生物操縱控藻技術(shù)數(shù)學(xué)模型構(gòu)建及情景分析研究

時(shí)培杰

(1. 上海渠觀工程設(shè)計(jì)咨詢(xún)有限公司，上海 200041； 2. 自然資源部大都市國(guó)土空間生態(tài)修復(fù)工程技術(shù)創(chuàng)新中心，上海 200062)

水體富營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)已成為我國(guó)面臨的重要生態(tài)環(huán)境問(wèn)題。通過(guò)對(duì)全國(guó)部分代表性湖泊調(diào)研，發(fā)現(xiàn)其中超過(guò)一半的湖泊已經(jīng)出現(xiàn)富營(yíng)養(yǎng)化的相關(guān)問(wèn)題[1]。湖泊的富營(yíng)養(yǎng)化會(huì)致使水體藻類(lèi)的非正常增殖，進(jìn)而引起水華現(xiàn)象。水華會(huì)導(dǎo)致水體透光性降低、溶解氧含量下降、魚(yú)類(lèi)與其他水生生物死亡與水體惡臭等一系列問(wèn)題。引發(fā)水華的優(yōu)勢(shì)藻種-微囊藻還會(huì)釋放藻毒素，進(jìn)而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)健康和水源造成嚴(yán)重危害[2]。

Shapiro等[3]提出的生物操縱技術(shù)是治理富營(yíng)養(yǎng)化湖泊藻類(lèi)的重要理論之一。該理論主要原理是通過(guò)調(diào)整魚(yú)類(lèi)群落(食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi))結(jié)構(gòu)，提高大型牧食性浮游動(dòng)物的數(shù)量，從而達(dá)到控制藻類(lèi)的過(guò)量繁殖的目的。而本文則是利用模型模擬這一過(guò)程，并為利用生物操縱技術(shù)治理水華提供管理建議。

1 模型構(gòu)建

1.1 模型假設(shè)

1)不考慮藻類(lèi)的沉降作用；

2)不考慮水動(dòng)力學(xué)特征；

3)湖泊中氮素的生物地球化學(xué)循環(huán)在湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)中占據(jù)重要地位。因此本模型僅考慮營(yíng)養(yǎng)鹽氮素循環(huán)；

4)營(yíng)養(yǎng)鹽、藻類(lèi)、浮游動(dòng)物在水體中為均勻分布。

1.2 模型構(gòu)建

1.2.1 模型原理

本文模型的構(gòu)建立足于浮游動(dòng)物-藻類(lèi)的捕食過(guò)程與營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)，同時(shí)兼顧環(huán)境因子(溫度、光照)對(duì)藻類(lèi)的影響以及系統(tǒng)與外界的水量交換。具體詳情見(jiàn)圖1。

圖1 浮游動(dòng)物-藻類(lèi)捕食過(guò)程與營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)耦合模型示意圖

1.2.2 主要方程

1)藻類(lèi)生長(zhǎng)限制因子。藻類(lèi)生長(zhǎng)限制因子主要包含溫度限制因子、光照和營(yíng)養(yǎng)物限制。其中溫度限制方程選取偏態(tài)最適模型[4]；光照限制方程選取Steel模型[5]，并對(duì)水深積分；營(yíng)養(yǎng)物限制模型則取自米氏方程，同時(shí)兼顧藻類(lèi)細(xì)胞內(nèi)外的營(yíng)養(yǎng)物動(dòng)態(tài)變化過(guò)程。

(1)

式中：fT為溫度限制生長(zhǎng)比率；T為當(dāng)前溫度，℃；Top為藻類(lèi)生長(zhǎng)的最適溫度，℃；Tmax為藻類(lèi)生長(zhǎng)的最高溫度，℃；Tmin為藻類(lèi)生長(zhǎng)最低溫度，℃；Tx>Top時(shí)，Tx=Tmax；Tx

(2)

(3)

I(h)=Iinexp(-Kbgh-kN1h)

(4)

(5)

(6)

(7)

μ=μmaxfTfIfN

(8)

式中：fN為氮限制生長(zhǎng)比率；q為藻類(lèi)細(xì)胞內(nèi)部氮百分比；kq為藻類(lèi)氮限制半飽和常數(shù)，mg/L；qmin為藻類(lèi)細(xì)胞內(nèi)部氮素最小含量；mass為單個(gè)藻細(xì)胞的重量，mg；Vmax為藻類(lèi)對(duì)氮素的最大吸收速率，mg/(cell·d)；f(cN)為藻類(lèi)對(duì)氮素吸收比率；qmax為藻類(lèi)細(xì)胞內(nèi)部氮素最大含量；cN水體中氮素的濃度，mg/L；kN為藻類(lèi)氮吸收半飽和常數(shù)，mg/L；μ為藻類(lèi)生長(zhǎng)比率；μmax藻類(lèi)最大生長(zhǎng)比率，d-1。

2)捕食過(guò)程與營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)。該過(guò)程模型是對(duì)Lotka-Volterra模型的捕食方程的擴(kuò)充，具體方程如下：

(9)

(10)

(11)

2 模型結(jié)果

2.1 浮游動(dòng)物與藻類(lèi)種群動(dòng)態(tài)變化

圖2中，隨著氮素輸入水平的增加，藻類(lèi)和浮游動(dòng)物的數(shù)量呈現(xiàn)同步上升，顯示模擬計(jì)算區(qū)間內(nèi)，氮素與藻類(lèi)數(shù)量、氮素與浮游動(dòng)物數(shù)量的正相關(guān)關(guān)系。與此同時(shí)，在氮素輸入水平位于0.4～0.7 mg/L的階段，藻類(lèi)密度與浮游動(dòng)物種群密度在相對(duì)較大的區(qū)間范圍內(nèi)擺動(dòng)。而隨著氮素輸入的繼續(xù)增加(0.8 mg/L)，浮游動(dòng)物與藻類(lèi)密度逐漸收斂到相對(duì)較小的區(qū)間范圍。不同的氮素水平下的幾種狀態(tài)均可表明浮游動(dòng)物與藻類(lèi)之間存在捕食者被捕食者關(guān)系。

圖2 外部氮素輸入對(duì)浮游動(dòng)物-藻類(lèi)動(dòng)態(tài)圖

2.2 生物操縱技術(shù)模擬結(jié)果

本模型通過(guò)設(shè)置水華爆發(fā)藻類(lèi)密度為2×107cells/L[6]，模擬食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)對(duì)浮游動(dòng)物的取食壓力大小對(duì)藻密度的影響，見(jiàn)圖3。由圖像可知，考慮200 d內(nèi)藻密度最大值曲線，食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)的捕食壓力存在一個(gè)最大閾值(0.13 d-1)，即低于此閾值時(shí)，水華不易爆發(fā)。由圖像可知，除此之外，該曲線還有一段下降的趨勢(shì)(小于0.03 d-1)。這表明在食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)數(shù)量較小時(shí)，隨著食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)數(shù)量的提高，浮游動(dòng)物對(duì)藻類(lèi)的控制作用，出現(xiàn)了一個(gè)上升的過(guò)程。圖3中藻類(lèi)第一次峰值隨著食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)的捕食壓力的上升而呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)。

圖3 藻密度對(duì)食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)捕食壓力響應(yīng)圖

從模型分析來(lái)看(圖4)，當(dāng)食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)對(duì)浮游動(dòng)物的捕食壓力較小時(shí)，200 d內(nèi)藻密度最大值會(huì)出現(xiàn)在第二個(gè)波峰處。隨著食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)的數(shù)量上升，200 d內(nèi)藻密度的最大值會(huì)從第二個(gè)波峰轉(zhuǎn)移到第一個(gè)波峰，而在轉(zhuǎn)移的過(guò)程中表現(xiàn)為：第一個(gè)波峰值上升，第二個(gè)波峰值下降。而總體表現(xiàn)為藻密度最大值的下降。這表明浮游動(dòng)物對(duì)藻類(lèi)抑制作用具有時(shí)滯性。

圖4 200 d內(nèi)藻密度最大值變化分析圖

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

在合適外部的氮素輸入下，藻類(lèi)與浮游動(dòng)物種群在一段時(shí)間的波動(dòng)后最終都會(huì)進(jìn)入穩(wěn)定狀態(tài)。這種狀態(tài)表現(xiàn)為藻類(lèi)與浮游動(dòng)物之間的共存。而共存的方式表現(xiàn)為動(dòng)態(tài)平衡，這體現(xiàn)了種群的調(diào)節(jié)作用。

利用模型在模擬生物操縱技術(shù)，200 d內(nèi)藻類(lèi)種群會(huì)有不同最大值。隨著食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)捕食壓力的上升，藻類(lèi)整體最大值會(huì)體現(xiàn)在藻類(lèi)第一次爆發(fā)，即藻類(lèi)爆發(fā)強(qiáng)度的上升。此外，藻類(lèi)爆發(fā)的次數(shù)也表現(xiàn)為上升的趨勢(shì)(除第一次爆發(fā)外，其他藻類(lèi)爆發(fā)時(shí)，強(qiáng)度均較低)。這表明，食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)提高了藻類(lèi)種群的波動(dòng)頻率。

3.2 結(jié)論

在營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)的下行效應(yīng)中，食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)對(duì)藻類(lèi)的控制作用表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，且200 d內(nèi)第一次藻密度峰值對(duì)食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)捕食壓力的響應(yīng)符合正相關(guān)關(guān)系。但考慮200 d內(nèi)藻密度最大值對(duì)食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)捕食壓力的響應(yīng)時(shí)，會(huì)在此捕食壓力較小(小于0.03 d-1)時(shí)出現(xiàn)一段負(fù)相關(guān)關(guān)系的曲線，導(dǎo)致這種狀況的原因有待進(jìn)一步研究。

在治理水華的過(guò)程中，本文建議控制食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)的捕食壓力小于0.13 d-1，此時(shí)藻密度不易達(dá)到水華爆發(fā)閾值(2×107)。從200 d內(nèi)第一次藻密度峰值的響應(yīng)角度來(lái)看，應(yīng)當(dāng)控制食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)數(shù)量越低，藻密度越低；而從200天內(nèi)藻密度最大值的響應(yīng)來(lái)看，食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)捕食壓力存在一個(gè)最優(yōu)解(0.03 d-1)，此時(shí)藻密度最低。