爛皮病菌侵染對新疆楊光合特性及碳水代謝的影響

李金鑫，張一南，苗瑞芬，邢軍超，李 敏，申宛娜，王 黎，趙嘉平*

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)新技術(shù)研究所，北京 100091；2.內(nèi)蒙古五原縣林業(yè)和草原局種苗站，內(nèi)蒙古 巴彥淖爾 015100；3.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京 100091)

環(huán)境脅迫以及病原菌侵染會引起植物光合作用以及水分代謝失衡[1-4]。病菌侵染往往會導(dǎo)致植物組織壞死、凈光合速率顯著降低、碳同化減少、生長放緩甚至出現(xiàn)植物死亡的現(xiàn)象[1,5-8]。葉銹病、葉斑病等通過調(diào)節(jié)氣孔開度以及抑制酶和光合作用中心改變氣體交換[9-11]；枝干潰瘍類病害也遠程改變寄主植物的葉部光合特征[12-14]。本課題組前期研究表明潰瘍病菌（Botryosphaeria dothidea）、爛皮病菌（Valsa sordida）侵染早中期，新疆楊葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度顯著下降[15]。病菌對光合作用的抑制會減少光合產(chǎn)物的合成，同時，雖然潰瘍類病害主要發(fā)生于枝干韌皮部，但也能侵入木質(zhì)部，并最終在侵染點周圍形成壞死性病斑。因此我們推測，潰瘍病害的發(fā)生不僅可以抑制韌皮部碳水化合物的長距離運輸，造成枝干碳饑餓[15]，也可能阻礙木質(zhì)部水分的向上運輸[16]。

病原菌可以通過不同的途徑影響植物水分代謝，如根腐病原菌可以破壞植物根系，減少水分的吸收[17]，而葉部病原真菌通過調(diào)控氣孔開度影響植物的水分散失[18]。枝干潰瘍類病菌侵染會造成氣孔導(dǎo)度降低，進而影響寄主葉片的蒸騰速率和水分利用效率[12,14]。研究發(fā)現(xiàn)，在榛子（Corylus avellanaL.）和潰瘍類病菌（Anisogramma anomal）的互作系統(tǒng)中，臨近潰瘍病區(qū)域的水分運輸會受到限制，進而造成潰瘍病區(qū)域遠端的冠層枝枯[16]；潰瘍病菌（Quambalaria coyrecup）引起桉樹（Corymbia calophyllaLindl.）邊材功能喪失，進而降低全株導(dǎo)水率[14]，即病原真菌造成林木衰亡的原因之一是水力學(xué)失敗。

碳饑餓、水力學(xué)失敗以及兩者共同作用造成的韌皮部運輸功能失?。ú话ńY(jié)構(gòu)破壞）是干旱導(dǎo)致的樹木衰亡的3 種可能途徑[19-20]。研究發(fā)現(xiàn)，碳饑餓和水力學(xué)失敗之間彼此影響、相互作用，水分脅迫可以抑制韌皮部碳水化合物的運輸，碳水化合物儲量下降可能會通過再填充受損導(dǎo)致水力學(xué)失敗，二者獨立或者聯(lián)合作用提高干旱脅迫下植物的死亡率[20-22]。研究表明，病原菌脅迫引起的林木衰亡與碳饑餓或者水力學(xué)失敗有關(guān)[14-16,23-26]。然而，在病害發(fā)展的不同階段，病菌導(dǎo)致樹木死亡的具體方式可能并不相同。我們的研究發(fā)現(xiàn)，潰瘍病菌侵染通過抑制碳代謝途徑整體基因的表達，誘導(dǎo)早期碳饑餓[26]；進一步研究發(fā)現(xiàn)，病原真菌侵染誘導(dǎo)早中期枝干韌皮部運輸功能障礙，但水分運輸狀況沒有明顯的改變。然而，多項研究發(fā)現(xiàn)，在潰瘍類病害發(fā)生晚期，樹木水分運輸狀況發(fā)生顯著改變[14,16]，但是，我們認為，病害發(fā)生后期出現(xiàn)的水力學(xué)失敗是碳饑餓導(dǎo)致的結(jié)果，而非引起樹木衰亡的主要原因。因此，潰瘍類病害發(fā)生的生理機制仍有很多亟待解決的問題。

本研究以1 年生新疆楊（Populus albaLinn.var.pyramidalis）為植物材料，采用微環(huán)割方法接種楊樹爛皮病菌，通過測定氣體交換參數(shù)、光響應(yīng)曲線、葉綠素熒光、葉片水勢以及根部非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量等指標，研究寄主植物光合機制對病害脅迫的響應(yīng)，枝干病菌侵染對根部碳代謝特征的影響等，揭示爛皮病菌侵染下楊樹碳水代謝特征的變化，為樹木潰瘍類病害的有效控制奠定理論及實驗基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 植物與真菌材料

本研究以1 年生新疆楊扦插苗為植物材料，扦插幼苗在含有混合基質(zhì)（草炭土∶珍珠巖=6∶1）的塑料花盆中栽培，培養(yǎng)于中國林科院林業(yè)新技術(shù)研究所植物生理研究室試驗地。爛皮病菌(Valsa sordida)菌株CZC[15]實驗菌株活化后接種于PDA培養(yǎng)基（pH 6.0），25℃暗培養(yǎng)7 天后接種新疆楊。

1.2 實驗設(shè)計

選取生長健壯、無病蟲害、長勢一致的54 株新疆楊1 年生幼苗作為實驗材料。實驗設(shè)置表皮環(huán)割接種爛皮病菌(V.sordida)菌株CZC（Vso）、表皮環(huán)割接種空白PDA 對照（Ctrl）和未環(huán)割對照（UC）共3 個處理，每個處理18 株苗木。Vso 處理方法：用75%酒精對枝干表面滅菌，鋒利刀片剝開并去掉距基部30 cm 處楊樹枝干環(huán)周表皮，高度為1 cm，接種PDA 培養(yǎng)基上培養(yǎng)1 周的V.sordidaCZC 菌塊（長3 cm，寬1 cm），封口膜包裹保濕培養(yǎng)；Ctrl 處理方法：將CZC 菌塊更換為空白PDA 培養(yǎng)基，其它操作相同。

分別在接種后10、20、30 天（dpi）測定葉片生理指標（光合及氣體交換參數(shù)、葉綠素熒光參數(shù)、正午水勢）并收集根部樣品以測定非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量，每個處理每次測定6 個生物學(xué)重復(fù)。光合測定在上午9：00—11：00 完成，正午水勢在光合參數(shù)測定之后完成。試驗期間保持充足的灌水以及適當?shù)墓芾怼?/p>

1.3 測定指標

1.3.1 氣體交換及光合參數(shù)測定 采用Li-6400XT光合儀（LI-COR，Lincoln，USA）測定苗木凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）等指標。測定時采用LED 紅藍光源以及環(huán)境CO2濃度，設(shè)置光合有效輻射（PAR）1 500 μmol·m?2·s?1、氣體流速500 μmol·s?1。光合測定采用楊樹自頂部向下第4～6 片成熟葉。根據(jù)公式（1）、（2），計算水分利用效率（WUE）和氣孔限制值（Ls）：

1.3.2 光響應(yīng)曲線測定 光響應(yīng)曲線測定于接種后15 天進行，所用光合儀同上，測定時間為上午9:00—12:00。自然光對植物葉片充分誘導(dǎo)后，在2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、0 μmol·m?2·s?1光合有效輻射梯度下，測定植株的凈光合速率（Pn），每個處理3 個生物學(xué)重復(fù)。CO2濃度設(shè)置為400 μmol·mol?1，葉室溫度和相對濕度同環(huán)境參數(shù)。

采用非直角雙曲線模型，根據(jù)公式（3）擬合光合響應(yīng)曲線：

其中，Pn 為凈光合速率（μmol·m?2·s?1），α 為光合響應(yīng)曲線的初始量子效率，I為光合有效輻射，Pnmax為最大凈光合速率（μmol·m?2·s?1），θ為光響應(yīng)曲線曲角（0 <θ≤ 1），Rd為暗呼吸速率（μmol·m?2·s?1）。

1.3.3 葉綠素熒光參數(shù)測定 葉綠素熒光參數(shù)采用Li-6400XT 熒光葉室進行測定。將葉片充分暗適應(yīng)30 min，測定其初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）和PSII 最大光化學(xué)效率（Fv/Fm），以及光適應(yīng)下（20～30 min）的穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）、光下最大熒光（Fm）和光下最小熒光（Fo'）。葉綠素熒光與光合參數(shù)測定選用同一葉片。根據(jù)公式（4）、（5）、（6），計算PSII 的實際光化學(xué)效率（ΦPSII）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和電子傳遞速率（ETR）：

其中，PFD為光子通量密度（μmol·m?2·s?1）。

1.3.4 根部非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量測定 采集植株細根，殺青并烘干至恒質(zhì)量，研磨、100 目篩過濾后，采用植物可溶性糖和淀粉試劑盒（BC0035和BC0705；Solarbio Life Sciences）測定接種后10、20、30 d 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量。每個處理測定6 個生物學(xué)重復(fù)。

1.3.5 葉片正午水勢測定 采用SAPSII 植物水勢壓力室（Model 3115,Sec Instruments,USA）測定葉片正午水勢（Midday water potential,Ψmd）。水勢與光合參數(shù)、葉綠素熒光測定選用同一葉片，水勢測定進行3 次，分別在接種后10、20、30 d 的12:00—12:30 完成。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用R 3.5.0 進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計以及可視化分析，不同處理之間的差異顯著性采用One-way ANOVA分析，并用Tukey 檢驗（P<0.05）進行多重比較，各項統(tǒng)計數(shù)據(jù)均為平均值 ± 標準誤差。本研究對Gs、Ci與Pn，Gs、VPD與Tr，以及Fv/Fm、ΦPSII、ETR與Pn作回歸分析，所有擬合均進行T 檢驗（P<0.001）。

2 結(jié)果與分析

2.1 爛皮病菌侵染下新疆楊苗木光合特性

2.1.1 凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和氣孔限制值 除10 dpi（接種后10 天）之外，環(huán)割對照（Ctrl）和未環(huán)割對照（UC）植株的凈光合速率（Pn）和氣孔導(dǎo)度（Gs）無顯著差異（ANOVA，P>0.05）。與環(huán)割對照相比，爛皮病菌侵染（Vso）導(dǎo)致新疆楊葉片的Pn和Gs（10～30 dpi）顯著降低，胞間CO2濃度（Ci）（20～30 dpi）顯著升高，氣孔限制值（Ls）（20～30 dpi）顯著降低（ANOVA，P<0.05），且Ls隨處理時間呈緩慢下降的趨勢，30 dpi 時達到最低值（下降66.5%）。相關(guān)性分析揭示Pn和Gs呈正相關(guān)（R2=0.91，P<0.001），Pn和Ci呈負相關(guān)（R2=0.49，P<0.001）（圖1），該結(jié)果說明爛皮病菌主要以非氣孔限制方式抑制新疆楊的光合作用。

圖1 爛皮病菌侵染對新疆楊葉片光合特性的影響Fig.1 Effects of V.sordida infection on photosynthetic characteristics of P.alba var.pyramidalis leaves

2.1.2 爛皮病菌侵染對新疆楊苗木光響應(yīng)參數(shù)的影響 如圖2 所示，隨光合有效輻射（PAR）的增加，環(huán)割對照（Ctrl）、未環(huán)割對照（UC）和爛皮病菌侵染（VSo）植株的凈光合速率（Pn）均呈上升的趨勢；Ctrl 和UC 對照的光響應(yīng)無顯著差異（ANOVA，P>0.05）；除0 和50 μmol·m?2·s?1光強外，經(jīng)VSo 處理的植株凈光合速率（Pn）顯著低于Ctrl 和UC 對照（ANOVA，P<0.05）。利用非直角雙曲線模型擬合曲線并計算相應(yīng)參數(shù)，結(jié)果顯示爛皮病菌侵染顯著降低新疆楊葉片最大凈光合速率（Pnmax）（76.9%）及表觀量子效率（AQY）（46.1%），并顯著升高暗呼吸速率（Rd）（82.1%）及光補償點（LCP）（242.4%）（ANOVA，P<0.05）（表1）。此外，病菌侵染條件下新疆楊葉片光飽和點（LSP）相比對照顯著降低（P<0.05）（表1）。以上結(jié)果表明，爛皮病菌侵染嚴重抑制新疆楊葉片的光合以及利用弱光的能力，同時加快暗呼吸速率。

表1 爛皮病菌侵染下新疆楊苗木光響應(yīng)曲線擬合參數(shù)Table 1 The light response curve parameters of P.alba var.pyramidalis seedlings under the infection of V.sordida

圖2 爛皮病菌侵染下新疆楊苗木光合響應(yīng)曲線Fig.2 Photosynthetic response curve of P.alba var.pyramidalis seedlings under the infection of V.sordida

2.2 爛皮病菌侵染下新疆楊苗木葉綠素熒光特性

接種后10 d，環(huán)割對照（Ctrl）植株的實際光化學(xué)效率（ΦPSII）、電子傳遞速率（ETR）及光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）顯著高于未環(huán)割對照（UC）植株（ANOVA，P<0.05），除此之外，試驗期間Ctrl和UC 對照植株的PSII 最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、ΦPSII、ETR及qP均無顯著差異。除30 dpi 的qP之外，爛皮病菌侵染（VSo）顯著降低新疆楊葉片的Fv/Fm、ΦPSII、ETR、qP（ANOVA，P<0.05）（圖3）。以上結(jié)果揭示爛皮病菌侵染導(dǎo)致新疆楊葉片PSII 與PSI 之間的電子傳遞受阻、光能轉(zhuǎn)化效率降低及天線色素捕獲的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的份額減少，進而導(dǎo)致了新疆楊葉片凈光合速率的降低。

圖3 爛皮病菌侵染下新疆楊葉綠素熒光參數(shù)Fig.3 The chlorophyll fluorescence parameters of P.alba var.pyramidalis under the infection of V.sordida

2.3 爛皮病菌侵染對新疆楊根部非結(jié)構(gòu)性碳含量的影響

結(jié)果顯示，環(huán)割對照（Ctrl）不改變根部組織中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）含量（ANOVA，P>0.05）。與環(huán)割對照相比，爛皮病菌侵染（VSo）顯著降低根部組織中可溶性糖（20～30 dpi）和淀粉含量（10～30 dpi）（ANOVA，P<0.05）（圖4A、B）。另外，值得注意的是，30 dpi 時，Ctrl 和未環(huán)割對照（UC）植株的根部組織中可溶性糖含量顯著高于10、20 dpi，同時20、30 dpi 時根部組織淀粉顯著高于10 dpi（ANOVA，P<0.05），顯示Ctrl 和UC 植株根部組織的NSC 逐漸積累。然而，爛皮病菌處理下，根部組織可溶性糖和淀粉含量在實驗期間無顯著增加（ANOVA，P>0.05）

圖4 爛皮病菌侵染下新疆楊根部非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量Fig.4 Non-structural carbohydrate content in roots of P.alba var.pyramidalis seedlings under the infection of V.sordida

且NSC含量顯著低于環(huán)割對照Ctrl（P<0.05，圖4C），因此，本研究結(jié)果顯示，爛皮病菌侵染導(dǎo)致根部NSC含量始終維持在10 dpi 時的水平。

2.4 爛皮病菌侵染對新疆楊蒸騰速率、水汽壓虧缺、水分利用效率及葉片水勢的影響

結(jié)果顯示，除10 dpi 時的蒸騰速率外，環(huán)割對照（Ctrl）和未環(huán)割對照組（UC）的蒸騰速率（Tr）、水汽壓虧缺（VPD）以及水分利用效率（WUE）、葉片水勢（Ψmd）無顯著差異（ANOVA，P>0.05）（圖5）。然而，與Ctrl 相比，爛皮病菌侵染（VSo）導(dǎo)致新疆楊葉片的Tr和WUE顯著降低，VPD顯著升高（ANOVA，P<0.05）。接種后10、30 d，爛皮病菌處理與Ctrl 及UC 對照植株水勢相同，并且20 dpi 時新疆楊葉片Ψmd顯著高于Ctrl（ANOVA，P<0.05）。該結(jié)果說明爛皮病菌侵染不僅未造成新疆楊葉片水分狀況的惡化，甚至對水分狀況有一定改善。

圖5 爛皮病菌侵染下新疆楊葉片蒸騰速率、水分利用效率、水汽壓虧缺及葉片正午水勢Fig.5 Transpiration rate,water use efficiency,vapor pressure deficit and leaf water potential of P.alba var.pyramidalis leaves under the infection of V.sordida

2.5 爛皮病菌侵染下新疆楊生理指標之間的相關(guān)性

相關(guān)性分析顯示，氣孔導(dǎo)度（Gs）與蒸騰速率（Tr）呈正相關(guān)（R2=0.94，P<0.001）（圖6A），而Tr與水汽壓虧缺（VPD）呈負相關(guān)（R2=0.78，P<0.001）（圖6B）。葉片正午水勢（Ψmd）與Gs以及VPD均無線性關(guān)系（圖6C、D），說明爛皮病菌侵染引起的氣孔關(guān)閉與葉部水分狀況無關(guān)。凈光合速率與Fv/Fm、ΦPSII以及ETR均呈正相關(guān)（圖7），說明病菌侵染造成凈光合速率降低的同時，也影響葉片的光合特性。

圖6 爛皮病菌侵染下新疆楊各生理指標的相關(guān)性分析Fig.6 Correlation analysis of physiological indexes of P.alba var.pyramidalis under the infection of V.sordida

3 討論

3.1 爛皮病菌侵染對新疆楊葉片光合特性與根部碳同化的影響

在生物和非生物脅迫下，植物光合機構(gòu)往往會受到不同程度的破壞[27-28]，而葉綠素熒光參數(shù)可以作為快速評價植物葉片光合機構(gòu)、效率是否受損的指標[29]。有研究證實，病原真菌脅迫下寄主植物葉片的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）顯著降低（如，Melampsora medusae脅迫下的楊樹[9]以及Seiridium.cardinale脅迫下的柏樹[30]）。本研究顯示爛皮病菌侵染期間，新疆楊葉片的Fv/Fm、實際光化學(xué)效率（ΦPSII）、電子傳遞速率（ETR）和光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）均顯著降低（圖3），并且相關(guān)性分析顯示凈光合速率與Fv/Fm、ΦPSII以及ETR均呈顯著正相關(guān)（圖7）。由此可以看出，爛皮病菌侵染抑制新疆楊葉片的光能轉(zhuǎn)化效率，導(dǎo)致新疆楊葉片光反應(yīng)中心部分關(guān)閉，阻礙PSII 與PSI 之間電子傳遞，使得天線色素捕獲的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的份額減少，降低光合反應(yīng)中心活性，從而導(dǎo)致光合速率降低。

圖7 最大光化學(xué)效率、實際光化學(xué)效率及電子傳遞速率與凈光合速率的相關(guān)性Fig.7 Correlations between the maximum photochemical efficiency,actual photochemical efficiency,electron transport rate and net photosynthetic rate

最大凈光合速率（Pnmax）取決于光合機構(gòu)關(guān)鍵酶Rubisco 活性和電子傳遞速率[31]。病原菌脅迫不僅導(dǎo)致葉片光合機構(gòu)受損，抑制光合電子傳遞，也影響寄主葉片對光能的利用能力。本研究中，在爛皮病菌侵染植株P(guān)nmax顯著降低的同時（表1），ETR也顯著降低，然而Pnmax降低與Rubisco 酶活性變化是否有關(guān)還需更深入的研究。另外，脅迫條件下新疆楊葉片暗呼吸速率（Rd）及光補償點（LCP）顯著升高，而表觀量子效率（AQY）卻顯著降低（表1），表明爛皮病菌侵染增強了新疆楊植株光合產(chǎn)物的消耗，降低了葉片對弱光的吸收和利用能力，并最終導(dǎo)致葉片光合能力下降。

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）是植物體內(nèi)光合產(chǎn)物的主要儲存形式。在生長季，光合產(chǎn)物在葉部產(chǎn)生并分配至各個器官，其濃度可以反映植物自身的碳收支狀況[32-33]。本研究結(jié)果顯示在接種后30 天內(nèi)，環(huán)割對照（Ctrl）、未環(huán)割對照（UC）植株的根部可溶性糖、淀粉含量均呈持續(xù)增長的趨勢（圖4），顯示未脅迫植株根部非結(jié)構(gòu)性碳水化合物持續(xù)積累的特征。然而，爛皮病菌侵染下，楊樹根部可溶性糖及淀粉含量始終維持在10 dpi 的水平。田間觀察及本研究組研究顯示，隨著爛皮病菌侵染時間的延長以及侵染程度的加劇，爛皮病菌侵染40～50 天，楊樹接種部位上部出現(xiàn)枯萎、枝枯等癥狀[15]，這必將造成光合作用的下降甚至停止并進而造成根部碳積累的減少。因此，本研究結(jié)果顯示，從接種后20 甚至10 天起，爛皮病菌已經(jīng)顯著抑制楊樹根部非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累。

3.2 爛皮病菌侵染對新疆楊葉片水分狀況的影響

水分吸收與蒸騰散失之間的平衡是植物正常生長發(fā)育的必要條件，病原菌侵染可以造成植物水分代謝紊亂。潰瘍類病害作為典型的枝干病害，在病斑擴展的過程中會直接破壞植物的維管組織，或形成侵填體阻礙植物的體內(nèi)水分運輸[16]，進而引起植物葉片水勢和氣孔導(dǎo)度的改變[14]。一般認為，水分相關(guān)病害，干旱高溫下病害易于發(fā)生或發(fā)病嚴重[34-35]。Rohrs-Richey 等人在榿木與Valsa melanodiscus互作研究中發(fā)現(xiàn)，榿木利用氣孔調(diào)節(jié)提高了葉片水分利用效率[12]，楊樹潰瘍病菌侵染也會顯著升高寄主的水分利用效率（WUE）、降低蒸騰速率（Tr）[26]。我們近期的研究發(fā)現(xiàn)，潰瘍病菌侵染早期通過抑制碳代謝途徑誘導(dǎo)碳饑餓[26]；并且顯著降低枝干非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量，但不改變水分狀況[15]，說明潰瘍類病害造成的樹木衰亡與水力學(xué)失敗無關(guān)。本研究中，雖然爛皮病菌侵染下新疆楊葉片的Tr和WUE降低，水汽壓虧缺（VPD）升高，但10 dpi和30 dpi 時，新疆楊葉片的正午水勢（Ψmd）并未降低，反而在脅迫20 dpi 時顯著升高。該結(jié)果說明爛皮病菌侵染不僅未造成新疆楊葉片水分狀況的惡化，甚至對水分狀況有一定改善作用。以上研究顯示，至少在早中期，潰瘍、爛皮病菌侵染并不會造成水分脅迫，進一步證實了水力學(xué)途徑不是病菌侵染下樹木衰亡的主要原因。該現(xiàn)象的產(chǎn)生可能與較低的氣孔導(dǎo)度和光合速率有關(guān)，病菌侵染使氣孔導(dǎo)度和光合速率降低，進一步減少植物葉片蒸騰耗水。即使在病菌侵染下，楊樹水分代謝與碳代謝之間也能保持相對的平衡。

4 結(jié)論

通過對爛皮病菌（V.sordida）與新疆楊的互作研究發(fā)現(xiàn)，爛皮病菌侵染導(dǎo)致新疆楊葉片光能轉(zhuǎn)化、光合電子傳遞及光能利用受阻，從而降低凈光合速率。與此同時，盡管爛皮病菌侵染顯著升高新疆楊葉片的水汽壓虧缺，降低蒸騰速率和水分利用效率，但較高的葉片水勢說明爛皮病菌侵染并未造成新疆楊葉部水分脅迫，甚至有一定的改善作用。另外，爛皮病菌侵染抑制寄主植株根部非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累，使其含量維持在脅迫初期的水平。由此說明，爛皮病菌侵染早中期造成樹木碳代謝失衡，引發(fā)碳饑餓，進而導(dǎo)致樹木衰亡。