū)中11個(gè)代表性湖泊，即鄱陽(yáng)湖、洞庭湖、太湖、巢湖、洪澤湖、梁子湖、菜子湖、東湖、漲渡湖、洪湖和五里湖. 在這11個(gè)湖泊中，目前只有鄱陽(yáng)湖和洞庭湖 (以下稱連通湖泊) 保持與長(zhǎng)江干流的自然連通，而由于1950s以來(lái)先后由于興建水利、圍墾造田等原因，其余9個(gè)湖泊與干流的自然連通受到閘壩的阻隔(以下稱阻隔湖泊). 在這些湖泊中，五里湖是太湖伸入無(wú)錫的內(nèi)湖，但由于東部平原湖泊歷史上的調(diào)查數(shù)據(jù)較為缺乏，而本研究主要關(guān)注的是這些湖泊在阻隔前后功能特征和功能多樣性的變化，并未涉及到不同湖泊間的比較，所以本研究參考Liu 和 Wang[4, 26]將五里湖和太湖作為兩個(gè)湖泊來(lái)進(jìn)行魚(yú)類多樣性分析的思路，在文中保留了五里湖這一湖泊. 為了更好地體現(xiàn)江湖阻隔背景下魚(yú)類群落的變化規(guī)律，本研究中將魚(yú)類數(shù)據(jù)劃分為兩個(gè)時(shí)期：阻隔前和阻隔后(詳見(jiàn)附表Ⅰ)，研究9個(gè)阻隔湖泊在阻隔前后魚(yú)類功能性狀組成和功能多樣性的變化，同時(shí)將2個(gè)連通湖泊的變化情況作為對(duì)照. 11個(gè)湖泊的魚(yú)類數(shù)據(jù)來(lái)自科學(xué)報(bào)告、書(shū)籍、網(wǎng)上數(shù)據(jù)、出版文獻(xiàn)和調(diào)查報(bào)告等 (詳見(jiàn)附表Ⅱ).

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析方法

1.2.1 功能性狀的選取 Villéger等提出魚(yú)類功能性狀的選取應(yīng)包含5個(gè)維度：食物獲取能力、移動(dòng)能力、抵御捕食能力、營(yíng)養(yǎng)平衡能力和繁殖能力[27]，本研究以此為基礎(chǔ)選取了魚(yú)類功能生態(tài)研究中廣泛使用的3類分類性狀 (洄游習(xí)性：河海洄游性、江湖洄游性和非洄游[28]；體型：圓柱形 (cylindrical)、側(cè)扁形(compressiform)、橢圓形 (oval)、似鰻形 (eel-like) 和梭形 (fusiform)[29]；食性：雜食性 (omnivorous)、草食性 (herbivorous)、浮游生物食性 (planktivorous)、無(wú)脊椎動(dòng)物食性 (invertivorous)、魚(yú)食性 (piscivorous) 和腐食性 (detritivores))[29]和6個(gè)連續(xù)功能性狀 (最大體長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)級(jí)、生長(zhǎng)速率、初次性成熟時(shí)間、初次性成熟體長(zhǎng)和最大壽命)[27]. 功能性狀數(shù)據(jù)來(lái)自文獻(xiàn)資料和魚(yú)類數(shù)據(jù)庫(kù)FishBase[30].

1.2.2 功能多樣性指數(shù)的計(jì)算 為了更好地體現(xiàn)魚(yú)類群落生態(tài)的變化，本研究選取4個(gè)功能多樣性指數(shù)：功能豐富度指數(shù) (functional richness，F(xiàn)Ric)、功能均勻度指數(shù) (functional evenness，F(xiàn)Eve)、功能離散指數(shù) (functional divergence，F(xiàn)Div) 和功能分散指數(shù) (functional dispersion，F(xiàn)Dis) 來(lái)度量江湖阻隔前后湖泊魚(yú)類的功能多樣性變化.

FRic可以衡量一個(gè)群落中物種占據(jù)功能空間的大小[31-32]，可作為評(píng)價(jià)群落生產(chǎn)力、對(duì)環(huán)境波動(dòng)的緩沖能力或者對(duì)生態(tài)入侵的承受能力等指標(biāo)[33]. 功能豐富度指數(shù)較低，就意味著潛在的有效資源未被完全利用，從而拉低了生產(chǎn)力水平[34]. 計(jì)算公式為：

(1)

式中，F(xiàn)Ric表示群落i中性狀c的功能豐富度指數(shù)，SFic表示群落中物種占據(jù)的生態(tài)位空間，Rc表示所有群落中性狀c占據(jù)的生態(tài)位空間.

功能均勻度指數(shù) (FEve) 可以解釋物種功能性狀分布的均勻性[21]，反映物種整體資源利用的狀況[33]. 計(jì)算公式為：

(2)

(3)

(4)

式中，S表示物種數(shù)，EWL為均勻度權(quán)重，dist(i，j) 為物種i和j的歐式距離，wi為物種i的相對(duì)豐富度；L為分支長(zhǎng)，PEWL為分支長(zhǎng)權(quán)重.

功能離散指數(shù) (FDiv) 可以解釋物種豐度在功能性狀空間的散布情況，度量每個(gè)物種與功能上趨異化物種質(zhì)心的平均距離[21]. 功能離散度指數(shù)用于測(cè)量資源分異度，例如FDiv指數(shù)越低，意味著物種生態(tài)位越飽和，競(jìng)爭(zhēng)越激烈[33]. 計(jì)算公式為：

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)

功能分散指數(shù) (FDis) 通過(guò)計(jì)算一個(gè)群落中物種構(gòu)建的性狀空間上以物種相對(duì)豐富度作為權(quán)重算出的物種散布中心，用每個(gè)物種與這個(gè)中心的平均距離來(lái)解釋物種在性狀空間上的散布情況[35]. 計(jì)算公式為：

(11)

(12)

式中，c表示加權(quán)重心，wj表示物種j的相對(duì)多度，xik為物種i性狀k的值，zj為物種j到重心c的加權(quán)距離.

1.2.3 統(tǒng)計(jì)分析 魚(yú)類群落功能多樣性指數(shù)采用是R語(yǔ)言中的FD程序包[36-37]運(yùn)行計(jì)算得出. 采用配對(duì)樣本t檢驗(yàn)比較阻隔前后的魚(yú)類功能性狀組成和功能多樣性指數(shù)是否存在顯著差異. 配對(duì)樣本t檢驗(yàn)在SPSS 19.0軟件中運(yùn)行. 最后，在Origin 2018軟件中繪制分類性狀的柱形圖、連續(xù)性狀的散點(diǎn)圖和功能多樣性指數(shù)箱線圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

阻隔前9個(gè)湖泊共記錄魚(yú)類140種(隸屬13目29科82屬)，而阻隔后只記錄了100種(隸屬9目19科68屬). 與阻隔前比較，這9個(gè)湖泊的魚(yú)類減少了40種(減少28.6%)、14屬、10科(鱘科Acipenseridae，匙吻鱘科Polyodontidae、平鰭鰍科Catostomidae、花鱸科Lateolabracidae、塘鱧科Eleotridae、魚(yú)銜科Callionymidae、鲀科Tetraodontidae、舌鰨科Cynoglossidae、鯡科Clupeidae和杜父魚(yú)科Cottidae)和4目(鱘形目Acipenseriformes、鲀形目Tetraodontiformes、鰈形目Pleuronectiformes 和鲉形目Scorpaeniformes)(表1). 鄱陽(yáng)湖和洞庭湖歷史時(shí)期共記錄137種 (隸屬9目25科73屬)，現(xiàn)在時(shí)期118種(隸屬8目19科63屬)，較歷史時(shí)期減少了19種(減少13.9%)(表1).

表1 11個(gè)湖泊在兩個(gè)時(shí)期魚(yú)類群落包含的科、屬和種的數(shù)目

2.2 生態(tài)類型

對(duì)9個(gè)湖泊江湖阻隔前后的魚(yú)類功能性狀參數(shù)進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，洄游習(xí)性、體型和食性3大類中11個(gè)性狀所包含的物種數(shù)在江湖阻隔后均顯著下降 (P<0.05)，僅橢圓形、似鰻形和食草性魚(yú)類物種數(shù)未發(fā)生顯著變化 (圖1). 另外從14個(gè)分類性狀所占總物種數(shù)的比例來(lái)看，非洄游(t=-4.145，P=0.003，由60.3%增加到67.5%)、浮游生物食性(t=-2.586，P=0.032，由13.7%增加到15.9%)魚(yú)類的比例顯著增加，而河海洄游(t=6.510，P<0.001，由 7.9% 減少到4.5%)、河湖洄游(t=2.372，P=0.045，由31.8%減少到28.1%)和魚(yú)食性(t=3.247，P=0.012，由31.1%減少到25.2%)比例顯著減少，其他9個(gè)性狀的物種數(shù)占比在阻隔前后變化不大(圖1). 相比9個(gè)阻隔湖泊， 在2個(gè)連通湖泊中這5個(gè)功能性狀的物種數(shù)占比變化幅度相對(duì)較小(非洄游：由65.2%增加到69.1%；浮游生物食性：由9.70%增加到11.2%；河海洄游：由6.58%減少到3.71%；河湖洄游：由28.2%減少到27.2%；魚(yú)食性：由32.6%減少到31.3%) (詳見(jiàn)附表Ⅲ).

9個(gè)阻隔湖泊魚(yú)類群落的連續(xù)性狀變化如下：營(yíng)養(yǎng)級(jí)在阻隔前平均值為3.14，阻隔后為3.10，營(yíng)養(yǎng)級(jí)顯著減小 (t=-4.053，P=0.044). 生長(zhǎng)速率從阻隔前 (0.57 a-1) 到阻隔后 (0.65 a-1) 呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，且兩個(gè)時(shí)期生長(zhǎng)速度變化顯著 (t=3.749，P=0.006). 其他4個(gè)連續(xù)性狀變化不顯著，其中最大體長(zhǎng) (由41.32 cm到44.95 cm)、初次性成熟體長(zhǎng) (由22.54 cm到23.86 cm) 和最大壽命 (由13.19 a到13.58 a) 有所增加，而初次性成熟時(shí)間 (由3.23 a到3.22 a) 有所減少 (圖2). 相比9個(gè)阻隔湖泊，2個(gè)連通湖泊中營(yíng)養(yǎng)級(jí)和生長(zhǎng)速率變化幅度更小 (營(yíng)養(yǎng)級(jí)：由3.19減少到3.17；生長(zhǎng)速率：由0.53 a-1增加到0.58 a-1) (詳見(jiàn)附表Ⅲ).

2.3 物種數(shù)和功能多樣性指數(shù)變化

9個(gè)阻隔湖泊的魚(yú)類平均物種數(shù)顯著降低 (t=-8.560，P<0.001)，由阻隔前的79.6種減少為阻隔后的52.1種 (減少比例為34.4%).FRic(t=-6.848，P<0.001)，F(xiàn)Div(t=-2.897，P=0.020) 和FDis(t=-2.646，P=0.029) 也均顯著降低，而FEve不顯著地增加 (t=1.735，P=0.121) (圖3). 與阻隔前比較，F(xiàn)Ric、FDiv和FDis減少的比例分別為32.5%、1.83%和2.43%. 分析2個(gè)連通湖泊多樣性指數(shù)的變化狀況，發(fā)現(xiàn)其物種數(shù) (減少17.2%) 和功能多樣性指數(shù)的變化幅度 (FRic：減少29.9%；FDiv：減少1.5%；FDis：減少2.2%) 均小于9個(gè)阻隔湖泊 (詳見(jiàn)附表Ⅲ).

圖3 9個(gè)湖泊魚(yú)類功能多樣性指數(shù)在江湖阻隔前和阻隔后的箱線圖(箱體表示核心參數(shù)值在25%～75%的分布范圍，箱體中間的橫線為中位數(shù)，×為平均值. 箱體上下兩端短橫線之間的范圍是箱體范圍的1.5倍，黑點(diǎn)表示極端值)

3 討論

歷史上，東部平原區(qū)的湖泊均與干流自然連通形成典型的江湖復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)，支持著較高的物種多樣性[26,28]. 近幾十年來(lái)，大規(guī)模圍墾、修堤和建壩等人類活動(dòng)的干擾，極大地破壞了江湖復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)，導(dǎo)致大部分湖泊與長(zhǎng)江水文聯(lián)系的喪失，湖泊魚(yú)類資源面臨著急劇下降等問(wèn)題[6,38]. 研究表明，泛濫平原湖泊在江湖阻隔后，魚(yú)類物種多樣性顯著下降[9,26]. 本研究得到了類似的結(jié)果，9個(gè)湖泊的魚(yú)類平均物種數(shù)由阻隔前的79.6種減少到阻隔后的52.1種，下降幅度超過(guò)30%. 因此開(kāi)展江湖阻隔對(duì)湖泊魚(yú)類性狀特征以及物種和功能多樣性指數(shù)影響的研究顯得十分有必要.

江湖連通喪失會(huì)阻隔魚(yú)類洄游通道，使得湖內(nèi)的洄游型魚(yú)類不能進(jìn)入長(zhǎng)江繁殖；此外，江湖阻隔使得長(zhǎng)江干流的幼魚(yú)不能到湖泊中攝食和育肥，給洄游型魚(yú)類帶來(lái)了不良影響，從而顯著改變魚(yú)類功能性狀組成(非洄游性魚(yú)類在阻隔湖泊中優(yōu)勢(shì)度增加)[39]. 本研究發(fā)現(xiàn)洄游魚(yú)類在阻隔后下降比例高于非洄游魚(yú)類 (洄游魚(yú)類下降43.0%，非洄游魚(yú)類下降30.7%). 然而，阻隔后的湖泊中洄游性魚(yú)類并沒(méi)有完全消亡，原因可能是：1)不少湖泊存在多條支流匯入，為江湖洄游魚(yú)類提供了產(chǎn)卵棲息地[40]；2)部分湖泊 (如洪澤湖、太湖、巢湖等)經(jīng)常開(kāi)展增殖放流，鰱 (Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙 (Aristichthysnobliis)、草魚(yú) (Ctenopharyngodonidellus) 等江湖洄游魚(yú)類的種群數(shù)量得以補(bǔ)充[41-43]；3)主干流偶發(fā)洪水脈沖與阻隔湖泊臨時(shí)連通，使得洄游魚(yú)類進(jìn)入湖泊 (如長(zhǎng)江1998年的特大洪水)[40].

阻隔后的湖泊從原有的開(kāi)放系統(tǒng)走向封閉系統(tǒng)，使得湖泊內(nèi)的流速、總氮和總磷等水文水環(huán)境條件發(fā)生了改變，進(jìn)而對(duì)水生生物產(chǎn)生了影響[7]. 有研究表明，阻隔湖泊的浮游植物物種數(shù)低于連通湖泊，但浮游植物總體密度卻高于連通湖泊[8]，而浮游動(dòng)物因有了更適宜的環(huán)境條件和充足的食物來(lái)源，其密度也會(huì)有所上升. 這些因素可能是阻隔湖泊中浮游生物食性魚(yú)類物種占比上升的原因. 魚(yú)食性魚(yú)類物種占比和魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)級(jí)的下降原因是魚(yú)食性魚(yú)類處于較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)，這些魚(yú)類因個(gè)體大、壽命長(zhǎng)、自然死亡率低等原因，使其成為主要捕撈的對(duì)象[44]；此外，長(zhǎng)江中下游不少洄游性魚(yú)類多為高營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚(yú)類，如鳤 (Ochetobiuselongates、鯮 (Luciobramamacrocephalus)、胭脂魚(yú) (Myxocyprinusasiaticus)、中華鱘 (Acipensersinensis)、日本鰻鱺 (Anguillajaponica) 等，它們的消亡使得較低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的種類優(yōu)勢(shì)度增加[5, 45]. 有研究也表明了魚(yú)類受人類干擾的影響，營(yíng)養(yǎng)級(jí)會(huì)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[46-47].

本研究還發(fā)現(xiàn)江湖阻隔后魚(yú)類生長(zhǎng)速率要高于阻隔前，主要是由于阻隔后不少生長(zhǎng)速率慢的魚(yú)類 (如胭脂魚(yú) (Myxocyprinusasiaticus)、似刺鳊鮈 (Paracanthobramaguichenoti) 和暗色東方魨 (Takifuguobscurus) 等) 的消亡導(dǎo)致的. 在江湖阻隔、圍湖造田、圍網(wǎng)養(yǎng)殖等多種人類活動(dòng)的干擾下[48-50]，生長(zhǎng)速率慢、性成熟晚的魚(yú)類 (K對(duì)策者) 受到的負(fù)面影響往往更大，而生長(zhǎng)速率快的魚(yú)類 (r對(duì)策者) 反而較快適應(yīng)這種不利的環(huán)境. 除了江湖阻隔外，東部平原的湖泊還受到高強(qiáng)度捕撈的影響，有研究表明，高強(qiáng)度的捕撈會(huì)使魚(yú)類生長(zhǎng)速率增大[50-52]，因?yàn)樵诟邚?qiáng)度的捕撈下，網(wǎng)目變小，個(gè)體較大的魚(yú)類受到危害更加嚴(yán)重[53]，導(dǎo)致這類魚(yú)類種群更加容易消亡，這可能也是導(dǎo)致魚(yú)類生長(zhǎng)速率增大的原因之一. 在這種大背景下，生長(zhǎng)速率較快的魚(yú)類更能適應(yīng)這種變化，因此魚(yú)類種群的性狀向生長(zhǎng)速率快靠近[54]，才能維持魚(yú)類種群數(shù)量.

本研究發(fā)現(xiàn)，阻隔后湖泊魚(yú)類群落的3個(gè)功能多樣性指數(shù)FRic、FDiv和FDis均發(fā)生了顯著的降低.FRic表示一個(gè)群落中的物種在性狀空間上的填充情況[55]，F(xiàn)Ric的下降，表明湖泊由阻隔前保持良好連通，棲息地復(fù)雜程度高，適合魚(yú)類生長(zhǎng)繁殖，魚(yú)類種類組成多樣的狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)樽韪艉髼⒌仄扑榍覇我?，魚(yú)類種類較少的狀態(tài). 研究表明，東部平原區(qū)的許多湖泊，在阻隔后均不同程度地出現(xiàn)了沉水植物消亡、透明度降低、富營(yíng)養(yǎng)化加劇的情況[8,56-57]，這些變化均會(huì)對(duì)魚(yú)類產(chǎn)生不利影響，從而造成魚(yú)類多樣性的下降. 此外，在江湖阻隔前后多樣性指數(shù)對(duì)比中，發(fā)現(xiàn)魚(yú)類群落的FRic下降幅度要低于物種豐富度的下降幅度. 物種豐富度高的生物群落往往擁有較高的功能冗余性，對(duì)人類干擾也具更強(qiáng)的抵抗力[58]. 而本次研究中9個(gè)湖泊魚(yú)類群落的FRic相比歷史減少32.5%，僅略低于物種數(shù)降低的幅度(34.4%)，這表明這些湖泊中魚(yú)類群落的功能冗余度處于較低的水平.FDiv常用來(lái)解釋物種豐富度與其所形成的功能性狀的空間散布情況[21]，F(xiàn)Div指數(shù)越高，表明種間生態(tài)位互補(bǔ)性越強(qiáng)，競(jìng)爭(zhēng)作用則較弱，魚(yú)類群落生態(tài)位分化程度較高，不同的魚(yú)類可以用不同的方式利用現(xiàn)有的資源[31].FDis用來(lái)表示物種在性狀空間上的散布情況[58].FDiv和FDis通常用來(lái)體現(xiàn)群落中物種間的生態(tài)位分化程度和資源互補(bǔ)程度[59]. 本研究顯示江湖阻隔后魚(yú)類群落的FDiv和FDis均顯著下降，表明阻隔湖泊魚(yú)類棲息地空間減少，相同的屬物種聚集，生態(tài)位重疊加劇，魚(yú)類種間競(jìng)爭(zhēng)可能變得更為激烈，資源利用率降低. 與FRic、FDiv和FDis的下降不同，湖泊魚(yú)類的FEve指數(shù)在阻隔后呈現(xiàn)出上升的趨勢(shì)，這意味著阻隔后湖泊魚(yú)類群落在功能特征組成上變得更相似，從側(cè)面也說(shuō)明了其具特有性狀魚(yú)類的消亡，湖泊有效資源未被完全利用[33].

綜上所述，本研究發(fā)現(xiàn)東部平原的9個(gè)湖泊魚(yú)類群落的功能性狀組成在阻隔前后發(fā)生了顯著變化，其物種和功能多樣性指數(shù) (除了FEve) 均顯著下降，表明江湖阻隔對(duì)東部平原湖泊的魚(yú)類多樣性產(chǎn)生了明顯的負(fù)面影響. 此外，保持連通的鄱陽(yáng)湖和洞庭湖的物種和功能多樣性指數(shù)變化幅度均低于9個(gè)阻隔湖泊，這更加說(shuō)明江湖連通是維持湖泊魚(yú)類多樣性的重要條件，因此良好的水文連通性對(duì)維持魚(yú)類多樣性具有重要意義. 本研究雖然分析了江湖阻隔對(duì)湖泊魚(yú)類功能組成和多樣性的影響，為泛濫平原魚(yú)類多樣性的評(píng)估和保護(hù)提供了重要的理論依據(jù)，但也存在一些不足之處. 首先，本文中的數(shù)據(jù)均來(lái)源于文獻(xiàn)數(shù)據(jù)，在不同湖泊和不同時(shí)期中存在采樣方法、采樣努力度和漁具不完全一致之處. 但本文選取數(shù)據(jù)時(shí)考慮到了魚(yú)類歷史和現(xiàn)今分布數(shù)據(jù)可比性的問(wèn)題：1) 兩個(gè)時(shí)期數(shù)據(jù)都來(lái)自高強(qiáng)度的多年度 (調(diào)查時(shí)間2 a以上)、多季節(jié)、全湖尺度的調(diào)查；2) 兩個(gè)調(diào)查時(shí)期使用詳盡的捕撈網(wǎng)具 (迷魂陣、刺網(wǎng)和拖網(wǎng)) 等采樣力度足以代表區(qū)域魚(yú)類分布區(qū)系；3) 本研究的分析均是基于魚(yú)類的有/無(wú)數(shù)據(jù)，也對(duì)魚(yú)類的種類名稱進(jìn)行了核對(duì)以甄別物種有效性，剔除同物異名和無(wú)效種. 在這種情況下，可以認(rèn)為所獲得的魚(yú)類分布數(shù)據(jù)是詳盡且具有可比性的[4]. 在大空間和長(zhǎng)時(shí)間尺度的多樣性研究中，采樣力度的這種不完全一致往往是無(wú)法避免的. 目前，已有許多大時(shí)空尺度的魚(yú)類多樣性研究均是基于前人的數(shù)據(jù)而開(kāi)展的，如在中國(guó)云貴高原湖群[60]，北美的五大湖[61]、歐洲的137條河流[19]以及在全球尺度的河流魚(yú)類研究中[62-63]. 這些研究中都存在一定程度的采樣方法不一致之處 (在采樣力度足夠的情況下，可以保證魚(yú)類有/無(wú)數(shù)據(jù)的可比性). 其次，本研究?jī)H考慮了江湖阻隔這一威脅因素，而未涉及到其他的威脅因素，如水體污染、湖泊萎縮、過(guò)度捕撈、采石挖砂等. 這些干擾因素都在不同程度上對(duì)魚(yú)類多樣性帶來(lái)了負(fù)面的影響[8,64-65]. 因此，建議在以后的研究中，評(píng)價(jià)分析多重環(huán)境干擾對(duì)東部平原湖泊區(qū)水生生物多樣性的影響，從而為該地區(qū)的湖泊生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)方案的制定和實(shí)施提供更為準(zhǔn)確全面的參考.

4 附錄

附表Ⅰ～Ⅲ見(jiàn)電子版(DOI: 10.18307/2022.0114).