玉黃金對春玉米莖稈顯微結構及抗折強度的影響

武敏樺，武佳穎，俞新華，張凱旋，盧海博，趙海超，劉子剛，黃智鴻

(河北北方學院/河北省農產品食品質量安全分析檢測重點實驗室，張家口 075000)

0 引 言

【研究意義】玉米是我國重要的糧食和飼料作物[1]，使玉米種植密度增加，增加了玉米倒伏的可能性[2]，影響玉米產量和機械化收割[3]。每年因倒伏造成的玉米減產可達15%～25%[4]，個別嚴重可導致其絕產[5]?；貏┛赏ㄟ^降低株高、穗位高，增加植株抗倒伏能力、提高作物產量。關于玉米倒伏原因及抗倒伏性有很多研究[6-10]。施用化控劑玉黃金可以明顯改善玉米莖稈性狀，增強玉米抗倒伏性能[11,12]。不同種植密度噴施化控劑對玉米生長發(fā)育、抗倒性及產量影響較大[13]?！厩叭搜芯窟M展】田再民等[14]研究在種植密度為7.5×104株/hm2產量達到最高，玉黃金處理過的玉米植株莖稈穿刺強度顯著增加，各種植密度下的倒伏率均顯著降低。魏湜等[11]研究結果表明，化控劑玉黃金處理下，7×104株/hm2的種植密度下玉米產量最高，能夠提高玉米抗倒伏能力。玉米莖稈抗倒伏能力與莖稈結構相關[15,16]。杜宇茜等[17]認為莖稈抗折強度與單位面積小維管束數目、單位面積大維管束數目以及單位面積總維管束數目均呈顯著負相關關系。馮海娟[18]研究認為隨著種植密度的增加莖節(jié)大小維管束數目和維管束面積均顯著減小。小麥莖稈顯微結構與抗倒強度相關，馮素偉等[19]研究莖稈倒伏指數較小，其莖稈內大維管束數量較多，小維管束數量較少；楊霞等[20]研究不同抗倒性小麥品種的莖稈結構，小麥抗倒性與其莖稈顯微結構中維管束的數目有關。劉唐興等[21]對抗倒與不抗倒的油菜主莖顯微結構進行分析，結果抗倒性強的莖稈木質部細胞排列緊密；楊艷華等[22]認為莖稈解剖結構的差異可作為篩選抗倒伏水稻品種的依據。陳建輝[23]選用玉米莖稈基部第三節(jié)研究植株莖稈各性狀與倒伏的相關性，5種植物生長調節(jié)復合劑均可增加莖稈硬皮厚度，減少維管束數目，增大莖折強度，提高植株抗倒伏能力；馬延華等[24]同樣選取玉米莖稈基部第三節(jié)測定其抗穿刺強度與莖稈各形態(tài)性狀的相關性，莖稈莖折強度越大其抗倒伏能力越強。【本研究切入點】有關玉黃金對春玉米莖稈顯微結構及抗折強度的影響文獻較少，需研究化控劑(30%胺鮮酯·乙烯利水劑以下稱玉黃金)對春玉米莖稈顯微結構及抗折強度的影響?！緮M解決的關鍵問題】以河北張家口地區(qū)大面積種植的抗倒伏品種京農科728和金農738為試驗材料。研究不同種植密度下噴施化控劑玉黃金的春玉米莖折強度與莖稈維管束顯微結構關系，在顯微水平上分析玉米莖稈的抗折機理，為冀西北地區(qū)春玉米化控防倒伏栽培提供理論和試驗依據，以實現(xiàn)春玉米的高產密植易機收。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗于2019～2020年在河北省張家口市沙嶺子鎮(zhèn)農業(yè)科學院(115°05′E，40°6′N)進行。該試驗區(qū)平均海拔高度631 m，作物生長季節(jié)月平均日照時數230～250 h，屬于長日照地區(qū)，無霜期100～150 d，年降雨量350～450 mm，屬中溫帶亞干旱氣候區(qū)，晝夜溫差大，光照充足，冬季寒冷漫長，夏季炎熱短促，土壤質地為壤質土、栗鈣土、潮土等。表1

表1 張家口市農業(yè)科學院試驗基地土壤理化性狀Table 1 soil physical and chemical properties of experimental base of Zhangjiakou Academy of Agricultural Sciences

供試品種為京農科728(P1)和金農738(P2)，供試藥劑為30%胺鮮酯.乙烯利水劑。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

設置3個不同種植密度：6.75×104株/hm2(M1)，8.25×104株/hm2(M2)，9.75×104株/hm2(M3)；在玉米大喇叭口期(10葉期)按照推薦劑量20 mL/667m2對水50 kg噴施，采用工農-16型背負式噴霧器噴霧，噴霧均勻周到，保證葉片正面和背面均勻施藥(T1)。清水作為對照(T2)。共計12個處理，每個處理種植10行，等行距種植，行距57 cm，小區(qū)面積30 m2，重復3次。

1.2.2 測定指標

1.2.2.1 莖稈力學

分別于吐絲期、花后16 d、花后32 d，采用YYD-1型莖稈強度測定儀測定莖稈基部第三節(jié)穿刺強度和壓碎強度。

莖稈穿刺強度(Puncture strength)是垂直于莖稈方向勻速緩慢壓下，將橫截面積為1mm2的探頭垂直于莖稈緩慢壓下，直到莖稈被刺破，讀取最大值(N/mm2)。

莖稈壓碎強度(Crushing strength)是垂直于莖稈軸線方向，將莖稈基部第3節(jié)莖稈放在支架上，轉動手柄將壓力探頭垂直莖稈緩慢落下，直到莖稈折斷，讀取最大值(N/mm2)。

1.2.2.2 顯微結構特征

觀察莖稈顯微結構，切片厚度約為 20 μm。切片置于光學顯微鏡(Olympus，BX43)下觀察，并用顯微鏡自帶相機照相。利用顯微鏡自帶標尺測定每個可視面積內維管束最大直徑(Rmax)、數目(N)、維管束總面積(S)、表皮細胞厚(E)、木質部面積(Sx)、韌皮部面積(Sb)等指標。

單個維管束平均面積(Smean)=維管束總面積(S)/數目(N)；維管束面積以近橢圓S=πab/4 (a、b分別代表橢圓的長短軸)；木質部面積(Sx)以近三角形Sx=ch/2計(c表示“V”形口兩臂連線長，h表示“V”形的垂直高度

韌皮部面積(Sb)為維管束面積與木質部面積的差(Sb=S-Sx)。

1.3 數據處理

數據統(tǒng)計分析采用Excel2007軟件和SPSS(23.0)軟件。

2 結果與分析

2.1 玉黃金對春玉米莖稈維管束相關性狀影響

研究表明，化控處理(T1)與清水處理(T2)在各密度下京農科728和金農738莖稈維管束最大面積、維管束最小面積、維管束平均面積、維管束最大直徑、木質部面積、表皮細胞厚均差異顯著，顯微鏡可視范圍內莖稈維管束數目存在顯著性差異。8.25×104株/hm2時，京農科728在T1處理下維管束數目最少；9.75×104株/hm2時，金農738在T2處理下單個維管束面積最??；6.75×104株/hm2時，京農科728在T1處理下表皮細胞厚度最大。維管束最大面積、維管束最大直徑和表皮細胞厚變異系數最大，分別為55.98%、51.42%和61.12%。維管束數目、維管束平均面積和木質部面積變異系數較小，分別為7.5%、7.5%和8.96%。表2，圖1～3

表2 玉黃金處理下密植春玉米莖稈維管束相關性狀變化Table 2 Effect of "Yuhuangjin" on related characters of stem vascular bundle of Spring Maize

注：1：P1M1T1，×4；2：P1M1T2，×4；3：P2M1T1，×4；4：P2M1T2，×4；5：P1M2T1，×4；6：P1M2T2，×4；7：P2M2T1，×4；8：P2M2T2，×4；9：P1M3T1，×4；10：P1M3T2，×4；11：P2M3T1，×4；12：P2M3T2，×4

注：1：P1M1T1，×10；2：P1M1T2，×10；3：P2M1T1，×10；4：P2M1T2，×10；5：P1M2T1，×10；6：P1M2T2，×10；7：P2M2T1，×10；8：P2M2T2，×10；9：P1M3T1，×10；10：P1M3T2，×10；11：P2M3T1，×10；12：P2M3T2，×10

注：1：P1M1T1，×20；2：P1M1T2，×20；3：P2M1T1，×20；4：P2M1T2，×20；5：P1M2T1，×20；6：P1M2T2，×20；7：P2M2T1，×20；8：P2M2T2，×20；9：P1M3T1，×20；10：P1M3T2，×20；11：P2M3T1，×20；12：P2M3T2，×20

2.2 玉黃金對密植春玉米莖折強度的影響

研究表明，T1處理在各生育期莖折強度均比T2處理高，在各處理間T1與T2都存在顯著性差異。各處理在花后16 d莖折強度均達到最大，在吐絲期和花后16 d P1M2T1的穿刺強度和壓碎強度最高分別為36.43、59.03 N/mm2和237.90 N/mm2、378.13 N/mm2，花后32 d P2M1T1穿刺強度和壓碎強度最大分別為44.33、435.57 N/mm2。在M1種植密度下，春玉米品種京農科728在吐絲期穿刺強度提高最多，T1處理比T2處理提高28.47%，花后32 d壓碎強度提高最多，T1處理比T2處理提高了29%；春玉米品種金農738在花后16 d穿刺強度提高最多，T1處理比T2處理提高35.77%，吐絲期壓碎強度提高最多，T1處理比T2處理提高12.47%。在M2種植密度下，京農科728和金農738在吐絲期穿刺強度提高最多，T1處理比T2處理分別提高44.14%和34.87%，花后32 d壓碎強度提高最多，分別提高19.30%和26.69%。在M3種植密度下，京農科728在T1處理下花后16 d穿刺強度提高最多為27.45%，壓碎強度在花后32 d壓碎強度提高最多為26.96%；金農738在T1處理下花后32 d穿刺強多提高最多為17.83%，壓碎強度在吐絲期提高最多為37.05%。京農科728在種植密度為8.25×104株/hm2(M2)時噴施玉黃金穿刺強度增長效果最明顯，金農738在種植密度為9.75×104株/hm2(M3)時噴施玉黃金壓碎強度增長效果最明顯，莖折強度均處理T1>T2，噴施玉黃金的春玉米品種抗折力強，春玉米品種京農科728較金農738莖折強度高。表3

表3 玉黃金處理下密植春玉米莖折強度變化Table 3 Effect of "Yuhuangjin" on stem bending strength of spring maize (N/mm2)

2.3 密植春玉米莖稈基部第三節(jié)維管束相關性狀對莖折強度的影響

研究表明，穿刺強度與壓碎強度均與春玉米莖稈維管束數目呈顯著負相關；穿刺強度與維管束最大直徑、木質部面積和表皮細胞厚呈極顯著正相關，與維管束最大面積、維管束最小面積、單個維管束平均面積呈顯著正相關；壓碎強度與木質部面積呈極顯著正相關，與維管束最大直徑和表皮細胞厚呈顯著正相關，與維管束最大面積、維管束最小面積、單個維管束平均面積和韌皮部面積相關性不顯著；維管束直徑和木質部面積越大，表皮細胞越厚，莖稈穿刺強度和壓碎強度越高，越有利于莖稈抗折力的提高。維管束數目越多，越不利于莖稈莖折強度的提高，春玉米莖稈穿刺強度和壓碎強度越低。表4

表4 莖稈維管束相關性狀與莖折強度相關關系Table 4 Correlation between vascular bundle and stem breaking strength

2.4 密植春玉米莖稈基部第三節(jié)維管束相關性狀與莖折強度通徑分析

研究表明，維管束數目對莖稈壓碎強度和穿刺強度的直接效應均為最大，分別為-14.848和-0.614，說明維管束數目對莖稈莖折強度影響最大，且莖稈維管束數目越多，莖折強度越小。維管束最大直徑、木質部面積、表皮細胞厚、韌皮部面積和維管束最小面積對莖稈壓碎強度和穿刺強度的效應均為正數，其均與莖稈莖折強度為促進作用。表5

表5 莖稈維管束相關性狀與莖折強度通徑分析Table 5 path analysis of correlation and node strength of stem vascular bundle

3 討 論

每年因莖稈倒伏造成玉米產量損失嚴重[25]。增加種植密度是提高玉米產量的重要途徑之一，但玉米群體通風透光不良，極易導致玉米倒伏，化控劑玉黃金可延緩植物生長，提高作物抗逆性，在玉米生產中廣泛應用[26]。楊振芳[27]設置4個不同種植密度在春玉米拔節(jié)期噴施化控劑玉黃金可提高玉米莖稈抗倒性提高產量。楊德光等[28]從玉米植株形態(tài)、遺傳特性、莖稈特性以及外界因素等展開研究，結果表明，壓碎強度和穿刺強度是玉米植株莖稈解剖結構最直觀的表現(xiàn)，莖稈莖折強度與力學特征具有顯著正相關關系。

玉米莖稈維管束數目與玉米莖稈抗推力具有顯著相關性，因此與玉米莖稈抗折強度息息相關[29-31]。楊碩等[32]研究玉米莖稈維管束數目，大維管束數目和小維管束數目在不同環(huán)境下均呈正相關關系。玉米莖稈單位面積內維管束數目和表皮細胞厚度決定了玉米莖稈的抗壓強度，王庭杰等[33]研究玉米莖稈微觀結構對莖稈抗壓強度的影響，結果表明，維管束數目和表皮細胞厚度對抗壓強度的作用均為正效應，與王群瑛[34]、Kong等[35]研究結果一致。試驗通過比較分析不同處理下維管束數目、表皮細胞厚度等與抗折強度關系，維管束數目越多，玉米莖稈抗折強度越低，與劉明等[36]研究結果相近。

4 結 論

維管束數目對莖稈抗折強度的直接影響最大，且呈極顯著負相關為-0.760；與木質部面積呈極顯著正相關為0.970；與單個維管束平均面積、維管束最大直徑和表皮細胞厚呈顯著正相關分別為0.661、0.659和0.632。春玉米品種京農科728和金農738在不同種植密度下，噴施濃度為200 mg/L的玉黃金后莖稈單位面積內維管束數目減少、表皮厚度增厚、維管束最大直徑最增大、抗折強度提高，抗倒性增強。