林木不同時(shí)期生長(zhǎng)發(fā)育狀況研究進(jìn)展

淑 芳，白玉娥

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

樹木的生長(zhǎng)和發(fā)育是其功能效益發(fā)揮的生物學(xué)基礎(chǔ)，有必要了解林木個(gè)體與森林群體的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，同時(shí)還需要充分了解不同栽培措施可能對(duì)其產(chǎn)生的影響。林木個(gè)體從產(chǎn)生結(jié)合子開始到個(gè)體死亡為止，這一生命過程中，經(jīng)過胚胎、幼齡、中齡、成熟齡、老齡的年齡變化。樹木的生長(zhǎng)發(fā)育過程是在細(xì)胞、組織和器官分化的基礎(chǔ)上，通過結(jié)構(gòu)和功能的變化而實(shí)現(xiàn)的。樹木作為一種特殊的植物，其生長(zhǎng)發(fā)育一方面取決于自身的植物基因，另一方面也會(huì)受到外部環(huán)境的影響。

1 林木體細(xì)胞胚胎不同時(shí)期生理生化特性研究

植物體細(xì)胞胚胎發(fā)生的研究報(bào)道最早出現(xiàn)在20世紀(jì)初，Haberlndt研究認(rèn)為植物細(xì)胞具有全能性，也就是說任何植物細(xì)胞只要在培養(yǎng)條件適合的情況下，就可以生長(zhǎng)發(fā)育成完整的植株，此后關(guān)于體細(xì)胞胚胎的研究才開始出現(xiàn)[1]。經(jīng)過多年的研究和發(fā)展，很多學(xué)者選擇不同的植物組織進(jìn)行培養(yǎng)，嘗試對(duì)體細(xì)胞胚胎的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行研究。自1985年Hakman等[2]首次報(bào)道歐洲云杉(Piceaabies)的未成熟合子胚形成體細(xì)胞胚胎并再生完整植株以來，不同樹種的外植體誘導(dǎo)產(chǎn)生了體細(xì)胞胚，云杉屬樹種組織培養(yǎng)方面的研究取得了較大的進(jìn)展和豐碩的成果。

就林木植物組織而言，經(jīng)過長(zhǎng)期實(shí)踐證明，體細(xì)胞胚胎研究中成功率最高的一個(gè)樹種就是云杉(P.asperata)，同時(shí)該樹種也是最典型的研究體細(xì)胞胚胎的針葉樹樹種。目前我國和其他國家學(xué)者在研究云杉體細(xì)胞胚胎時(shí)出現(xiàn)較多的主要有歐洲云杉、紅云杉(P.rubens)、紅皮云杉(P.koraiensis)、麗江云杉(P.likiangensis)、北美云杉(P.sitchensis)以及我國特有的白杄(P.meyeri)、青杄(P.wilsonii)等[3-9]，云杉的特點(diǎn)是種子成熟率非常低，并且天然林的生長(zhǎng)速度也極為緩慢，在早期的很多研究中發(fā)現(xiàn)，云杉很難進(jìn)行無性繁殖，且如何選擇優(yōu)良的云杉品種也比較困難。娜蘇勒瑪[10]根據(jù)沙地云杉(P.mongolica)在各個(gè)發(fā)育階段的體細(xì)胞胚胎特點(diǎn)，從組織學(xué)以及生理生化學(xué)的角度對(duì)其展開一系列研究。結(jié)果表明，沙地云杉體細(xì)胞胚胎發(fā)育的子葉胚后期，有明顯的胚軸和胚根。當(dāng)原胚細(xì)胞發(fā)生分裂后，胚體也會(huì)隨之變大，最終變成一個(gè)球形胚，位于頂端的頂端細(xì)胞會(huì)有非常強(qiáng)烈的分裂能力，在分裂之后會(huì)形成子葉。一些球形的胚胎進(jìn)一步發(fā)展成心形的胚胎。

2 林木生長(zhǎng)發(fā)育過程中生理生化特性研究

由于林木個(gè)體數(shù)量是由森林中的樹木構(gòu)成，因此，森林中樹木群體的生長(zhǎng)發(fā)育與樹木個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)，必定含有樹木個(gè)體的生長(zhǎng)特點(diǎn)，所以遵循樹木生長(zhǎng)發(fā)育的基本規(guī)律。朱利君等[11]對(duì)珙桐(Davidiainvolucrata)進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，其過氧化物酶(POD)活性和丙二醛(MDA)含量隨著生長(zhǎng)期的變化而發(fā)生變化，敏感性比較強(qiáng)。特別是對(duì)于葉片位置和樹齡比較相似的珙桐，當(dāng)葉片出現(xiàn)衰退或者生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)，POD活性以及MDA含量也會(huì)相應(yīng)升高，并且葉片的層次和葉位以及樹齡的差異也會(huì)對(duì)POD和MDA的水平產(chǎn)生一定的影響。程程等[12]通過不同樹齡國槐(Styphnolobiumjaponicum)生理試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)國槐的樹齡增長(zhǎng)時(shí)，其可溶性蛋白以及可溶性糖的含量以及過氧化氫酶(CAT)的活性也都會(huì)隨之降低，除此之外，POD呈現(xiàn)出先降低后升高的態(tài)勢(shì)，MDA則會(huì)持續(xù)升高。白玉娥等[13]研究了不同土壤養(yǎng)分條件下云杉和樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)耐旱水分生理指標(biāo)的變化，通過研究證實(shí)，樹木的耐旱水分生理指標(biāo)會(huì)隨著土壤養(yǎng)分的變化而出現(xiàn)不同程度的變化。文佳[14]通過對(duì)不同樹齡油茶(Camelliaoleifera)低溫脅迫的生理生化指標(biāo)研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于樹齡2 a以上且在50 a以下的油茶樹而言，當(dāng)樹齡增加時(shí)，油茶樹葉的束縛水和自由水的比例也會(huì)隨之變大，但當(dāng)油茶樹的樹齡達(dá)到50 a以后，該比例會(huì)逐漸下降。此外葉片的腫脹度會(huì)隨著樹齡的增長(zhǎng)而有所降低，同時(shí)新梢和葉片的電阻值會(huì)越來越大，酶活性呈先上升后降低的趨勢(shì)；丙二醛含量以及相對(duì)電導(dǎo)率值也降低；游離脯氨酸含量呈上升趨勢(shì)，樹齡100 a時(shí)略有降低。樹齡不同的油茶樹，其葉片以及枝條的纖維素含量都保持穩(wěn)定。葉片和枝條的木質(zhì)素含量隨著樹齡增長(zhǎng)都呈現(xiàn)出先增后減的態(tài)勢(shì)。根據(jù)文佳[14]的研究能夠發(fā)現(xiàn)，幼年油茶抗逆性較弱，成年油茶抗逆性逐漸增強(qiáng)，在50 a時(shí)達(dá)到最高水平，但100 a生衰老植株抗逆性略降低。周凱凱[15]通過不同樹齡銀杏(Ginkgobiloba)葉片差異蛋白研究分析發(fā)現(xiàn)，樹齡不同的銀杏樹樹葉的可溶性蛋白以及葉綠素的含量和POD的活性都存在較大差異，并且樹齡較大的銀杏葉片中的可溶性蛋白和葉綠素含量都比較低，超氧化物歧化酶(SOD)和POD的活性往往也比較低，MDA含量反而會(huì)比較高，由此表明銀杏樹的環(huán)境適應(yīng)能力減弱是由于樹齡的不斷增長(zhǎng)。程程[16]通過研究國槐古樹光合特性和生理特性發(fā)現(xiàn)，800 a的國槐光補(bǔ)償點(diǎn)最高，光飽和點(diǎn)最低，表明800 a國槐相比于20 a國槐容易衰老，各類生理指標(biāo)降低比較嚴(yán)重，包括光合能力下降，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力也降低。張默實(shí)[17]在胡楊(Populuseuphratica)不同形態(tài)葉片研究中發(fā)現(xiàn)，在生長(zhǎng)發(fā)育初期，胡楊幼苗條形葉的光合效率相對(duì)較高，所以光合能力比較強(qiáng)，對(duì)于光照強(qiáng)度更弱的生長(zhǎng)環(huán)境具有更強(qiáng)的適應(yīng)能力。當(dāng)胡楊處于成熟期時(shí)，闊葉林的蒸騰速率和光合速率都比較高，同時(shí)氣孔調(diào)節(jié)作用也會(huì)明顯增強(qiáng)，所以對(duì)于干旱高溫的外部環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。許彥明等[18]通過研究不同樹齡油茶葉片的相關(guān)生理指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)隨樹齡的增長(zhǎng)，同齡油茶壯齡樹和幼樹葉中的葉綠素含量明顯低于古樹，由此可見，與油茶樹相比古樹葉片具有更強(qiáng)的生命活力，同時(shí)古樹葉片的葉綠素a和葉綠素b的含量也比較高，許彥明等對(duì)油茶的研究結(jié)果同戚元春等[19]研究的古樟樹(Cinnamonmumcamphora)生長(zhǎng)發(fā)育的變化基本一致。李東林等[20]對(duì)不同年齡階段的黃山松(Pinustaiwanensis)針葉的衰老指標(biāo)展開分析，通過研究指出，樹齡較大的黃山松，其針葉中的可溶性蛋白以及葉綠素的含量會(huì)比較高，并通過進(jìn)一步的分析指出，樹齡同針葉中的可溶性蛋白以及葉綠素含量高低呈正向的相關(guān)關(guān)系。

關(guān)于樹木衰老的研究主要集中在古樹衰退時(shí)的生理生化特征變化，如李慶等[21]選擇北京市的潭柘寺和戒臺(tái)寺的古樹作為研究對(duì)象，對(duì)其衰老階段的生理特性展開分析，通過研究指出與幼齡樹相比，隨著古樹的衰老程度日益加深，其樹體溫度也會(huì)隨之升高，并且葉片的葉綠素含量以及其他營養(yǎng)元素的含量都有所降低。當(dāng)樹齡增加到一定程度時(shí)，植物體內(nèi)外受到的脅迫會(huì)越來越強(qiáng)，導(dǎo)致樹木的生殖及生存能力降低。隨著植物的衰老，其體內(nèi)膜脂過氧化速度會(huì)加快，并且體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)的數(shù)量以及活性也會(huì)有明顯變化。一般而言，樹木的衰老程度越深，樹葉的POD活性與SOD活性就會(huì)以越快的速度降低，同時(shí)MDA的含量也會(huì)處于較高水平[22-23]，特別是判斷樹木衰老的指標(biāo)時(shí)還可以用SOD活性和MDA含量作為研究?jī)?nèi)容。

3 林木生長(zhǎng)發(fā)育過程中抗逆性變化研究

文佳[14]通過研究不同樹齡油茶發(fā)現(xiàn)部分木本植物在幼齡期就有了非常強(qiáng)的抗逆性，并且1 a生幼苗在寒冷的冬季就已經(jīng)表現(xiàn)出同成年植物相當(dāng)或者相似的抗逆性，比如冷杉(Abiesfabri)、云杉以及松樹等等。此外，高加索冷杉(A.nordmanniana)以及冬青櫟(Quercusilex)等植物在幼年期的抗逆性弱于成熟期，亞熱帶地區(qū)種植的棕櫚(Trachycarpusfortunei)也是其中之一。特別是櫟樹，其幼齡期的敏感性非常強(qiáng)，而成年樹對(duì)低溫的敏感程度要比幼樹明顯。由于幼樹的休眠不充分，導(dǎo)致幼樹的抗逆性較弱，原因在于幼樹在秋季的生長(zhǎng)停止時(shí)間相對(duì)較晚，并且在春季往往更早發(fā)芽抽枝。王飛[24]通過對(duì)沙地云杉抗旱性研究，結(jié)果表明，隨著土壤含水量的降低，沙地云杉針葉中含水量和相對(duì)含水量逐漸降低，干旱脅迫導(dǎo)致凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率也隨之降低。隨著干旱脅迫加劇，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量均呈下降趨勢(shì)；脯氨酸含量先升后降。隨著土壤水分含量降低，可溶性糖、可溶性蛋白含量上升。馬艷芝等[25]對(duì)柴胡(Bupleurumchinensis)幼苗在越冬期間的抗寒性研究發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的下降，MDA 含量上升，溫度越低，增幅越大，但上升到一定程度則保持不變。植物遭受抗逆性脅迫后，外部形態(tài)會(huì)發(fā)生一些變化。唐洪輝等[26]研究了宮粉羊蹄甲(Bauhiniavariegata)不同家系在干旱脅迫下的生理指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下宮粉羊蹄甲20個(gè)家系的電導(dǎo)率都有不同程度的增加，且隨著干旱程度的加劇而上升，這與孫鐵軍等[27]的研究結(jié)果相似。

當(dāng)樹齡增加之后，其抗低溫能力會(huì)有一定弱化，所以衰退階段的樹木在冬季往往會(huì)受到凍害。有研究者選擇美國山核桃(Caryaillinoinensis)和蘋果(Maluspumila)樹進(jìn)行研究，選擇幼齡期的樹木對(duì)其枝條的耐寒性進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，通過研究指出，與頂部發(fā)育相對(duì)較晚的組織相比，位于枝條基部的組織具有更強(qiáng)的抗寒能力。由此可見，即便是相同植株，不同部位的抗逆性發(fā)育情況也會(huì)存在較大差異。

4 林木生長(zhǎng)發(fā)育過程中光合作用研究

現(xiàn)在學(xué)界有很多關(guān)于植物生長(zhǎng)發(fā)育與光照關(guān)系的研究，大多都是將光看作是植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)因子，并對(duì)其影響情況進(jìn)行分析。事實(shí)上植物的生長(zhǎng)發(fā)育離不開光合作用，光合作用可以說是植物生長(zhǎng)發(fā)育的根基，一般會(huì)通過植物生長(zhǎng)以及幼苗分化等方式對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響[28]。

植物需要通過光合作用積累物質(zhì)和生長(zhǎng)發(fā)育，所以光合作用是影響植物發(fā)育和生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素。由于植物的光合作用需要內(nèi)部因素和外部環(huán)境的相互配合，并且光照是光合作用的必要條件[29]。植物內(nèi)部的碳素主要來自光合作用，所以學(xué)界一直非常關(guān)注植物葉綠素?zé)晒馓匦砸约肮夂系难芯縖30-33]。王飛等[34]通過不同樹齡沙地云杉光合熒光生理試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，沙地云杉葉片凈光合速率隨著樹齡的增加而逐漸降低，實(shí)際光化學(xué)反應(yīng)量子效率、表觀光合電子傳遞速率隨著樹齡的增加而降低。這與倪妍妍等[35]研究結(jié)果相一致，他們對(duì)不同樹齡側(cè)柏(Platycladusorientalis)接穗進(jìn)行了光合生理研究，通過研究指出側(cè)柏的樹齡越大，其凈光合速率反而越低。黃國偉等[36]選擇羅田垂枝杉(Cunninghamialanceolatacv. Luotian)得到的研究結(jié)果以及高健等[37]對(duì)楊樹的研究結(jié)果也相似。程程等[12]研究發(fā)現(xiàn)，國槐隨樹齡增長(zhǎng)，其凈光合速率日平均值大小和葉綠素含量均減小，日變化曲線呈雙峰型。

5 展望

由于林木群體是復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)的重要構(gòu)成，所以林木群體的生長(zhǎng)發(fā)育一方面會(huì)受到自身生態(tài)和生理特性以及遺傳的影響，另一方面外部的非生物環(huán)境以及生物環(huán)境和林木群體的結(jié)構(gòu)也會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響。實(shí)際上，各地區(qū)、各樹種、各種起源的森林都有其本身的特殊規(guī)律。與此同時(shí)，諸多研究者們從各個(gè)方面開展了相關(guān)研究。有針對(duì)性地制定研究計(jì)劃，深入探討林木不同時(shí)期生長(zhǎng)發(fā)育狀況是十分必要的，為我國進(jìn)一步開展植物生長(zhǎng)發(fā)育研究提供科學(xué)指導(dǎo)。