鄒成林,譚 華,黃開健,黃愛花,翟瑞寧,莫潤(rùn)秀
(廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所,廣西南寧 530007)
【研究意義】每年因干旱可造成玉米減產(chǎn)20%~30%[1]。玉米干旱最根本的途徑還是選育抗旱性強(qiáng)的玉米品種[2-3]。而篩選鑒定抗旱性自交系是選育抗旱性玉米品種的前提[4]。廣西屬于熱帶亞熱帶地區(qū),盡管整體降雨豐富,但雨水在時(shí)間和空間上分布不均勻,而且廣西玉米絕大多種植在丘陵和山區(qū),無灌溉條件,因此常受季節(jié)性干旱影響[5]。準(zhǔn)確評(píng)價(jià)廣西玉米自交系抗旱性,對(duì)提高抗旱玉米品種選育具有重要意義?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】李爭(zhēng)光等[6]通過調(diào)查出苗期、散粉期、吐絲期、株高、穗位高、雄穗長(zhǎng)、穗長(zhǎng)、穗粗、單穗粒數(shù)和單株產(chǎn)量等,對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行評(píng)定與篩選,確定耐旱指標(biāo),計(jì)算耐旱系數(shù),并換算成綜合耐旱系數(shù),對(duì)28份主要玉米自交系農(nóng)藝性狀進(jìn)行了耐旱性研究,鑒定出綜合耐旱性較強(qiáng)自交系齊319、長(zhǎng)3、吉465、英64、888-9和2002F17。韓登旭等[7]研究測(cè)定玉雄穗分枝數(shù)、穗粒重、穗粗、行粒數(shù)、千粒重、株高、穗位高、穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)、穗行數(shù)、葉綠素含量等14個(gè)主要性狀,對(duì)47份自交系進(jìn)行了抗旱性評(píng)價(jià),認(rèn)為抗旱性表現(xiàn)較好的自交系是掖52106、英64、478等。李亮等[8]采用抽雄吐絲期干旱脅迫的方法,調(diào)查穗長(zhǎng)、穗粗、粒長(zhǎng)、粒寬、粒厚、單穗干重、穗軸粗、粒重、百粒重、穗行數(shù)、行粒數(shù)等穗部性狀,對(duì)287份玉米自交系進(jìn)行耐早鑒定,單穗干重、穗長(zhǎng)、穗行數(shù)、行粒數(shù)、粒長(zhǎng)、粒重與玉米耐早性存在極顯著的相關(guān)性,穗粗和百粒重與玉米耐早性存在顯著相關(guān)性。覃永嬡等[9]通過測(cè)定果穗、植株及產(chǎn)量等13個(gè)性狀,以產(chǎn)量抗旱系數(shù)、產(chǎn)量抗旱指數(shù)、產(chǎn)量抗旱隸屬度、主成分分析和聚類分析等方法對(duì)玉米種質(zhì)耐旱性進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià),結(jié)果篩選獲得較耐旱自交系15個(gè),不耐旱自交系11個(gè)。袁闖等[10]在重度干旱脅迫和正常灌水條件下測(cè)量了成熟期株高、莖粗、穗長(zhǎng)、穗質(zhì)量、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗粗、軸粗、突尖長(zhǎng)、百粒質(zhì)量、籽粒產(chǎn)量,運(yùn)用相關(guān)分析、主成分分析、隸屬函數(shù)值、聚類分析等方法對(duì)不同玉米品種成熟期抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),結(jié)果表明,重度干旱脅迫對(duì)玉米株高、莖粗、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、穗質(zhì)量、百粒質(zhì)量等各項(xiàng)指標(biāo)均產(chǎn)生極顯著影響。張賽楠等[4]以40份玉米自交系為材料,于吐絲期設(shè)置干旱脅迫處理,測(cè)定其形態(tài)指標(biāo)、生理指標(biāo)和產(chǎn)量等,運(yùn)用次級(jí)性狀指標(biāo)抗旱系數(shù)的平均隸屬度值和產(chǎn)量抗旱指數(shù)隸屬度值對(duì)40份玉米自交系抗旱性及產(chǎn)量潛力進(jìn)行了分類,得到11份高產(chǎn)抗旱型玉米自交系?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前研究評(píng)價(jià)方法所需指標(biāo)較多,評(píng)價(jià)體系較為復(fù)雜,而復(fù)雜的評(píng)價(jià)方法不利于對(duì)大量的自交系進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)。廣西各地氣候差異較大,需較多玉米品種與之相適應(yīng),生產(chǎn)上會(huì)用到自交系。評(píng)價(jià)體系較復(fù)雜,目前對(duì)廣西玉米自交系進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)的研究?jī)H有零星報(bào)道。需研究鑒定28份玉米自交系進(jìn)行抗旱性?!緮M解決的關(guān)鍵問題】以28份廣西玉米自交系為材料,測(cè)定籽粒產(chǎn)量和果穗性狀,以產(chǎn)量抗旱指數(shù)為主,果穗性狀隸屬度為輔,評(píng)價(jià)廣西玉米自交系的抗旱性,豐富廣西抗旱玉米種質(zhì)材料,為建立一種較為簡(jiǎn)單快速可靠的玉米自交系抗旱性評(píng)價(jià)體系提供依據(jù)。
試驗(yàn)于2019年7月在廣西南寧市廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院明陽基地大棚進(jìn)行。土壤為紅壤土,有機(jī)質(zhì)含量12.25 g/kg,堿解氮71.4 mg/kg,速效鉀162.6 mg/kg,速效磷17.1 mg/kg,pH值6.20。選用28個(gè)供試玉米自交系名稱。表1
表1 玉米自交系名稱及來源Table 1 Maize inbred lines name and their sources
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì),設(shè)置正常供水(CK)和干旱脅迫(T)2種水分處理。開行條播,每個(gè)小區(qū)面積為14 m2(5 m×2.8 m),種植4行,單行單株種植,行距70 cm,株距25 cm,每個(gè)小區(qū)間留70 cm空行。每份自交系設(shè)置2個(gè)重復(fù)小區(qū),CK和T兩種處理區(qū)域間由水泥地隔開。播種前一次性施入緩控釋肥(N:P2O5∶K2O = 24∶8∶10)50kg / 667m2。整地耙平,播種時(shí)精選飽滿、無損傷、大小基本一致的種子。水表記錄灌水量,T處理分別在播種時(shí)、苗期和拔節(jié)期進(jìn)行3次灌水,總灌水量為30 m,CK分別在播種時(shí)、苗期、拔節(jié)期、大喇叭口期、開花抽雄期、灌漿期進(jìn)行6次灌水,總灌水量為80 m。田間管理措施除水分外,其它均與當(dāng)?shù)毓芾矸椒ㄒ恢隆?/p>
1.2.2 測(cè)定指標(biāo)
玉米完全成熟后,每個(gè)小區(qū)收中間2行進(jìn)行測(cè)產(chǎn),按14%水分折算產(chǎn)量,測(cè)產(chǎn)前從中選擇具有代表性的10株果穗進(jìn)行穗長(zhǎng)、穗粗、行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重等指標(biāo)的測(cè)定。
抗旱系數(shù)(DC)=各自交系某指標(biāo)干旱脅迫測(cè)定值/各自交系某指標(biāo)正常供水測(cè)定值。
按照蘭巨生等[11]方法,計(jì)算產(chǎn)量抗旱指數(shù),通過產(chǎn)量劃分各自交系的抗旱性。
產(chǎn)量抗旱指數(shù)(YDI)=DC×干旱脅迫下各玉米自交系產(chǎn)量/干旱脅迫下所有玉米自交系的平均產(chǎn)量。
參照蘭巨生等[11]標(biāo)準(zhǔn)并根據(jù)廣西實(shí)際情況,將產(chǎn)量指數(shù)評(píng)價(jià)抗旱性標(biāo)準(zhǔn)定為:YDI≥1.00為抗旱性強(qiáng)自交系,0.70≤YDI<1.00為抗旱性中等自交系,YDI<0.70為抗旱性弱自交系。
通過抗旱隸屬函數(shù)法對(duì)穗部性狀劃分各自交系的抗旱性,進(jìn)一步驗(yàn)證其抗旱性。
先求出各指標(biāo)在材料中的具體隸屬函數(shù)值(Xu)。因試驗(yàn)所測(cè)指標(biāo)與玉米自交系抗旱性均呈正相關(guān),故采用如下公式:
Xu=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin).
式中,X為各自交系某指標(biāo)測(cè)定值的抗旱系數(shù),Xmax和Xmin分別為所有品種該指標(biāo)抗旱系數(shù)的最大值和最小值。然后根據(jù)各指標(biāo)的變異系數(shù)(CV)占所有指標(biāo)變異系數(shù)之和的比例來確定各指標(biāo)所占的權(quán)重系數(shù),計(jì)算每個(gè)自交系的綜合隸屬函數(shù)D值,依據(jù)D值劃分各自交系抗旱性強(qiáng)弱[12]。
參照張衛(wèi)星等[13]標(biāo)準(zhǔn)和廣西實(shí)際,將隸屬函數(shù)D值評(píng)價(jià)抗旱性標(biāo)準(zhǔn)定為:D值≥0.8為抗旱性強(qiáng)自交系,0.5≤D值<0.8為抗旱性中等自交系,D值<0.5為抗旱性弱自交系。
采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,用DPS 16.05進(jìn)行相關(guān)性分析。
研究表明,與正常供水處理(CK)相比,干旱脅迫處理(T)下玉米果穗性狀指標(biāo)除穗行數(shù)外,其它各項(xiàng)指標(biāo)均有不同程度降低,不同自交系降低幅度不同,抗旱系數(shù)不同。穗長(zhǎng)抗旱系數(shù)介于0.676 9~0.984 1,其中抗旱系數(shù)大于0.9的有20個(gè)自交系,YD2、VN、Q901和LV99-5等4個(gè)自交系在穗長(zhǎng)抗旱方面表現(xiàn)突出,抗旱系數(shù)均達(dá)到了0.98以上,Q935-8最差,抗旱系數(shù)僅為0.676 9。穗粗抗旱系數(shù)各自交系間差異較小,介于0.800 0~0.988 1,其中VN、H161、YD2和Q901抗旱系數(shù)大于0.97,在穗粗抗旱方面突出。穗行數(shù)抗旱系數(shù)介于0.794 9~1.069 0,其中有先21A、SP221和Q901等3個(gè)自交系穗行數(shù)在T下要略大于CK,P3-97、CLYN548、D908-5和D905-4等4個(gè)自交系穗行數(shù)在CK和T下未發(fā)生變化,除P9540外,其它自交系抗旱系數(shù)差別較小,最小的為0.875 0。行粒數(shù)抗旱系數(shù)各自交系間差別相對(duì)較大,介于0.713 0~1.000 0,其中Q901在CK和T處理下行粒數(shù)未發(fā)生改變,抗旱系數(shù)為1.000 0,Q934-5、VN、YD2和D1101等4個(gè)自交系抗旱系數(shù)均大于0.98,在行粒數(shù)抗旱方面突出,P508、Q925-3、正103-8、NS-7和P9540等5個(gè)自交系抗旱系數(shù)均小于0.7,在行粒數(shù)方面表現(xiàn)較差。百粒重抗旱系數(shù)各自交系間差異較小,介于0.861 4~0.989 2,其中VN、YD2、Q901、SP221、H161、LV99-5、NS-7、D1101和D1113等9個(gè)自交系抗旱系數(shù)均大于0.97。表2
表2 不同干旱脅迫下玉米自交系果穗性狀變化Table 2 Effects of drought stress on ear characters of maize inbred lines
研究表明,產(chǎn)量抗旱系數(shù)與產(chǎn)量抗旱指數(shù)存在一定的差異。產(chǎn)量抗旱系數(shù)反映自交系穩(wěn)產(chǎn)性方面,28個(gè)玉米自交系中,VN、Q901、YD2、H161和LV99-5等5個(gè)自交系產(chǎn)量抗旱系數(shù)較高,均大于0.9,Q935-8、P3-97、Q98和D908-5等4個(gè)自交系產(chǎn)量抗旱系數(shù)較低,均低于0.7,對(duì)干旱脅迫比較敏感。利用產(chǎn)量抗旱指數(shù)(YDI)對(duì)玉米自交系進(jìn)行抗旱性分類,其中D1101、Q901、VN、桂39722、YD2、D1113和SP221等7個(gè)自交系排名靠前,YDI≥1.00為抗旱性強(qiáng)自交系,正103-8、Q934-5、NS-7、DSG426、D1131-5、先21A、CLYN548、LV99-5、D905-4和P9540等10個(gè)自交系0.70≤YDI<1.00,為抗旱性中等自交系,H161、Q925-3、桂兆18422、P808、U269-1-3、P508、Q935-8、Q934、D908-5、P3-97和Q98等11個(gè)自交系YDI<0.70為抗旱性弱自交系。表3
表3 玉米自交系產(chǎn)量抗旱指數(shù)和抗旱性分類Table 3 Yield drought index and classification of maize inbred lines
研究表明,產(chǎn)量抗旱指數(shù)與穗長(zhǎng)、穗粗和百粒重之間存在極顯著相關(guān)性,與行粒數(shù)存在顯著相關(guān)性,與穗行數(shù)相關(guān)性未達(dá)顯著。各果穗性狀的抗旱系數(shù)與產(chǎn)量抗旱指數(shù)的相關(guān)系數(shù)遞增順序?yàn)椋喊倭V?穗長(zhǎng)>穗粗>行粒數(shù)。果穗性狀各抗旱系數(shù)間也存在不同程度的相關(guān)性,玉米抗旱性是多性狀相互作用的綜合結(jié)果。表4
表4 玉米自交系產(chǎn)量抗旱指數(shù)與果穗性狀抗旱系數(shù)(DRC)相關(guān)性Table 4 Correlation between yield drought index and ear characters’ drought resistance coefficient (DRC) of maize inbred lines
研究表明,VN、Q901、YD2、D1101、SP221、H161、LV99-5、D1113、桂39722、先21A、D905-4、Q934-5等12個(gè)自交系D值≥0.8,屬于抗旱性強(qiáng)的自交系;D1131-5、P808、Q934、NS-7、CLYN548、U269-1-3、正103-8、DSG426、P508、桂兆18422等10個(gè)自交系為0.5≤D值<0.8,屬于抗旱性中等自交系;P9540、P3-97、D908-5、Q98、Q925-3、Q935-8等6個(gè)自交系D值<0.5,屬于抗旱性弱自交系。表5
表5 玉米自交系果穗性狀抗旱系數(shù)隸屬函數(shù)值抗旱性分類Table 5 Drought resistance classification of subordinate function value of ear characters in maize inbred lines
抗旱系數(shù)與抗旱指數(shù)之間是不完全一致的,抗旱系數(shù)側(cè)重反映作物的穩(wěn)產(chǎn)性,而抗旱指數(shù)不僅反映作物的穩(wěn)產(chǎn)性同時(shí)兼顧了豐產(chǎn)性[14]??购敌允且粋€(gè)復(fù)雜的反應(yīng)過程,不僅與作物的種類、品種基因型、形態(tài)性狀及生理生化反應(yīng)等有關(guān),而且受干旱發(fā)生的時(shí)期、強(qiáng)度及持續(xù)時(shí)間的影響,鑒定技術(shù)指標(biāo)體系很難形成[15-16]。利用干旱脅迫和正常供水兩種處理下的產(chǎn)量試驗(yàn)結(jié)果,即通過產(chǎn)量抗旱指數(shù)來鑒定玉米的抗旱性[17-18]。在遺傳上抗旱性主要表現(xiàn)為加性效應(yīng),玉米的抗旱性是可以遺傳的[4]。玉米品種的抗旱性與其親本的抗旱性呈正相關(guān)[19]。研究選擇玉米品種的自交系為研究對(duì)象,對(duì)28個(gè)在廣西使用的玉米自交系,通過產(chǎn)量抗旱指數(shù)對(duì)其進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià),結(jié)果表明參試自交系含有7個(gè)抗旱性強(qiáng),10個(gè)抗旱性中等,11個(gè)抗旱性弱。
玉米的抗旱性為多基因綜合作用結(jié)果,涉及一系列復(fù)雜的反應(yīng)過程,不能根據(jù)單個(gè)指標(biāo)進(jìn)行判斷,須通過多指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[3]。綜合評(píng)價(jià)所需指標(biāo)并非越多越好,一方面過多的指標(biāo)降低了評(píng)價(jià)效率,另一方面不同類型的指標(biāo)會(huì)導(dǎo)致抗旱性鑒定的方向出現(xiàn)偏差。研究各性狀指標(biāo)與產(chǎn)量和抗旱性之間的關(guān)系,能夠?yàn)橛衩卓购涤N提供直接且簡(jiǎn)單易行的選擇依據(jù)[20]。研究選擇測(cè)定相對(duì)簡(jiǎn)單的果穗性狀,如穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重等,這些性狀指標(biāo)容易測(cè)定,研究報(bào)道[6-8,21-22]這些性狀與玉米自交系的抗旱性有密切相關(guān)。試驗(yàn)結(jié)果表明,穗長(zhǎng)、穗粗、行粒數(shù)和百粒重與產(chǎn)量抗旱指數(shù)之間存在極顯著或顯著相關(guān)性,與前人研究結(jié)果相一致。但穗行數(shù)與產(chǎn)量抗旱指數(shù)之間相關(guān)性未達(dá)顯著,與前人研究結(jié)果存在一定的差異,可能跟環(huán)境和自交系特性有關(guān)。一些相關(guān)性很小或不相關(guān)指標(biāo)的引入,不但增加了計(jì)算分析的復(fù)雜程度,有時(shí)還會(huì)帶來偏差,甚至導(dǎo)致結(jié)果的錯(cuò)誤[4]。根據(jù)穗部性狀指標(biāo)與產(chǎn)量抗旱指數(shù)的相關(guān)性結(jié)果,在進(jìn)行函數(shù)隸屬法計(jì)算時(shí),研究舍棄了相關(guān)性不顯著的穗行數(shù)指標(biāo)。根據(jù)D值分類結(jié)果,自交系屬于抗旱性強(qiáng)的有12個(gè),抗旱性中等的有10個(gè),抗旱性弱的有6個(gè)。D值結(jié)果是對(duì)產(chǎn)量抗旱指數(shù)評(píng)價(jià)抗旱性的進(jìn)一步驗(yàn)證,分析D值與產(chǎn)量抗旱指數(shù)之間的相關(guān)性達(dá)到了極顯著正相關(guān)(r=0.740 2**),但D值與產(chǎn)量抗旱指數(shù)所得抗旱性評(píng)價(jià)結(jié)果并非完全一致,這與張賽楠等[4]認(rèn)為平均隸屬度值和產(chǎn)量抗旱指數(shù)的隸屬度值所得材料抗旱性的劃分存在差異的結(jié)論相同。D值與產(chǎn)量抗旱指數(shù)分類結(jié)果一致的自交系為:D1101、Q901、VN、桂39722、YD2、D1113和SP221等7份屬于抗旱性強(qiáng)自交系;正103-8、NS-7、DSG426、D1131-5和CLYN548等5份屬于抗旱性中等自交系;P3-97、D908-5、Q98、Q925-3和Q935-8等5份屬于抗旱性弱自交系。
干旱脅迫可導(dǎo)致玉米自交系產(chǎn)量降低,穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重均有不同程度減小。其中穗長(zhǎng)、穗粗、行粒數(shù)和百粒重的4個(gè)抗旱系數(shù)與產(chǎn)量抗旱指數(shù)有顯著或極顯著正相關(guān),可用于隸屬函數(shù)法計(jì)算D值。隸屬函數(shù)D值與產(chǎn)量抗旱指數(shù)相關(guān)性為0.740 2,達(dá)到極顯著正相關(guān)。產(chǎn)量抗旱指數(shù)與果穗性狀抗旱系數(shù)隸屬函數(shù)D值均可用于玉米自交系抗旱性評(píng)價(jià),自交系均屬于抗旱性強(qiáng)的品種為D1101、Q901、VN、桂39722、YD2、D1113和SP221。