外源多效唑與赤霉素對日光溫室早春茬馬鈴薯淀粉合成和積累的影響

彭佃亮 唐玉海 張敬敏 王興翠 楊文霞 李美芹

摘? ? 要：為探究日光溫室早春茬馬鈴薯的化控抗逆生產(chǎn)效果，以田園1號和希森6號馬鈴薯品種為材料，通過現(xiàn)蕾期葉面噴施100 mg·L-1多效唑與50 mg·L-1赤霉素，研究其對馬鈴薯塊莖淀粉合成和積累的影響。結(jié)果表明，噴施多效唑顯著提高了馬鈴薯塊莖生長過程中蔗糖合成酶及蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性，而赤霉素則降低了馬鈴薯塊莖的蔗糖合成酶及蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性，進而改變了馬鈴薯塊莖蔗糖及還原糖含量;多效唑顯著提高了馬鈴薯塊莖產(chǎn)量及淀粉含量，而赤霉素處理結(jié)果與之相反：其中多效唑處理分別使田園1號、希森6號產(chǎn)量增加20.48%、21.95%，赤霉素處理分別使2個品種產(chǎn)量降低13.86%、24.91%。噴施外源多效唑與赤霉素通過調(diào)節(jié)馬鈴薯塊莖合成酶活性進而調(diào)控馬鈴薯塊莖淀粉積累及產(chǎn)量。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯;化控物質(zhì);溫室;淀粉;產(chǎn)量

中圖分類號：S532 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2021）11-080-05

Effect of exogenous application of PP333 and GA3 on starch synthesis and accumulation of the potato in greenhouse

PENG Dianliang， TANG Yuhai， ZHANG Jingmin， WANG Xingcui， YANG Wenxia， LI Meiqin

（Facility Horticulture Laboratory of Universities in Shandong/Weifang University of Science and Technology， Shouguang 262700， Shandong， China）

Abstract： In order to explore the chemical control and stress resistance production of early spring potato in solar greenhouse， the potato varieties Tianyuan 1 and Xisen 6 were used to study the effects of 100 mg·L-1 paclobutrazol and 50 mg·L-1 gibberellin on the starch synthesis and accumulation of potato tuber. The results showed that， compared with the control， the activities of sucrose synthetase and sucrose invertase were significantly increased with the application of paclobutrazol， and the activities of that were decreased using gibberellin， then the contents of sucrose and reducing sugar in potato tubers were changed; The yield of Tianyuan No. 1 and Xisen No. 6 was increased by 20.48% and 21.95% using paclobutrazol treatment， and the yield of the two varieties was reduced by 13.86% and 24.91% using gibberellin. Spraying exogenous paclobutrazol and gibberellin regulates potato tuber starch accumulation and yield by regulating potato tuber starch synthase activity.

Key words： Potato; Chemical control substance; Greenhouse; Starch; Yield

馬鈴薯是菜糧兼?zhèn)涞霓r(nóng)作物，對保障我國的糧食安全與豐富百姓菜籃子具有重要意義[1]。日光溫室栽培是我國園藝作物重要的栽培方式之一，日光溫室蔬菜栽培模式解決了我國北方地區(qū)冬春蔬菜生產(chǎn)及供應難題[2]。日光溫室栽培馬鈴薯具有控制種薯退化、增強種性、減輕病蟲害發(fā)生等優(yōu)勢。由于日光溫室形成了特殊的小氣候，低溫弱光雙重脅迫成為日光溫室馬鈴薯冬春設(shè)施栽培生產(chǎn)的重要限制因素[3]。

淀粉是馬鈴薯塊莖的主體成分，馬鈴薯淀粉的合成積累除受馬鈴薯品種特性影響外，還受外界環(huán)境與栽培技術(shù)措施的顯著影響[4-7]。已有研究表明，東農(nóng)308淀粉含量高于延薯4號的生理生化基礎(chǔ)在于其淀粉合成關(guān)鍵酶活性較高[4]。甘曉燕等[6]研究表明不同馬鈴薯品種的淀粉含量差異與淀粉合成酶活性密切相關(guān)。過高水分處理會降低馬鈴薯塊莖淀粉含量，進而使馬鈴薯品質(zhì)變劣[7]。

在馬鈴薯日光溫室冬春栽培過程中，由于低溫弱光的室內(nèi)環(huán)境，往往造成馬鈴薯莖葉徒長，光合產(chǎn)物向塊莖轉(zhuǎn)運卸載延遲及轉(zhuǎn)運量減少，導致產(chǎn)量下降[3，8]。多效唑與赤霉素是生產(chǎn)中常用的生長調(diào)節(jié)劑。赤霉素能夠調(diào)控作物生長發(fā)育，影響作物產(chǎn)量與品質(zhì);多效唑通過抑制植物體內(nèi)赤霉素含量來控制植物營養(yǎng)體生長，促進同化物向地下部轉(zhuǎn)運[9]。目前，關(guān)于噴施多效唑及赤霉素對早春茬馬鈴薯塊莖淀粉合成積累及其品質(zhì)的影響了解尚少。筆者在日光溫室早春茬馬鈴薯生產(chǎn)過程中，通過塊莖形成期噴施多效唑、赤霉素，研究其對馬鈴薯塊莖淀粉合成積累的影響，以期為馬鈴薯設(shè)施抗逆栽培生產(chǎn)提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 材料

供試馬鈴薯品種為田園1號（生育期90 d，淀粉13.00%）和希森6號（生育期90 d，淀粉為16.00%），為市售原種，由壽光市童旭農(nóng)業(yè)科技有限公司提供。多效唑由四川國光農(nóng)化股份有限公司生產(chǎn)，赤霉素由北京索萊寶科技有限公司生產(chǎn)。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2019年春季在濰坊科技學院試驗基地日光溫室進行。試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，現(xiàn)蕾期（苗后30 d）葉面噴施不同類型的生長調(diào)節(jié)劑，共設(shè)置3個處理：100 mg·L-1多效唑（PP333）、50 mg·L-1赤霉素（GA3）、以噴施蒸餾水為對照（CK）;用量為每次0.5 L·m-2，連噴2 d，以0.5%（φ）Tween80作為黏附劑。每處理6行區(qū)，行長4 m，行距50 cm，株距25 cm，3次重復，切塊播種，薯塊質(zhì)量約50 g。

1.3 測定指標及方法

于最后一次噴施后8 d第1次取樣，后每隔10 d取樣1次，共5次。取樣時每處理選取生長一致的植株10株，選取大小一致的塊莖樣品混合用于相關(guān)品質(zhì)指標的測定。馬鈴薯收獲后統(tǒng)計各處理的塊莖總產(chǎn)量，并另隨機選擇5株大小一致的塊莖樣品混合用于品質(zhì)測定。

采用蒽酮比色法測定塊莖淀粉、蔗糖含量[10];采用3，5-二硝基水楊酸法測定還原糖含量[10];采用湯章城的方法測定蔗糖合成酶及蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性[11];采用考馬斯亮藍法測定可溶性蛋白含量[12];采用2，6-二氯靛酚滴定法測定維生素C含量[12];用電子秤測定單行馬鈴薯塊莖質(zhì)量，并折合667 m2產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用DPS 15.10軟件進行單因素方差分析，用LSD法對比各處理間差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 噴施多效唑和赤霉素對馬鈴薯塊莖淀粉含量的影響

由表1可以看出，所有處理自馬鈴薯塊莖形成后塊莖的淀粉積累量均呈現(xiàn)出隨生長時間延長而上升趨勢。與對照相比，噴施多效唑處理除田園1號噴后10 d塊莖淀粉積累提高但差異不顯著外，其他處理均表現(xiàn)為顯著提高;而噴施赤霉素處理除田園1號噴后40、50 d塊莖淀粉與對照差異不顯著外，其他處理則全部表現(xiàn)為顯著降低。田園1號、希森6號噴施多效唑后50 d馬鈴薯塊莖淀粉積累量分別比對照提高7.49%、14.23%;而田園1號、希森6號噴施赤霉素后50 d馬鈴薯塊莖淀粉積累量比對照分別降低2.52%、11.14%。由此可見，噴施多效唑有利于馬鈴薯塊莖淀粉的積累，而噴施赤霉素不利于馬鈴薯塊莖淀粉的積累。

2.2 噴施多效唑和赤霉素對馬鈴薯塊莖蔗糖含量的影響

由表2可以看出，田園1號所有處理馬鈴薯塊莖蔗糖含量均呈現(xiàn)出隨生長時間延長先下降后上升趨勢，均在噴施后30 d達最低值;而希森6號噴施2種生長調(diào)節(jié)劑處理后馬鈴薯塊莖蔗糖含量呈現(xiàn)出隨生長時間延長先下降后上升再下降最后上升趨勢，希森6號對照處理則呈現(xiàn)出隨生長時間延長先下降后上升趨勢。噴施后10 d，2個馬鈴薯品種各處理間塊莖蔗糖含量無顯著性差異;噴施后20～40 d，與對照相比，2個品種噴施多效唑處理馬鈴薯塊莖蔗糖含量均顯著提高;而噴施赤霉素后塊莖蔗糖含量降低，田園1號噴施后40 d、希森6號噴施后20、40、50 d塊莖蔗糖含量均與對照存在顯著差異。與對照相比，噴施后50 d噴施多效唑提高了2個品種塊莖的蔗糖含量，但差異均未達到顯著水平，而噴施赤霉素則降低了2個品種塊莖的蔗糖含量。

2.3 噴施多效唑和赤霉素對馬鈴薯塊莖還原糖含量的影響

由表3可以看出，田園1號所有處理、希森6號赤霉素處理馬鈴薯塊莖還原糖含量均呈現(xiàn)出隨生長時間延長而上升趨勢，而希森6號對照和多效唑處理塊莖還原糖含量均呈現(xiàn)出隨生長時間延長先上升后下降再上升趨勢。與對照相比，噴施多效唑處理提高了2個品種馬鈴薯塊莖還原糖含量，且除田園1號噴施40 d、希森6號噴施20、30 d薯塊莖還原糖含量均與對照差異不顯著外，其他處理均與對照差異顯著;而噴施赤霉素降低了2個品種馬鈴薯塊莖還原糖含量，田園1號僅噴施30、40 d后塊莖還原糖含量與對照差異顯著，希森6號僅噴施50 d還原糖含量與對照差異不顯著，其他處理則與對照差異顯著。田園1號、希森6號噴施多效唑50 d馬鈴薯塊莖還原糖含量分別比對照提高22.20%、10.84%;而2個品種噴施赤霉素50 d馬鈴薯塊莖還原糖含量分別比對照降低2.24%、2.04%。由此可見，噴施多效唑提高了馬鈴薯塊莖還原糖含量，而赤霉素降低了馬鈴薯塊莖還原糖含量。

2.4 噴施多效唑和赤霉素對馬鈴薯塊莖蔗糖合成酶活性的影響

由表4可以看出，噴施不同生長調(diào)節(jié)劑多效唑和赤霉素對馬鈴薯塊莖蔗糖合成酶活性的影響不同。在所有處理條件下，馬鈴薯塊莖蔗糖合成酶活性隨生長時間延長呈先上升后下降趨勢，均在噴施后30 d達最大值。噴施多效唑后各個時期，2個馬鈴薯品種塊莖蔗糖合成酶活性均高于對照處理，且處理后20、30、40及50 d均與對照差異顯著;噴施赤霉素后各個時期，2個馬鈴薯品種塊莖蔗糖合成酶活性均低于對照，且田園1號處理后30、50 d、希森6號處理后20、30 d塊莖蔗糖合成酶活性均與對照差異顯著。由此可見，噴施多效唑可以提高馬鈴薯塊莖形成過程中蔗糖合成酶活性，而噴施赤霉素處理結(jié)果與之相反。

2.5 噴施多效唑和赤霉素對馬鈴薯塊莖蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性的影響

由表5可以看出，噴施多效唑和赤霉素對馬鈴薯塊莖蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性的影響存在差異。在所有處理條件下，隨著生育進程馬鈴薯塊莖蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性呈逐漸下降趨勢。噴施多效唑后各個時期，2個馬鈴薯品種塊莖蔗糖合成酶活性均高于噴施清水處理，除希森6號噴后10、50 d外，其他處理均與對照存在顯著差異;噴施赤霉素后各個時期，2個馬鈴薯品種塊莖蔗糖合成酶活性均低于對照，且田園1號僅處理后10、20、50 d塊莖蔗糖合成酶活性與對照差異顯著，希森6號處理后各個時期塊莖蔗糖合成酶活性均與對照差異顯著。由此可見，噴施多效唑可以提高馬鈴薯塊莖形成過程中蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性，而噴施赤霉素降低了塊莖蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性。

2.6 噴施多效唑和赤霉素對馬鈴薯塊莖產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

由表6可以看出，與對照相比，噴施多效唑顯著提高了2個馬鈴薯品種產(chǎn)量，田園1號、希森6號產(chǎn)量分別提高20.48%、21.95%;噴施赤霉素顯著降低了馬鈴薯塊莖產(chǎn)量，2個品種產(chǎn)量分別比對照降低13.86%、24.91%。與對照相比，噴施多效唑與赤霉素對2個品種的維生素C含量無顯著影響。與對照相比，噴施多效唑提高了馬鈴薯塊莖可溶性蛋白和淀粉含量，而噴施赤霉素降低了塊莖可溶性蛋白及淀粉含量，且希森6號不同處理的淀粉含量與對照差異顯著。

3 討論與結(jié)論

設(shè)施農(nóng)業(yè)的發(fā)展保證及豐富了我國冬春市場的蔬菜供應[2]。馬鈴薯是重要的菜糧兼?zhèn)渥魑?，為滿足馬鈴薯春季鮮薯供應，冬春季馬鈴薯設(shè)施種植面積在逐年擴大，然而冬春季節(jié)設(shè)施內(nèi)長期存在低溫寡照環(huán)境是馬鈴薯冬春生產(chǎn)的主要限制因素[13]?；匚镔|(zhì)的施用可以調(diào)控馬鈴薯的生長發(fā)育，優(yōu)化馬鈴薯產(chǎn)量與品質(zhì)[14]。淀粉是馬鈴薯塊莖的主體成分，其含量的高低決定了馬鈴薯的加工品質(zhì)。馬鈴薯淀粉的合成積累除受馬鈴薯品種特性及外界環(huán)境影響外，還受栽培技術(shù)措施的顯著影響。徐德欽等[5]研究表明一定程度上增施鉀肥或氮肥可以提高馬鈴薯塊莖淀粉積累量。朱啟林等[15]研究表明弱光環(huán)境引起植物光合性能下降、物質(zhì)積累降低，從而導致作物生物產(chǎn)量降低。馬鈴薯塊莖的淀粉含量在遮光條件下變化明顯，光照不足對淀粉的合成有顯著的抑制作用[16]。筆者研究發(fā)現(xiàn)噴施多效唑提高了早春茬馬鈴薯塊莖淀粉的積累量及塊莖產(chǎn)量，而噴施赤霉素不利于馬鈴薯塊莖淀粉積累及塊莖產(chǎn)量的提高，表明多效唑可以緩解早春茬設(shè)施環(huán)境對馬鈴薯產(chǎn)量形成的不利影響。

淀粉合成與積累是復雜的生理生化調(diào)控過程，需要多種酶共同參與[17]。在馬鈴薯生長中，碳水化合物的合成代謝與塊莖淀粉積累與產(chǎn)量形成密切相關(guān)，可以通過栽培措施調(diào)節(jié)碳水化合物代謝進而調(diào)控糖分的合成和積累，研究發(fā)現(xiàn)蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS） 、轉(zhuǎn)化酶是植物糖代謝的關(guān)鍵酶[18]。本試驗結(jié)果表明，噴施多效唑提高了馬鈴薯塊莖形成過程中蔗糖合成酶及轉(zhuǎn)化酶活性，而噴施赤霉素降低了塊莖蔗糖合成酶及轉(zhuǎn)化酶活性。噴施多效唑可以提高馬鈴薯塊莖形成過程中蔗糖合成酶及蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性，進而提高了馬鈴薯塊莖中蔗糖和還原糖的含量;而噴施赤霉素顯著降低了馬鈴薯塊莖形成過程中蔗糖合成酶及蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性，進而馬鈴薯塊莖中蔗糖和還原糖的含量下降。結(jié)果表明，外源化控物質(zhì)多效唑與赤霉素可以調(diào)節(jié)設(shè)施栽培條件下早春茬馬鈴薯塊莖中蔗糖與還原糖的代謝，進而影響兩者的運輸與轉(zhuǎn)化，調(diào)控馬鈴薯塊莖中淀粉的形成與積累，影響塊莖產(chǎn)量。馬光恕等[18]也研究表明硼素可以通過調(diào)節(jié)馬鈴薯塊莖糖代謝進而影響馬鈴薯產(chǎn)量。通過水分脅迫試驗發(fā)現(xiàn)干旱脅迫抑制馬鈴薯塊莖中蔗糖的分解和轉(zhuǎn)移，提高了塊莖淀粉積累量[19]。

屠娟麗等[20]研究發(fā)現(xiàn)，施用秸稈生物炭可以提高馬鈴薯產(chǎn)量、提高塊莖中淀粉、蛋白質(zhì)和維生素C含量進而優(yōu)化馬鈴薯塊莖品質(zhì)。研究表明馬鈴薯塊莖淀粉含量、維生素C含量、還原糖含量和質(zhì)量分級均隨著氮磷鉀施肥量的增加而增加，施肥量過多，品質(zhì)變劣[21]。合理水分管理能明顯提高馬鈴薯淀粉、粗蛋白和還原糖含量，商品薯的質(zhì)量也隨之提高[22]。筆者研究表明，噴施多效唑與赤霉素對2個品種的維生素C含量無顯著影響，噴施多效唑提高了馬鈴薯塊莖可溶性蛋白和淀粉含量，而噴施赤霉素降低了塊莖可溶性蛋白及淀粉含量。以上結(jié)果表明，化控物質(zhì)多效唑提高了馬鈴薯塊莖蔗糖合成酶與蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性，有利于蔗糖的卸載、分解與轉(zhuǎn)化，進而促進塊莖淀粉的合成與積累，改善了馬鈴薯塊莖產(chǎn)量與品質(zhì);而赤霉素作用效果與之相反。

參考文獻

[1] 葉夕苗，程鑫，安聰聰，等.馬鈴薯產(chǎn)量組分的基因型與環(huán)境互作及穩(wěn)定性[J].作物學報，2020，46（3）：354-364.

[2] 李光聚，劉天英，李秀欣，等.壽光日光溫室的發(fā)展歷程及創(chuàng)新點[J].中國蔬菜，2019（10）：14-18.

[3] 韓忠才，張勝利，于翠香，等.設(shè)施條件下不同熟性馬鈴薯光合特性差異研究[J].東北師大學報（自然科學版），2017，49（3）：112-115.

[4] 唐宏亮，石瑛，田洵，等.馬鈴薯淀粉合成關(guān)鍵酶與塊莖淀粉積累的關(guān)系[J].中國農(nóng)學通報，2015，31（27）：88-93.

[5] 王金明，石瑛，梁曉麗，等.鉀肥對高淀粉馬鈴薯塊莖淀粉合成相關(guān)酶活性的影響[J].作物雜志，2016（2）：118-123.

[6] 甘曉燕，鞏檑，張麗，等.馬鈴薯塊莖淀粉積累及相關(guān)酶活性的研究[J].分子植物育種，2017，15（11）：4625-4628.

[7] 商美新，房增國，梁斌，等.不同水氮處理對膜下滴灌馬鈴薯產(chǎn)量、品質(zhì)及土壤硝態(tài)氮運移的影響[J].華北農(nóng)學報，2019，34（6）：118-125.

[8] 李彩斌，郭華春. 馬鈴薯品種耐弱光性評價及其指標的篩選[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學，2017，50（18）：3461-3472.

[9] PENG D L，CHEN X G，YON Y P，et al.Lodging resistance of winter wheat （Triticum aestivum L.）：Lignin accumulation and its related enzymes activitiesdue to the application of paclobutrazol or gibberellin acid[J].Field Crops Research，2014，157：1-7.

[10] 張志良.植物生理學實驗指導[M].北京：高等教育出版社，2001.

[11] 湯章城.現(xiàn)代植物生理學實驗指南[M].北京：科學出版社，2002.

[12] 李合生.植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2000.

[13] 杜常亮，王秀康，王寧，等.水肥互作效應對陜北溫室馬鈴薯生長及品質(zhì)的影響[J].分子植物育種，2020，18（5）：1702-1709.

[14] 唐鑫華，曲自成，張浩，等.塊莖形成期外施表油菜素內(nèi)酯對馬鈴薯生理和產(chǎn)量的影響[J].核農(nóng)學報，2018，32（9）：1855-1863.

[15] 朱啟林，向蕊，湯利，等.間作條件下施氮量對馬鈴薯光合特性的調(diào)控作用[J].生態(tài)學雜志，2018，37（5）：1391-1397.

[16] 李彩斌，郭華春.遮光處理對馬鈴薯生長的影響[J].西南農(nóng)業(yè)學報，2015，28（5）：1932-1935.

[17] 呂文河，霍丹丹，李勇，等.馬鈴薯塊莖不同部位淀粉含量及淀粉合成關(guān)鍵酶活性差異比較[J].東北農(nóng)業(yè)大學學報，2017，48（6）：1-8.

[18] 馬光恕，廉華，王彥宏，等. 硼素對馬鈴薯淀粉合成和積累的影響[J].核農(nóng)學報，2013，27（3）：384-390.

[19] 蘇亞拉其其格，樊明壽， 陳玉珍，等.馬鈴薯非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量對水分脅迫的響應[J].植物生理學報，2019，55（12）：1839-1850.

[20] 屠娟麗，費偉，英張平.秸稈生物炭用量對馬鈴薯品質(zhì)及土壤生化性質(zhì)的影響[J].中國瓜菜，2019，32（12）：41-44.

[21] 王秀康，杜常亮，邢金金，等.基于施肥量對馬鈴薯塊莖品質(zhì)影響的主成分分析[J].分子植物育種，2017，15（5）：2003-2008.

[22] QIN S H，LI L L，WANG D，et al.Effects of limited supplemental irrigation with catchment rainfall on rainfed potato in semi-arid areas on the Western Loess Plateau，China[J].American Journal of Potato Research，2013，90（1）：33-42.