支鏈脂肪酸的食源性分析及活性機(jī)理研究進(jìn)展

黃夢(mèng)瑤，程 明，王存芳,*，姜 華,*

（1.齊魯工業(yè)大學(xué)（山東省科學(xué)院）食品科學(xué)與工程學(xué)院，山東 濟(jì)南 250353；2.青島市畜牧獸醫(yī)研究所，山東 青島 266000）

支鏈脂肪酸（branched-chain fatty acids，BCFA）是在直鏈碳鏈上具有一個(gè)或多個(gè)支鏈的飽和脂肪酸，其支鏈多為甲基，根據(jù)支鏈甲基的數(shù)量可分為單支鏈脂肪酸和多支鏈脂肪酸。當(dāng)支鏈甲基在碳骨架的倒數(shù)第二個(gè)碳原子上時(shí)稱為異構(gòu)支鏈脂肪酸（iso-BCFA），在倒數(shù)第三個(gè)碳原子上時(shí)稱為反異構(gòu)支鏈脂肪酸（anteiso-BCFA）[1]。特殊的支鏈結(jié)構(gòu)使得BCFA具有低熔點(diǎn)、防凍、氧化穩(wěn)定性和良好的熱穩(wěn)定性。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)BCFA的研究還相對(duì)較少，且多集中在反芻動(dòng)物制品。本文對(duì)BCFA的食物來(lái)源及活性機(jī)理進(jìn)行了總結(jié)歸納，以期為BCFA的進(jìn)一步研究提供理論依據(jù)。

1 BCFA的食源性分析

1.1 BCFA的母乳源性分析

母乳是嬰兒的最佳營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，1958年首次從母乳中檢測(cè)出BCFA[2]，BCFA在母乳中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)高達(dá)1.5%。以嬰兒對(duì)乳汁的需求量計(jì)算，3 月齡嬰兒對(duì)BCFA的攝入量約為23 mg/kg，遠(yuǎn)高于其對(duì)二十二碳六烯酸（docosahexenoic acid，DHA）的攝入量（12 mg/kg）[3]。母乳中主要的BCFA組成及其質(zhì)量分?jǐn)?shù)如表1所示。有研究表明，隨著泌乳期的延長(zhǎng)，母乳中BCFA的含量均有所下降，其中anteiso-C17:0、anteiso-C15:0和iso-C17:0下降最為明顯[4]。BCFA在母乳中的含量與多種因素有關(guān)，其中飲食是最大的影響因素。Dingess等[5]對(duì)美國(guó)辛辛那提州、上海和墨西哥3個(gè)地區(qū)母親（產(chǎn)后4 周）所分泌的乳汁進(jìn)行脂肪酸組成分析。結(jié)果顯示不同地區(qū)母乳中BCFA的含量存在顯著性差異，辛辛那提州母乳中BCFA的含量約為上海地區(qū)的2 倍。分析差異原因與飲食有關(guān)，歐美地區(qū)的人們多食用乳制品和牛羊肉，而在中國(guó)人群飲食中，乳制品和反芻動(dòng)物肉制品的占比比較低。這說(shuō)明母乳中的BCFA含量受哺乳期母親飲食的影響很大，尤其是反芻類動(dòng)物制品的攝入量。

表1 母乳中BCFA組成及其含量[4]Table 1 Composition and contents of BCFAs in breast milk[4]

不同脂肪酸在母乳乳脂甘油三酯中的位置不同，導(dǎo)致嬰幼兒對(duì)脂肪酸的消化吸收速度有所不同。油酸、棕櫚酸和亞油酸是母乳乳脂中3 種主要的脂肪酸，油酸主要分布在Sn-1位，棕櫚酸主要分布在Sn-2位，而亞油酸在Sn-3位上[6]。Sn-1和Sn-3位上不飽和脂肪酸優(yōu)先釋放被腸道吸收，Sn-2位的棕櫚酸可阻止不溶性皂鈣的形成，從而提高嬰幼兒對(duì)鈣、礦物質(zhì)的吸收[7]。有研究表明[8]，與甘油三酯的Sn-1和Sn-3位相比，BCFA在母乳乳脂中的Sn-2位上富集（約占BCFA的68%），但是在牛羊乳脂中BCFA在Sn-1、Sn-2和Sn-3位呈隨機(jī)分布。在人體腸道中脂肪酸會(huì)被分解成2-單酰甘油（2-monoacylglycerols，2-MAGs）和游離脂肪酸的形式再被吸收，Sn-2位的BCFA會(huì)以2-MAGs的形式優(yōu)先被人類腸道細(xì)胞攝取，且Sn-2位的BCFA在腸細(xì)胞中的攝取量約為游離脂肪酸的2 倍；母乳中BCFA在Sn-2位的富集特性有利于嬰兒腸道對(duì)BCFA的消化吸收，尤其對(duì)于嬰幼兒來(lái)說(shuō)，母乳是其出生之后獲取BCFA的最直接途徑。因此，母乳喂養(yǎng)的嬰兒對(duì)BCFA的攝取能力更佳，可為嬰幼兒奶粉中BCFA的強(qiáng)化提供參考。

1.2 BCFA的畜產(chǎn)品源性分析

乳脂是BCFA的主要來(lái)源，不同反芻動(dòng)物乳脂BCFA的碳原子數(shù)大多為14～18，但其含量有所不同。王蕾等[9]對(duì)乳脂中主要BCFA含量的分析結(jié)果表明，anteiso-C17:0在乳脂中的含量最高，可達(dá)0.501 g/100 g。馬露[10]分別對(duì)奶牛、牦牛、水牛、娟珊牛、山羊、駱駝以及馬等不同物種的乳汁中BCFA含量進(jìn)行了研究，由圖1可見，牦牛乳中BCFA含量最高，而馬乳中BCFA含量最低；對(duì)于BCFA的類型而言，在所有動(dòng)物乳中anteiso-C13:0的含量最低，在4 種牛乳中iso-C15:0的含量最高，山羊乳和駱駝乳中anteiso-C17:0的含量最高，馬乳的iso-C15:0含量最高。孫萬(wàn)成等[11]對(duì)不同泌乳期的牦牛乳進(jìn)行了BCFA的檢測(cè)，結(jié)果表明，全乳期牛乳中BCFA的含量為2.00 g/100 g，牦牛乳中BCFA的含量為：全乳期4.07 g/100 g、半乳期為7.49 g/100 g。其中，牦牛乳中含量最高的BCFA是anteiso-C15:0和anteiso-C17:0[12]。有研究進(jìn)一步對(duì)牦牛酥油及其酥油磷脂中的BCFA進(jìn)行檢測(cè)分析[13]，結(jié)果顯示牦牛酥油中的BCFA含量顯著高于酥油磷脂中的BCFA含量，而且冬季與夏季得到的牦牛酥油及其酥油磷脂中BCFA含量均不同，其中冬季牦牛酥油中BCFA質(zhì)量分?jǐn)?shù)可高達(dá)9.10%，夏季酥油磷脂中BCFA質(zhì)量分?jǐn)?shù)僅有3.24%。Ran-Ressler等[14]對(duì)美國(guó)零售牛奶中BCFA含量進(jìn)行了測(cè)定，發(fā)現(xiàn)樣品中anteiso-BCFA占BCFA總量的一半以上，且BCFA平均占乳脂脂肪酸的（2.05±0.14）%，與Pegolo等[15]的研究結(jié)果一致。

圖1 不同物種乳中BCFA含量[10]Fig. 1 Contents of BCFAs in milk from different species[10]

陳韜等[16]對(duì)不同品種的山羊肉脂中BCFA進(jìn)行檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，其BCFA含量均在4.35～5.15 g/100 g范圍內(nèi)，且另有研究表明羊肉中的BCFA大多都是iso-BCFA[17]。Aldai等[18]在對(duì)加拿大零售牛肉的調(diào)查中得到其BCFA含量在1.25～1.82 g/100 g之間。Ran-Ressler等的研究也表明牛肉中的BCFA含量較低，在1.60～1.89 g/100 g，且iso-BCFA含量高于anteiso-BCFA[19]。Wang Donghao等[20]對(duì)意大利臘腸和牛肉中的BCFA進(jìn)行檢測(cè)，結(jié)果表明，牛肉中C17:0和C18:0的BCFA占比更高，且牛肉中的BCFA含量顯著高于豬肉。各類乳制品中BCFA的含量如表2所示，其中總BCFA質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高的是綿羊奶酪，可達(dá)2.73%，最低是淡奶油（1.37%）。除冰淇淋外，其他乳制品中均是anteiso-BCFA質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于iso-BCFA，anteiso-C15:0在大多乳制品如奶酪、酸奶和黃油等中的含量最高，但是在冰淇淋中則是anteiso-C17:0含量最高[19]。由此可見，在畜產(chǎn)品源中，牦牛乳中的BCFA含量最高。在乳及乳制品中anteiso-BCFA含量相對(duì)較高，而肉制品中則是iso-BCFA的含量相對(duì)較高。在畜產(chǎn)品中BCFA的分布較為廣泛且含量相對(duì)其來(lái)源產(chǎn)品較高。

表2 不同乳制品中的BCFA含量[19]Table 2 BCFA contents in different dairy products[19]

1.3 BCFA的水產(chǎn)品源性分析

水產(chǎn)品中含有豐富的不飽和脂肪酸，BCFA在不同種類的魚及不同組織如魚肉制品、魚油、魚皮、內(nèi)臟中的分布及含量亦存在差異。Yan Yuanyuan等[8]分析了金槍魚、鳀魚、巴沙魚、古比魚和鮭魚5 種海魚油中BCFA的含量及位置分布，其中巴沙魚油的BCFA質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，為0.19%，古比魚油的BCFA質(zhì)量分?jǐn)?shù)可高達(dá)2.94%。魚油中的BCFA絕大部分都是iso-BCFA，但甘油三酯Sn-2位主要分布的是anteiso-BCFA。Wang Donghao等[21]對(duì)在美國(guó)東北部捕獲的27 種淡水魚進(jìn)行了脂肪酸含量的檢測(cè)。在這27 種淡水魚中，BCFA的平均含量為其可食用魚肉總脂肪酸的1%左右。在這27 種魚類中，魚皮中的BCFA含量明顯高于魚肉組織，且BCFA的主要種類為iso-C15:0、anteiso-C15:0、iso-C16:0、iso-C17:0和anteiso-C17:0。馮大偉等[22]通過(guò)氣象色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)分析比較了鯉魚、魷魚和鱈魚皮中的脂肪酸，其中BCFA在3 種魚皮的魚油中均有少量存在，尤其3,7,11,15-四甲基十六烷酸在鱈魚皮中質(zhì)量分?jǐn)?shù)高達(dá)5.29%。樓喬明等[23]對(duì)海洋生物中的3 種多支鏈脂肪酸進(jìn)行了分析，結(jié)果表明多BCFA在海洋生物中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均較低，一般都在0.1%以下，其中內(nèi)臟中的含量明顯高于肌肉。孫麗霞等[24]采用超聲提取法從羅非魚內(nèi)臟中提取油脂，其中BCFA質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.94%，iso-C17:0的含量占總BCFA的一半。通過(guò)BCFA的水產(chǎn)品源分析發(fā)現(xiàn)，海魚中的BCFA含量高于淡水魚；不同組織相比較，魚皮中的BCFA含量相對(duì)最高，內(nèi)臟次之，肌肉組織相對(duì)最少。

1.4 BCFA的其他食品源性分析

由于亞洲國(guó)家對(duì)乳制品消費(fèi)相對(duì)較低，所以Wang Donghao等[25]推測(cè)發(fā)酵食品可能是亞洲食品中BCFA的來(lái)源，并對(duì)納豆、蝦醬、魚露、味噌、泡菜和豆豉進(jìn)行了BCFA檢測(cè)。其中，納豆中的anteiso-C15:0含量最高，可達(dá)總BCFA的1/3。蝦醬中的iso-C17:0質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，為0.5%。以上幾種食品中的iso-BCFA含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于anteiso-BCFA，且BCFA碳原子個(gè)數(shù)均在15～18之間，其中蝦醬中還含有iso-C20:0和iso-C24:0。作為發(fā)酵食品的一種，納豆中的BCFA含量與乳脂相當(dāng)，平均值為0.6 mg/g。與食品本身的成分相比，發(fā)酵可以顯著增加BCFA的含量。因此，發(fā)酵食品可為素食主義者，即攝入牛奶、牛肉和其他反芻動(dòng)物產(chǎn)品較少的人群提供一定量的BCFA。

2 BCFA的功能活性及作用機(jī)理

2.1 抗炎作用及其機(jī)理

BCFA具有很好的抗炎功能，其抗炎機(jī)制如圖2所示。當(dāng)脂多糖激活細(xì)胞表面的Toll樣受體（toll-like receptor 4，TLR-4），進(jìn)而激活核因子（nuclear factor，NF）-κB時(shí)，BCFA可直接與NF-κB相互作用，抑制其表達(dá)，從而降低白細(xì)胞介素-8（interlukin-8，IL-8）的合成[26]。Yan等[27]研究了BCFA對(duì)人腸道上皮細(xì)胞株（Caco-2）產(chǎn)生IL-8和NF-κB的影響。通過(guò)用特定的BCFA預(yù)處理細(xì)胞，然后用脂多糖刺激使細(xì)胞產(chǎn)生炎癥。結(jié)果表明，anteiso-BCFA和iso-BCFA都能降低白細(xì)胞介素的抗炎基因表達(dá)。而且，在經(jīng)脂多糖刺激的Caco-2細(xì)胞中，anteiso-BCFA的炎癥抑制效果比iso-BCFA更好。該研究首次證明了BCFA對(duì)人腸道上皮細(xì)胞有明顯的抗炎作用。

圖2 BCFA抗炎機(jī)理[27]Fig. 2 Anti-inflammatory mechanism of BCFAs[27]

新生兒壞死性小腸結(jié)腸炎（neonatal necrotizing enterocolitis，NEC）是一種常見的死亡率極高的新生兒胃腸道急癥。早產(chǎn)、腸道發(fā)育、喂養(yǎng)方式以及腸道菌群定植為影響NEC的主要因素[28]。與母乳喂養(yǎng)的早產(chǎn)兒相比，配方奶粉喂養(yǎng)的嬰兒發(fā)生NEC的概率更高[29]，這可能是因?yàn)榇蠖鄶?shù)配方奶粉不含有BCFA。在妊娠后期，隨著胎兒吞食含有BCFA的皮脂量增加，其NEC的發(fā)病率下降。因此推測(cè)NEC的發(fā)生與BCFA的缺乏有關(guān)。Ran-Ressler等[30]實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)BCFA喂養(yǎng)的幼鼠回腸中的抗炎細(xì)胞因子IL-10含量增加了3 倍，BCFA可使NEC發(fā)病率降低50%以上，驗(yàn)證了攝入BCFA能降低NEC發(fā)病率的假設(shè)。此外，BCFA會(huì)被回腸磷脂、血清和肝臟組織選擇性吸收，攝取BCFA的幼鼠腸道微生物群組成發(fā)生了改變。其枯草芽孢桿菌和銅綠假單胞菌的數(shù)量明顯增加，系統(tǒng)地改變幼鼠盲腸微生物群。由此可見，BCFA對(duì)預(yù)防NEC具有相當(dāng)明顯的作用。

2.2 抗癌作用及其機(jī)理

有研究表明BCFA具有明顯的抗癌活性，可通過(guò)抑制細(xì)胞癌的生長(zhǎng)、抑制脂肪合成酶以及誘導(dǎo)癌細(xì)胞凋亡等途徑表達(dá)。Yang Zhenhua等[31]利用大豆發(fā)酵產(chǎn)物13-甲基十四烷酸（13-methyltetradecanoic acid，13-MTD）治療腫瘤細(xì)胞，2 h后即觀察到腫瘤細(xì)胞的死亡，且在低質(zhì)量濃度（10.03 μg/mL）下就可有效致死腫瘤細(xì)胞。尹心寶等[32]研究表明13-MTD有很強(qiáng)的誘導(dǎo)膀胱癌細(xì)胞凋亡的作用，其能明顯抑制膀胱癌T24細(xì)胞的生長(zhǎng)，且質(zhì)量濃度在35～140 mg/L范圍內(nèi)增加時(shí)，細(xì)胞抑制率逐漸增大；不同的處理時(shí)間相比，24 h處理組的細(xì)胞抑制率高于12 h處理組，因此13-MTD的抑癌特性具有時(shí)間與濃度依賴性。翁繩美[33]對(duì)13-MTD誘導(dǎo)人早幼粒細(xì)胞白血病細(xì)胞HL60凋亡進(jìn)行研究，結(jié)果表明，在藥物處理24 h時(shí)其半抑制質(zhì)量濃度為20.5 μg/mL，而且13-MTD對(duì)HL60的抑制和殺滅作用有明顯的劑量依賴性。綜上，13-MTD主要是通過(guò)誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡而有效抑制腫瘤細(xì)胞生長(zhǎng)，且沒有明顯的毒副作用，是一種潛在的腫瘤化療藥物。

由于腫瘤細(xì)胞可表達(dá)高水平的脂肪酸合成酶，所以脂肪酸合成酶可作為抗癌藥物開發(fā)的靶點(diǎn)。對(duì)脂肪酸合成酶的抑制作用可以觸發(fā)細(xì)胞凋亡的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，從而導(dǎo)致細(xì)胞死亡。Wongtangtintharn等[34]證明了BCFA對(duì)人乳腺癌細(xì)胞中的抗腫瘤活性是由于BCFA對(duì)脂肪酸合成酶有直接的抑制作用，并且可以通過(guò)降低前體酶活性關(guān)系來(lái)降低脂肪酸的合成。在鏈長(zhǎng)與抗腫瘤活性關(guān)系的研究中，iso-C16:0的活性最高，并且從C16:0開始，隨著鏈長(zhǎng)的增加或減少，其抗腫瘤活性均降低。BCFA對(duì)癌細(xì)胞的細(xì)胞毒性與共軛亞油酸相當(dāng)。袁錦瑩等[35]從牦牛酥油中提純出的BCFA對(duì)人乳腺癌細(xì)胞的抑制作用與其結(jié)果一致。

對(duì)于BCFA的抑癌機(jī)理，Wright等[36]發(fā)現(xiàn)動(dòng)脈注射含12-甲基十四烷酸（13-methyltetradecanoic acid，12-MTA）的靶向劑可顯著抑制兔肌肉VX2鱗狀細(xì)胞癌的生長(zhǎng)，抑制機(jī)理為12-MTA顯著降低了5-脂氧合酶（lipoxygenase，5-LOX）（一種前致癌物）在腫瘤細(xì)胞內(nèi)的水平，同時(shí)增加了環(huán)氧合酶15-LOX-2的活性，從而導(dǎo)致了其產(chǎn)物羥基乙酸（一種抗癌化合物）水平的顯著增高。這是首次報(bào)道BCFA（如12-MTA）的靶向動(dòng)脈輸送可能是治療實(shí)體腫瘤的一種潛在新療法。Wongtangtintharn等[37]進(jìn)一步研究表明13-MTD是通過(guò)非依賴性半胱天冬酶途徑來(lái)誘導(dǎo)乳腺癌細(xì)胞的凋亡，其主要破壞線粒體的完整性，從而阻止癌細(xì)胞的增殖[32]。12-MTA也是通過(guò)半胱天冬酶途徑抑制前列腺PC3癌細(xì)胞的增殖[38]。Lin Tianxin等[39]發(fā)現(xiàn)13-MTD通過(guò)引起線粒體功能障礙，使細(xì)胞色素c從線粒體中釋放出來(lái)，同時(shí)激活半胱天冬酶的活性，從而導(dǎo)致細(xì)胞凋亡抑制膀胱癌細(xì)胞的增殖與生存能力。

2.3 防治缺血及再灌注損傷

Faung等[40]研究表明13-MTD有很強(qiáng)的細(xì)胞溶解活性，且對(duì)血小板的溶解作用有濃度依賴性。高濃度（＞60 μmol/L）的13-MTD可引起聚集的血小板溶解，其溶解作用是通過(guò)膜面積的擴(kuò)張引起細(xì)胞裂解實(shí)現(xiàn)；低濃度（40 μmol/L）時(shí)13-MTD可以抑制血小板的聚集和黏附功能。綜上，13-MTD可以降低血液黏滯度，改善缺血組織的微循環(huán)，從而減輕再灌注時(shí)的無(wú)復(fù)流現(xiàn)象，對(duì)缺血再灌注損傷起到一定的保護(hù)作用，同時(shí)可防止血流灌通后的再狹窄。另有研究表明BCFA可以抑制5-LOX的活性，從而減少致炎因子的產(chǎn)生，有利于減輕因缺血再灌注損傷導(dǎo)致的組織炎癥[38]。因此，BCFA在血管內(nèi)能抑制血小板和白細(xì)胞功能，在血管外可抑制5-LOX活性，降低細(xì)胞膜通透性，從而減輕水腫及炎癥反應(yīng)[41]。Yu Juan等[42]研究表明13-MTD可立即減輕局灶性缺血再灌注損傷。不同劑量的13-MTD均能有效減少再灌注后24 h的梗死體積，減輕腦水腫，增加堿性成纖維細(xì)胞生長(zhǎng)因子和血管內(nèi)皮生長(zhǎng)因子的mRNA和蛋白質(zhì)表達(dá)，發(fā)揮神經(jīng)保護(hù)作用，促進(jìn)缺血半暗帶內(nèi)皮細(xì)胞增殖和血管生成。何宏星等[43]認(rèn)為各劑量的13-MTD對(duì)不同時(shí)間大鼠局灶性腦缺血所致的腦損傷均有保護(hù)作用，缺血6 h時(shí)，80 mg/kg的13-MTD療效較為明顯。

13-MTD具有保護(hù)神經(jīng)細(xì)胞形態(tài)以及減少其超微結(jié)構(gòu)損傷的作用，可減少神經(jīng)元的凋亡，從而提高細(xì)胞的存活率[44]。余涓等[45]研究了13-MTD對(duì)氧反常誘導(dǎo)大鼠胚腦皮質(zhì)神經(jīng)元凋亡和形態(tài)學(xué)損傷的保護(hù)作用，結(jié)果表明，模型組神經(jīng)元胞體腫脹，突起收縮甚至脫落，神經(jīng)細(xì)胞存活率顯著下降。與模型組相比，不同劑量的13-MTD可有效改善神經(jīng)元形態(tài)，使其細(xì)胞結(jié)構(gòu)明顯恢復(fù)，且20 mg/L的13-MTD改善效果最為顯著。因此，13-MTD對(duì)氧反常誘導(dǎo)的大鼠胚腦皮質(zhì)神經(jīng)元損傷具有明顯的保護(hù)作用。

2.4 降脂作用及其機(jī)理

肥胖是由于一系列的代謝紊亂引起的，主要表現(xiàn)為血脂異常，即低密度脂蛋白、總膽固醇和甘油三酯水平的升高以及高密度脂蛋白水平的下降[26]。棕櫚酸的過(guò)量消耗可誘導(dǎo)高脂血癥、胰島素抵抗等代謝疾病，有研究表明BCFA可通過(guò)上調(diào)硬脂酰輔酶A去飽和酶的表達(dá)，促進(jìn)9-十六碳烯酸的形成，進(jìn)一步驅(qū)動(dòng)9-十六碳烯酸參與三?；视偷暮铣?，從而緩解由棕櫚酸誘導(dǎo)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激和細(xì)胞凋亡[46]。在人體脂肪酸中，BCFA和奇數(shù)碳鏈脂肪酸的含量雖較低，但對(duì)血脂有很大的調(diào)節(jié)功能。Mika等[47]通過(guò)氣相色譜-質(zhì)譜法對(duì)超重患者血清中的奇數(shù)碳鏈脂肪酸和支鏈脂肪酸進(jìn)行了綜合性研究。其中超重患者血清中的BCFA水平明顯低于對(duì)照組（圖3）。而且，血清中的總BCFA含量與胰島素、甘油三酯、18∶1/18∶0去飽和指數(shù)呈負(fù)相關(guān)。該研究首次證明了BCFA與肥胖之間的關(guān)系，在肥胖患者中，較低的BCFA含量可能導(dǎo)致血清中的甘油三酯水平升高。Su Xiong等[48]對(duì)肥胖患者術(shù)前和術(shù)后1 年的BCFA含量進(jìn)行檢測(cè)，表明肥胖患者在減肥后BCFA的含量增加，其結(jié)果與Mika等[47]的結(jié)果相一致。盡管BCFA在人體血液中的含量較少，但適當(dāng)攝入可能會(huì)產(chǎn)生許多健康益處，與通常補(bǔ)充的n-3多不飽和脂肪酸類似。

圖3 超重患者和對(duì)照組中BCFA含量[47]Fig. 3 Contents of BCFAs in overweight patients and control group[47]

Heimann等[49]對(duì)BCFA調(diào)節(jié)初級(jí)脂肪細(xì)胞的糖脂代謝進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，BCFA對(duì)基礎(chǔ)脂肪生成和胰島素刺激的脂肪生成均有抑制作用。李姣[50]探討了BCFA的降脂作用及其機(jī)制，BCFA降低肝細(xì)胞內(nèi)脂質(zhì)含量的原因主要是抑制肝臟細(xì)胞部分脂肪合成關(guān)鍵酶的表達(dá)，以及促進(jìn)脂肪分解關(guān)鍵酶表達(dá)。肝臟病變的重要原因之一就是脂肪沉積，非酒精性脂肪肝就是一種典型的由于肝細(xì)胞脂肪堆積誘導(dǎo)形成的病癥。賀宇佳等[51]通過(guò)肝細(xì)胞脂肪沉積模型探討了BCFA對(duì)肝細(xì)胞脂肪沉積的影響，研究結(jié)果與李姣[50]的一致，且BCFA對(duì)肝細(xì)胞脂肪沉積的抑制作用呈劑量依賴性。因此，BCFA可潛在改善脂肪代謝，減少肝細(xì)胞脂肪累積。

3 結(jié) 語(yǔ)

BCFA在人體中的含量雖少，卻發(fā)揮著重要的作用，尤其對(duì)于嬰幼兒的腸道健康。BCFAs在嬰兒配方奶粉中的添加對(duì)預(yù)防新生兒NEC至關(guān)重要，因此，BCFAs是嬰兒配方奶粉中不可缺少的營(yíng)養(yǎng)素。最新研究表明，利用尿素絡(luò)合法從羊毛脂游離脂肪酸中得到的BCFA濃縮物主要成分是anteiso-C15:0和anteiso-C17:0，說(shuō)明BCFA濃縮物的組成和類型與母乳脂肪酸相似，在提高嬰幼兒配方奶粉質(zhì)量方面具有潛在的應(yīng)用前景[52]。

目前關(guān)于BCFA的應(yīng)用研究較為少見，通過(guò)對(duì)其功能特性的研究可以看出BCFA的各種生理功能對(duì)治療某些疾病方面十分有益，說(shuō)明BCFA有很大的應(yīng)用空間，尤其在嬰幼兒特醫(yī)食品以及抗癌方面。反芻動(dòng)物制品是人們攝取BCFA的主要來(lái)源，但我國(guó)對(duì)于乳制品的消費(fèi)量相較于歐美地區(qū)低很多。所以，對(duì)于含BCFA的功能性食品或特殊醫(yī)療用途配方食品應(yīng)受到相關(guān)研究者的重視。另外，我國(guó)對(duì)于BCFA的研究還較為匱乏，其生理作用機(jī)制、代謝途徑以及不同結(jié)構(gòu)對(duì)其生理功能的影響等方面都尚不清楚。因此，BCFA這一領(lǐng)域還具有十分廣闊的研究前景。