抽穗揚花期低溫脅迫對雙季晚稻生理特性的影響

李辰彥 李祖軍,3 田雪飛 方加海 石慶華 曾勇軍 李輝婕,2 吳自明，*

(1 江西農(nóng)業(yè)大學作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點實驗室/江西省重點實驗室，江西 南昌 330045；2 江西農(nóng)業(yè)大學人文與公共管理學院，江西 南昌 330045；3 貴州省農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所，貴州 貴陽 550006)

雙季晚稻在生育后期常常會遭受“寒露風”低溫天氣的侵襲，孕穗期低溫容易導致枝梗及穎花分化不良、每穗粒數(shù)減少，且阻礙花粉粒發(fā)育、降低花粉萌發(fā)能力；開花期低溫會阻礙花藥正常開裂，導致授粉受精不良，灌漿不利，空秕率增加，直接影響產(chǎn)量[1-2]。當水稻受到低溫脅迫時，在生理上會導致葉片葉綠素含量逐漸下降，光合功能隨之衰退，葉片凈光合速率(net photosynthetic rate，Pn)、氣孔導度(stomatal conductance，Gs)、胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration，Ci)、蒸騰速率(transpiration rate，Tr)明顯降低[3-5]。另外，研究表明，低溫脅迫時水稻產(chǎn)生的活性氧增多，抗氧化酶活性增強，可以減少活性氧積累對植株的傷害[6-7]；而且水稻體內(nèi)脂質(zhì)過氧化反應(yīng)和氧化反應(yīng)產(chǎn)生的丙二醛(malondialdehyde，MDA)會引起蛋白質(zhì)、核酸等生命大分子的交聯(lián)聚合，使植株受到損傷[8]。同時，低溫脅迫下水稻植株體內(nèi)的可溶性蛋白含量也有所提高，其可作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)維持細胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定[9]。

此外，低溫脅迫還會影響稻米品質(zhì)的形成。有研究表明，水稻在花后低溫處理3 d，籽粒淀粉的理化性質(zhì)發(fā)生改變，直鏈淀粉含量增加，淀粉膨脹力、水溶性降低，糊化溫度升高[10]。水稻灌漿前期平均氣溫低于21℃時，會導致多數(shù)水稻品種的出糙率、精米率和整精米率下降[11]。但也有研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期低溫脅迫雖然會對營養(yǎng)品質(zhì)產(chǎn)生負面影響，但拔節(jié)期適當?shù)牡蜏孛{迫處理可以提高糙米率，改善外觀品質(zhì)[12]。從RVA譜特征值分析，低溫脅迫會造成稻米的峰值黏度、熱漿黏度與崩解值下降，消減值與峰值時間上升[13]。為了進一步闡明低溫脅迫對抽穗揚花期雙季晚稻產(chǎn)量與品質(zhì)影響的生理機制，本研究通過對4個不同晚稻品種在抽穗揚花期進行低溫脅迫，分析其對晚稻光合特性、抗氧化酶活性、穗部性狀及稻米品質(zhì)等的影響，以期為雙季晚稻抽穗揚花期耐低溫品種選育與栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在2018年雙季晚稻品種篩選基礎(chǔ)上，參照韓龍植等[14]的研究以自然結(jié)實率作為孕穗期耐冷性評價指標，篩選出2個耐冷品種岳優(yōu)27(雜交秈稻)、昌粳225(常規(guī)粳稻)，2個冷敏感品種泰豐優(yōu)208(雜交秈稻)、黃華占(常規(guī)秈稻)。試驗材料由江西農(nóng)業(yè)大學作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點實驗室提供。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2019年6月中下旬(20號左右)育秧，7月10日移栽，每桶3株，置于田間保持良好生長，在抽穗揚花前水肥統(tǒng)一管理，于抽穗揚花期掛標識牌定穗，取其中長勢相近的植株于人工氣候室進行低溫處理，每個品種20桶(模擬“寒露風”，溫度設(shè)置：白天：6:00―9:00設(shè)置17℃、9:00―12:00設(shè)置23℃、12:00―15:00設(shè)置25℃、15:00―18:00設(shè)置23℃；晚上：18:00―次日0:00設(shè)置21℃、次日0:00―6:00設(shè)置15℃，平均溫度18℃)，分別處理3、6、9、12 d，然后立即取樣進行生理生化分析。每個品種挑選長勢相近的5桶置于自然氣候中作為對照，最高氣溫35℃，最低氣溫21℃，平均氣溫26℃)。將低溫處理到3、6、9、12 d的水稻各品種取出5桶，立即測定光合參數(shù)并取樣，置于室外常溫條件下進行正常生長，成熟后取樣考察穗部性狀并進行稻米品質(zhì)測定。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 光合參數(shù)測定 低溫分別處理3、6、9、12 d后，立即測定水稻主莖劍葉光合參數(shù)。選擇晴朗無云的天氣，在上午9:00―12:00選擇發(fā)育一致的劍葉，采用CI-340便攜式光合測定儀(美國CID公司)測定其Pn、Gs、Ci、Tr等指標，每株測定5片葉，重復3次。

1.3.2 花粉活力測定 參照張治安等[15]的方法，稍作改進。在處理0、3、5 d后，每天上午9:00―11:00隨機取3穗，取成熟且尚未開花的上、中、下3個部位穎花各10個，混合均勻后隨機挑選其中3個制作花粉樣品，載玻片上加1～2滴2,3,5-氯化三苯基四氮唑(triphenyltetrazolium chloride，TTC)溶液，用攝子搗碎花藥，去掉花藥壁組織，蓋上蓋玻片，置于35℃通風條件下反應(yīng)3～5 min，顯色后觀察，每個載玻片觀察3～5個視野，記錄染色顯示深紅色、淺紅色、無色的花粉粒?；ǚ刍盍?(深紅色花粉粒個數(shù)+淺紅色花粉粒個數(shù))/(深紅色花粉粒個數(shù)+淺紅色花粉粒個數(shù)+無色花粉粒個數(shù))×100%。

1.3.3 抗氧化酶活性測定 分別取低溫脅迫3、6、9、12 d的水稻劍葉測定抗氧化酶活性。超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性測定參照李合生[16]的氮藍四唑(nitrotetrazoliumbluechloride，NBT)光還原法；過氧化物酶(peroxidase，POD)活性測定參照鄒琦[17]的愈創(chuàng)木酚法；過氧化氫酶(catalase，CAT)活性測定采用紫外吸收法[18]。

1.3.4 脂類化合物與可溶性蛋白含量測定 分別取低溫脅迫3、6、9、12 d的水稻葉片，測定丙二醛(MDA)及可溶性蛋白(soluble protein，SP)含量。MDA含量測定參照郝建軍[19]的硫代巴比妥酸法；SP含量測定參照李合生[16]的考馬斯亮藍法。

1.3.5 穗部性狀 收獲后每個處理隨機選5株考察其每穗總粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重。

1.3.6 稻米品質(zhì) 水稻籽粒收獲3個月后對稻米品質(zhì)進行測定，其中出糙率、精米率、整精米率、堊白粒率、堊白度、直鏈淀粉含量的測定方法參照中華人民共和國國家標準《GB/T 17891-2017優(yōu)質(zhì)稻谷》[20]；蛋白質(zhì)含量采用凱氏定氮法[16]，先測定米粉中的含氮量，然后乘以換算系數(shù)5.95。

1.3.7 稻米淀粉粘滯性 采用Super 3型快速黏度分析儀(rapid viscosity-analyzer，RVA，澳大利亞 Newport Scientific公司)測定RVA，并用TCW(thermal cycle for windows)配套軟件進行數(shù)據(jù)分析[21]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 20.0軟件進行數(shù)據(jù)LSD顯著性分析，采用Microsoft Excel 2020制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 抽穗揚花期低溫脅迫對不同晚稻品種劍葉光合參數(shù)的影響

抽穗揚花期低溫脅迫下水稻劍葉光合作用變化不同。由圖1可知，在常溫對照下隨著時間的延長，各晚稻品種光合參數(shù)并無明顯變化。由圖2可知，各晚稻品種隨著低溫處理時間的延長Pn、Gs均呈下降趨勢，總體表現(xiàn)為岳優(yōu)27>昌粳225>泰豐優(yōu)208>黃華占，其中耐冷品種(岳優(yōu)27和昌粳225)的Pn在不同處理下降低幅度較冷敏感品種(泰豐優(yōu)208和黃華占)更?。籆i則隨著低溫處理時間的延長呈先降低后穩(wěn)定的趨勢，各品種總體表現(xiàn)為岳優(yōu)27>昌粳225>泰豐優(yōu)208>黃華占；各晚稻品種的Tr隨著低溫處理時間的延長表現(xiàn)出持續(xù)降低的趨勢，但總體上耐冷品種Tr在各時期顯著高于冷敏感品種。

注:YY27：岳優(yōu)27；CJ25：昌粳225；TFY208：泰豐優(yōu)208；HHZ：黃華占。不同字母表示不同品種在同一處理時間差異顯著(P<0.05)。下同。Note: YY27: Yueyou 27. CJ25: Changjing225. TFY208: Taifengyou208. HHZ: Huanghuazhan. Different letters indicate significant difference among different varieties of the same treatment time at 0.05 level. The same as following.圖1 抽穗揚花期常溫對照水稻劍葉光合參數(shù)Fig.1 Effects of normal temperature on photosynthetic parameters of rice flag leaf in rice at heading and flowering stage

圖2 抽穗揚花期低溫脅迫水稻劍葉光合參數(shù)Fig.2 Effects of low temperature stress on photosynthetic parameters of rice flag leaf in rice at heading and flowering stage

2.2 抽穗揚花期低溫脅迫對不同晚稻品種花粉活力的影響

抽穗揚花期低溫脅迫降低晚稻的花粉活力。由表1可知，隨著低溫處理時間延長各參試晚稻花粉深紅色個數(shù)減少，淺紅色和無色個數(shù)增加，且不同品種增加的個數(shù)不同，昌粳225增加個數(shù)最少。從各參試晚稻品種花粉活力來看，除處理3 d后昌粳225較處理0 d時顯著降低，其他各品種間花粉活力差距不大；而處理5 d后，各品種均較處理0 d時顯著降低，其中岳優(yōu)27與昌粳225的花粉活力高于泰豐優(yōu)208與黃華占。從各參試晚稻品種花粉活力降幅來看，低溫脅迫5 d后，冷敏感品種泰豐優(yōu)208和黃華占降幅較大，分別為15.57%和11.21%，而耐冷品種岳優(yōu)27和昌粳225降幅分別為9.63%和4.38%。

2.3 抽穗揚花期低溫脅迫對不同晚稻品種劍葉抗氧化酶活性及可溶性蛋白的影響

抽穗揚花期低溫脅迫導致各晚稻劍葉抗氧化酶(除CAT外)活性及MDA、SP含量上升，而CAT活性呈先降低后升高的趨勢。由圖3-A可知，各晚稻品種隨著低溫處理時間的延長SOD活性變化規(guī)律為單峰曲線，呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，具體表現(xiàn)為各晚稻品種SOD活性低溫處理6 d后急劇上升達到最大值，而處理9和12 d后SOD含量逐漸下降。各晚稻品種在低溫處理3、6、9 d后岳優(yōu)27、昌粳225和黃華占的SOD活性顯著高于泰豐優(yōu)208。

由圖3-B可知，POD活性隨著低溫處理時間的延長逐漸升高，并在低溫處理12 d后達到最高水平，其中岳優(yōu)27和昌粳225在除第9天外的各時期均顯著高于泰豐優(yōu)208和黃華占；且耐冷品種POD的增幅顯著大于冷敏感品種。

由圖3-C可知，CAT活性總體呈先降低后增加的趨勢，且在低溫處理3 d后各晚稻品種CAT活性最高。岳優(yōu)27和昌粳225顯著高于泰豐優(yōu)208和黃華占。不同低溫處理天數(shù)下CAT活性的降低幅度不同，冷敏感品種泰豐優(yōu)208與黃華占降幅大于耐冷品種岳優(yōu)27與昌粳225。

由圖3-D可知，隨著低溫處理時間延長，各晚稻品種的MDA含量呈持續(xù)增加的趨勢，均在低溫處理9 d后達到最大值?？傮w上，泰豐優(yōu)208和黃華占的MDA含量顯著高于岳優(yōu)27和昌粳225。各參試品種的MDA含量增加幅度不同，具體表現(xiàn)為黃華占>泰豐優(yōu)208>昌粳225>岳優(yōu)27。

由圖3-E可知，各晚稻品種隨著低溫處理時間的延長，SP含量變化呈單峰曲線，泰豐優(yōu)208和黃華占在低溫處理6 d后達到最大值，而岳優(yōu)27和昌粳225則于低溫處理9 d后達到最大值。不同晚稻品種進行不同天數(shù)的低溫脅迫，其SP含量變化不同，具體表現(xiàn)為黃華占在低溫處理6 d后SP含量顯著高于其他品種，岳優(yōu)27和昌粳225在低溫處理9 d后顯著高于泰豐優(yōu)208和黃華占，而低溫處理12 d后昌粳225顯著高于其他3個品種，表明在低溫脅迫下耐冷品種的SP含量開始降低的時間較冷敏感品種延遲，隨著時間的延長，耐冷品種的SP含量高于冷敏感品種。

圖3 抽穗揚花期低溫脅迫對水稻劍葉抗氧化酶活性與可溶性蛋白含量的影響Fig.3 Effects of low temperature stress on antioxidant enzyme activity and soluble protein content of flag leaves of rice at heading and flowering stage

2.4 抽穗揚花期低溫脅迫對不同晚稻品種穗部性狀的影響

耐冷晚稻品種結(jié)實率與千粒重受抽穗揚花期低溫脅迫影響較小。由表2可知，抽穗揚花期低溫處理對不同晚稻品種每穗粒數(shù)無明顯影響。隨著處理時間延長各晚稻品種的結(jié)實率和千粒重均有不同程度的降低，總體上，岳優(yōu)27和昌粳225在不同時間低溫脅迫下均高于泰豐優(yōu)208和黃華占。從結(jié)實率上看，各晚稻品種結(jié)實率隨著低溫處理天數(shù)的延長而降低，并表現(xiàn)為冷敏感品種泰豐優(yōu)208和黃華占降幅大于耐冷品種岳優(yōu)27和昌粳225。從千粒重上看，不同品種千粒重降低程度不同，隨著低溫處理時間延長至12 d后，岳優(yōu)27降低5.54%，昌粳225降低3.83%，泰豐優(yōu)208降低6.73%，黃華占降低8.33%。

表2 抽穗揚花期低溫對不同晚稻品種穗部性狀的影響Table 2 Effect of low temperature on panicles of different late rice varieties at heading and flowering stage

2.5 抽穗揚花期低溫脅迫對不同晚稻品種稻米品質(zhì)的影響

從表3可知，抽穗揚花期低溫脅迫降低了晚稻的加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)。各晚稻品種隨著低溫時間的延長，岳優(yōu)27和昌粳225的出糙率、精米率和整精米率總體高于泰豐優(yōu)208和黃華占。不同品種間的加工品質(zhì)降幅有所不同，其中整精米率岳優(yōu)27降幅低于其他品種；出糙率和精米率均以粳稻品種昌粳225降幅較大，而秈稻品種黃華占出糙率和精米率降幅較小。各品種堊白粒率與堊白度隨著低溫時間的延長呈逐漸增加趨勢，其中粳稻品種昌粳225的堊白率與堊白度在各時期均高于其他品種。從增幅來看，岳優(yōu)27和昌粳225的堊白粒率變化幅度小于泰豐優(yōu)208和黃華占。堊白度變化趨勢與堊白粒率相似，但岳優(yōu)27和昌粳225堊白度的增幅大于泰豐優(yōu)208和黃華占。

表3 抽穗揚花期低溫對不同晚稻品種稻米品質(zhì)的影響Table 3 Effect of low temperature on rice quality of different late rice varieties at heading and flowering stage

抽穗揚花期低溫脅迫會使參試晚稻直鏈淀粉和粗蛋白含量增加，耐冷品種較冷敏感品種增加緩慢，呈現(xiàn)出更好的口感與營養(yǎng)。各晚稻品種隨著低溫處理時間的延長，膠稠度呈不同的變化趨勢，其中岳優(yōu)27呈逐漸增加的趨勢，而泰豐優(yōu)208呈先增加后降低的趨勢，在處理9 d后到達最大值；昌粳225與黃華占則是隨著低溫處理時間的延長呈下降趨勢。各晚稻品種隨著低溫處理時間的延長，直鏈淀粉含量總體呈先升高后降低的趨勢，其中岳優(yōu)27和昌粳225在處理6 d后達到最大值，而泰豐優(yōu)208則在處理9 d后達到最大值，黃華占在處理12 d后達到最大值，且岳優(yōu)27和昌粳225的直鏈淀粉含量在各時期總體低于泰豐優(yōu)208和黃華占。各晚稻品種隨著低溫處理時間的延長，粗蛋白含量呈現(xiàn)不同的變化趨勢。其中岳優(yōu)27、泰豐優(yōu)208與黃華占呈先升高后降低的趨勢，不同的是岳優(yōu)27在處理9 d后達到最大值，泰豐優(yōu)208在處理6 d達到最大值；而黃華占在處理3 d后達到最大值；昌粳225則隨著低溫處理時間的延長，呈持續(xù)增加的趨勢?？傮w上，岳優(yōu)27的粗蛋白含量在各時期均高于其他品種，而黃華占則低于其他品種。

2.6 抽穗揚花期低溫脅迫對稻米淀粉RVA譜特征值的影響

抽穗揚花期低溫脅迫會影響稻米淀粉RVA譜的變化。由表4可知，各晚稻品種隨著低溫處理時間的延長，峰值黏度呈整體降低的趨勢，其中岳優(yōu)27和昌粳225降低幅度較大，在低溫處理12 d后分別降低5.94%和12.28%。各晚稻品種的熱漿黏度與對照相比總體上呈降低趨勢，其中岳優(yōu)27、昌粳225分別在低溫處理9和12 d后達到最低值，而泰豐優(yōu)208和黃華占在低溫處理3 d后達到最低值。各晚稻品種的崩解值隨著低溫處理時間的延長呈降低趨勢，其中泰豐優(yōu)208在處理9 d后出現(xiàn)顯著的降低；耐冷品種岳優(yōu)27和昌粳225降幅較小，在低溫處理12 d后分別較處理0 d時降低11.26%和23.37%。各低溫處理中，岳優(yōu)27和昌粳225的冷膠黏度和回復值在處理3 d后最高，隨著低溫處理時間的延長之后呈降低趨勢；泰豐優(yōu)208則隨著低溫處理時間的延長逐漸升高，在處理12 d后到達最大值；黃華占呈先增高后降低的趨勢，冷膠黏度和回復值分別處理6和9 d后達到最大值。消減值中粳稻品種昌粳225為正值，其他品種均為負值，且泰豐優(yōu)208和黃華占隨著低溫處理時間的延長呈增加趨勢。低溫脅迫對峰值時間和糊化溫度影響較小，經(jīng)低溫處理后，耐冷品種岳優(yōu)27和昌粳225的峰值時間和糊化溫度與對照差異不顯著；冷敏感品種泰豐優(yōu)208和黃華占的峰值時間與對照差異不顯著，但泰豐優(yōu)208在低溫處理6 d后和黃華占在低溫處理9 d后的糊化溫度較對照顯著降低。

3 討論

水稻在栽培過程中受溫度影響較大，低溫常導致水稻減產(chǎn)[22-23]。抽穗揚花期正值水稻生殖生長階段，對低溫最為敏感，該時期受低溫影響會導致水稻花藥開裂系數(shù)、花粉萌發(fā)率降低，不育花粉增多[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同持續(xù)時間低溫脅迫下各參試晚稻品種的花粉活力均降低，其中耐冷品種的花粉活力較冷敏感品種高，且降幅較低，表明耐冷品種在低溫脅迫下具有較好的花粉活性，這與鄧化冰等[25]的研究結(jié)果相一致。

光合作用可為植物提供生長發(fā)育所需物質(zhì)，孕穗期低溫脅迫使小麥光合速率降低，且低溫處理時間越長，對光合速率影響越大[26]。水稻在孕穗開花期遭受低溫脅迫亦會使Gs降低，影響光合速率[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著低溫處理時間的延長，各參試晚稻品種的Pn、Gs均降低。其中岳優(yōu)27和昌粳225的Pn均高于泰豐優(yōu)208和黃華占，降低幅度較小。Ci和Tr變化趨勢與之相似，隨著低溫處理天數(shù)的延長呈持續(xù)增加的趨勢，岳優(yōu)27和昌粳225的變化幅度較小。說明隨著低溫處理時間的延長，岳優(yōu)27和昌粳225的光合作用受低溫脅迫影響較小。

植物體可通過抗氧化酶系統(tǒng)維持體內(nèi)的自由基平衡，保護植物體免受自由基的傷害[28]。有研究表明，當水稻植株遭受低溫冷害后，SOD活性快速上升，POD活性有一個緩慢上升的過程，CAT活性則隨著低溫脅迫程度的加劇而逐漸增強，SOD的變化先于POD和CAT[29]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，SOD活性變化規(guī)律為單峰曲線，隨著脅迫時間延長呈先升高后降低的趨勢，POD活性逐漸升高，CAT活性呈先降低后升高的趨勢。但總體來看，隨著低溫處理時間的延長耐冷品種岳優(yōu)27和昌粳225的SOD、POD、CAT活性較大，SOD、POD在脅迫處理時間較短時增長幅度較高，而CAT活性穩(wěn)定在一定水平上，變動幅度較小。MDA作為膜脂過氧化產(chǎn)物，其含量可表示植物遭受低溫的傷害程度，而SP作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對低溫脅迫下的細胞內(nèi)環(huán)境相對穩(wěn)定起到保護作用[8,30]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著低溫處理時間的延長，冷敏感品種在遭受低溫脅迫時MDA含量較高，且隨著處理時間的延長增加幅度較大；耐冷品種SP含量較先達到最大值，且隨著低溫處理時間的延遲，耐冷品種SP含量總體高于冷敏感品種。本研究發(fā)現(xiàn)，抽穗揚花期低溫處理對不同晚稻品種的每穗粒數(shù)無明顯影響，但隨著低溫處理時間的延長，各參試晚稻品種結(jié)實率和千粒重呈現(xiàn)出不同程度的降低?？傮w來看耐冷品種岳優(yōu)27和昌粳225的結(jié)實率和千粒重降幅較小，這符合夏楠等[31]對寒地粳稻灌漿期低溫脅迫后結(jié)實率與千粒重降低的研究。有研究表明，孕穗期低溫冷害降低了水稻稻米的加工品質(zhì)，致使糙米率、精米率和整精米率均有不同程度的下降，其中整精米率的降幅最大[32]。另外，有研究發(fā)現(xiàn)適當?shù)牡蜏赜兄诔Ｒ?guī)秈稻與常規(guī)粳稻蛋白質(zhì)的積累，水稻受到低溫脅迫后又會阻礙雜交秈稻蛋白質(zhì)的積累，而蛋白質(zhì)含量又與稻米的堊白粒率呈正相關(guān)[33-34]。本研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下各參試品種的加工品質(zhì)逐漸降低，其中整精米率下降幅度最大；隨著低溫處理時間的延長，各晚稻品種堊白粒率、堊白度、膠稠度增加，而直鏈淀粉與粗蛋白含量呈先增加有降低的趨勢，相較于冷敏感品種，耐冷品種的精米率、堊白粒率、膠稠度變化幅度較小，而堊白度變化幅度較大。各晚稻品種直鏈淀粉含量均隨低溫處理時間的延長先增加后降低，其中岳優(yōu)27和泰豐優(yōu)208變化幅度較大，另外，粗蛋白含量各品種均呈先升高后降低的趨勢，而常規(guī)品種昌粳225與黃華占變化幅度較小。在抽穗揚花期低溫脅迫后水稻稻米品質(zhì)與前人研究結(jié)論一致[31-34]，隨著低溫脅迫時間的延長，加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)與食味品質(zhì)各水稻品種都有明顯的下降，但耐冷品種降幅較低；而營養(yǎng)品質(zhì)方面，則是常規(guī)品種昌粳225與黃華占的粗蛋白含量受到低溫脅迫的影響較小，說明水稻在抽穗揚花期受到低溫脅迫時會影響花粉的活性導致灌漿時的效率降低與水稻籽粒的成熟度不足，從而影響了水稻的稻米品質(zhì)。

RVA與稻米的蒸煮食味品質(zhì)密切相關(guān)，一般情況下，口感較好的稻米RVA譜往往具有較高的峰值黏度、崩解值以及較低的消減值[35]。有研究認為，在灌漿結(jié)實期低溫弱光復合脅迫下，峰值黏度、熱漿黏度、崩解值均顯著降低[36]。而褚春燕等[37]研究認為，孕穗至灌漿期進行低溫處理，其稻米峰值黏度、冷膠黏度、熱漿黏度降低，但對崩解值、消減值和回復值的影響較小。本研究發(fā)現(xiàn)，與常溫對照相比，低溫脅迫下各品種峰值黏度、熱漿黏度和崩解值呈降低趨勢，而冷膠黏度、回復值和消減值呈升高趨勢。與冷敏感品種泰豐優(yōu)208和黃華占相比，耐冷品種岳優(yōu)27和昌粳225的峰值黏度、冷膠黏度和回復值變化幅度較大，熱漿黏度、崩解值和消減值變化幅度較小。耐冷品種可能是由于有更好的花粉活性及灌漿效率，使其籽粒更加飽滿優(yōu)質(zhì)，從而有著更出色的食味蒸煮品質(zhì)。

4 結(jié)論

抽穗揚花期低溫脅迫下，與冷敏感品種泰豐優(yōu)208和黃華占相比，耐冷品種岳優(yōu)27和昌粳225的花粉活力較高，光合作用受影響較小，抗氧化酶活性和SP含量較高，MDA含量較低；另外，耐冷品種結(jié)實率和千粒重降低幅度較低，稻米加工品質(zhì)與外觀品質(zhì)降低幅度較低，蒸煮食味品質(zhì)與營養(yǎng)品質(zhì)優(yōu)于冷敏感品種?？偟膩碚f，抽穗揚花期低溫脅迫影響水稻的生長發(fā)育，而耐冷品種岳優(yōu)27和昌粳225抗氧化物酶活、光合效率以及滲透性物質(zhì)在體內(nèi)升高，保證了其灌漿效率，從而導致耐冷品種產(chǎn)量與品質(zhì)由于冷敏感品種。