利用控制實(shí)驗(yàn)研究植物物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)綜述

胡 植,王煥炯,戴君虎,葛全勝

1 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所陸地表層格局與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100101 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049

工業(yè)革命以來,全球發(fā)生了以氣候變暖為主要特征的變化。2019年全球平均溫度較工業(yè)化前升高了約1.1℃,同時(shí)2015—2019年是有完整氣象觀測記錄以來最暖的五個(gè)年份[1]。受氣候變暖影響,過去幾十年來北半球不同類群(木本植物、草本植物、昆蟲、鳥類、兩棲動(dòng)物等)的春季物候期顯著提前、秋季物候期推遲[2- 5]。植物物候變化影響了陸地生態(tài)系統(tǒng)碳吸收[6]與水循環(huán)[7]等過程,同時(shí)不同營養(yǎng)級(jí)間物候變化的差異還改變了生態(tài)系統(tǒng)種間關(guān)系[8]。因此,植物物候期不僅是氣候變化的敏感指示器,還是影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)鍵參數(shù)。

傳統(tǒng)的植物物候?qū)W研究主要依賴于地面觀測、近地面物候相機(jī)監(jiān)測和遙感監(jiān)測這三種數(shù)據(jù)源。地面物候觀測主要通過對(duì)小范圍內(nèi)的植物進(jìn)行多年連續(xù)的目視觀測,記錄植物生長發(fā)育事件發(fā)生的時(shí)間。利用長時(shí)間地面觀測資料可研究物候期的年際變化與氣候因子的關(guān)系[9- 12]。由于地面物候數(shù)據(jù)需消耗較多的人力,近地面?zhèn)鞲衅鏖_始應(yīng)用于物候觀測[13- 14]。近地面?zhèn)鞲衅髦饕抢孟鄼C(jī)對(duì)某一固定區(qū)域進(jìn)行連續(xù)拍照,獲取不同波段(主要以紅、綠、藍(lán)及近紅外為主)的長期監(jiān)測數(shù)據(jù)。利用遙感數(shù)據(jù)研究物候具有全空間覆蓋的特點(diǎn),目前常用的遙感數(shù)據(jù)源包括Landsat/TM、Terra/MODIS、NOAA/AVHRR等[15- 16]。無論哪種觀測手段,所獲取的植物物候期都受多種氣候因子綜合作用的影響。例如,某一年的展葉始期受到季前氣溫、光照、降水等環(huán)境因子的綜合影響。基于這三種數(shù)據(jù)源的物候變化歸因只能依靠統(tǒng)計(jì)方法區(qū)分各因子的作用,但各氣候因子對(duì)物候的交互作用機(jī)制仍難以厘清。

為研究物候期發(fā)生的生理生態(tài)機(jī)制,控制實(shí)驗(yàn)開始在物候?qū)W研究中廣泛應(yīng)用?？刂茖?shí)驗(yàn)的優(yōu)點(diǎn)在于能夠精準(zhǔn)的控制各環(huán)境因子,既有助于排除其他因子的影響,識(shí)別單因子對(duì)物候期的作用,又能識(shí)別多因子的交互作用。物候控制實(shí)驗(yàn)的研究對(duì)象主要以木本植物(幼苗、枝條和成年個(gè)體)和草本植物的發(fā)芽、展葉、開花與葉變色等物候期為主。以木本植物枝條與幼苗為對(duì)象的實(shí)驗(yàn)主要在室內(nèi)進(jìn)行(置于溫室或生長箱內(nèi)),觀測不同氣候因子對(duì)物候的影響。而針對(duì)木本植物成年個(gè)體與草本植物的物候控制實(shí)驗(yàn)主要在野外進(jìn)行。目前控制實(shí)驗(yàn)研究中所涉及的氣候因子主要包括溫度、光照、濕度等。

近年來,利用控制實(shí)驗(yàn)研究植物物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)的文獻(xiàn)逐漸增多,極大豐富了對(duì)氣候因子調(diào)控植物物候的認(rèn)識(shí)。但尚未有研究對(duì)物候控制實(shí)驗(yàn)的方法與進(jìn)展進(jìn)行系統(tǒng)總結(jié)與梳理。物候控制實(shí)驗(yàn)已經(jīng)獲得的基本認(rèn)識(shí)以及未來的研究方向仍不明確。因此,本文綜述了已有物候控制實(shí)驗(yàn)研究中對(duì)不同氣候因子(光照、溫度和水分)的控制方法,以及在植物物候?qū)夂蛞蜃拥捻憫?yīng)方面獲得的重要結(jié)論,最后提出了未來物候控制實(shí)驗(yàn)研究的主要發(fā)展方向。

1 物候控制實(shí)驗(yàn)中涉及的氣候因子

1.1 驅(qū)動(dòng)溫度

因溫度升高是全球變化的最顯著特征,大部分控制實(shí)驗(yàn)研究了驅(qū)動(dòng)溫度變化對(duì)植物物候的影響。為與植物休眠期經(jīng)歷的低溫相區(qū)別,以往文獻(xiàn)將休眠解除后,有利于植物生長發(fā)育的適宜溫度稱之為驅(qū)動(dòng)溫度[17- 18]。在室內(nèi),最常用的驅(qū)動(dòng)溫度控制方法是利用生長箱或溫室中的控溫設(shè)備(空調(diào)等)來調(diào)節(jié)溫度,觀測植物物候?qū)囟茸兓捻憫?yīng)。生長箱指用于培養(yǎng)植物等的箱體裝置,采用微電腦控制器,精確控制箱體內(nèi)的溫度。由于生長箱體積較小(1000 L左右),在應(yīng)用于物候控制實(shí)驗(yàn)時(shí)只適用于草本植物或木本植物的枝條和幼苗。例如,有研究通過生長箱實(shí)驗(yàn)對(duì)比了在早春采集的木本植物枝條在不同驅(qū)動(dòng)溫度(5、10、15、20、25、30℃)下開花物候的差異[19]。除設(shè)定恒定的溫度外,也有研究通過設(shè)定不同的晝夜溫度,探究白天與夜晚增溫的有效性是否存在差異[20]。具備類似溫度控制功能的還包括具有防寒、透光等功能的溫室。如Partanen等[21]在溫室中通過設(shè)置10℃恒溫及晝夜波動(dòng)(15/5、20/10℃)兩種溫度模式,探討了植物物候期對(duì)晝夜溫差的響應(yīng)。

除室內(nèi)控溫實(shí)驗(yàn)外,在野外通常采用增溫裝置進(jìn)行溫度控制,如開頂箱(主動(dòng)式、被動(dòng)式)、土壤加熱電纜、紅外線輻射器等[22]。被動(dòng)式開頂箱主要通過外部框架和透明擋板形成圓臺(tái)或六棱臺(tái)的半封閉空間來提高箱體內(nèi)部溫度(增溫幅度通過箱體高度來控制),而主動(dòng)式開頂箱是通過半封閉的框架空間和電加熱的共同作用來提高箱體內(nèi)部溫度。相較于主動(dòng)式開頂箱,被動(dòng)式開頂箱更為經(jīng)濟(jì)、簡單易行,因此在體型普遍較小的草本植物上應(yīng)用最廣泛。例如,有研究在西藏中部的高山草甸地區(qū)利用被動(dòng)式開頂箱對(duì)優(yōu)勢物種實(shí)施增溫處理[23],觀測金露梅(Potentillafruticosa)和釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)開花物候?qū)υ鰷氐捻憫?yīng)。但是,被動(dòng)式開頂箱在增加溫度的同時(shí),可能對(duì)風(fēng)速、降雨量等產(chǎn)生干擾。其它增溫方式主要是主動(dòng)式增溫,即利用紅外線的電磁輻射熱傳遞效應(yīng)實(shí)現(xiàn)增溫。例如,珊丹[24]在內(nèi)蒙古荒漠草原懸掛紅外輻射器來加熱,觀測樣地內(nèi)六種主要植物的開花物候及生長季長度對(duì)增溫的響應(yīng)。主動(dòng)式增溫也適用于木本植物的冠層或根系。例如,在日本的溫帶森林中選取了三棵18—20 m的蒙古櫟(Quercuscrispula),在其頂端枝條上加綁增溫5℃的加熱電纜,探究枝條增溫對(duì)葉片衰落期的影響[25]。在加拿大魁北克省,通過在深約20 cm的土壤中埋設(shè)加熱電纜給黑云杉(Piceamariana)加熱,觀察土壤增溫對(duì)黑云杉的木質(zhì)部物候進(jìn)程的影響[26]。雖然主動(dòng)式增溫的紅外輻射器能夠更為真實(shí)地模擬全球氣候變化情況,但與被動(dòng)式增溫相比它對(duì)電力需求大且加熱面積有限。

1.2 冷激

溫帶地區(qū)的多年生木本或草本植物在秋冬季會(huì)進(jìn)入自然休眠期,經(jīng)歷冬季一定時(shí)長的低溫之后才能解除自然休眠[27]。低溫誘導(dǎo)休眠解除的過程在文獻(xiàn)中稱為冷激[28- 30],通常以植物在休眠期經(jīng)歷的低溫累積時(shí)間(小時(shí)或天數(shù))來定量描述。室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)中對(duì)冷激的處理主要是在生長箱設(shè)定不同冷激溫度,并對(duì)采集的枝條樣本處理不同的時(shí)間。例如,通過生長箱設(shè)定冷激溫度為1.5℃與4℃,處理30 d后,再置于合適溫度條件下,可對(duì)比枝條接受到的冷激量對(duì)后續(xù)展葉與開花時(shí)間的影響[31]。

在室外,通常采用自然冷激處理,即通過控制采樣時(shí)間來獲得不同冷激處理的樣本。例如Laube等[32]在2011年12月14日到2012年3月14日的時(shí)段內(nèi),每隔約6周從德國同一森林站點(diǎn)采集一次植物枝條,根據(jù)其暴露在自然冷激條件下的時(shí)間差異劃分3種冷激程度。在中國亞熱帶地區(qū)也進(jìn)行過類似實(shí)驗(yàn)[33]。

1.3 光照條件

光照對(duì)植物物候的影響非常復(fù)雜,光的三個(gè)特性均會(huì)影響物候期,包括光周期、光照強(qiáng)度和光譜。光周期是指晝夜周期中晝長和夜長的季節(jié)性變化。光照強(qiáng)度是指單位面積所接受的可見光通量。光譜則是指光源不同波長的光所占的比例。

光周期的控制中應(yīng)用最為廣泛的是生長箱。在生長箱中,通常有金屬鹵化物燈、白熾燈等維持光照,通過人工或微電腦控制不同時(shí)長的光照循環(huán)來實(shí)現(xiàn)光周期變化。例如Zohner等[34]通過生長箱設(shè)定8 h和16 h兩種不同的晝長來觀測歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)、歐洲七葉樹(Aesculushippocastanum)和挪威云杉(Piceaabies)的物候。也有研究通過在培養(yǎng)箱中逐漸增加晝長的方式,模擬自然條件下晝長逐漸延長的條件[35]。在野外環(huán)境下,一般采用遮光方法控制光周期。例如,在每天特定的時(shí)間段,給室外成年植株的枝條上套上黑色不透光袋子,直接控制枝條接受光照的時(shí)間,并用相同的透明袋子作為對(duì)照,探究晝長縮短對(duì)物候的影響[34]。Fu等[36]也采用類似套袋方法研究了光周期對(duì)植物展葉期的影響。

光照強(qiáng)度的控制既可通過不同瓦數(shù)的光源實(shí)現(xiàn),也可利用白色棉布罩減弱光強(qiáng)。例如,Caffarra等[37]利用生長箱,對(duì)比了不同光強(qiáng)下歐洲山毛櫸萌芽期的變化。有實(shí)驗(yàn)在溫室中使用遮陽布研究了降低光照強(qiáng)度對(duì)挪威云杉春季物候期的影響[38]。

光譜的控制通常通過改變光源來釋放不同譜段的光。例如,Brelsford等[39]利用生長箱中LED燈的布置,設(shè)定有藍(lán)光和無藍(lán)光照射兩種光照條件,觀測植物物候?qū)λ{(lán)光的響應(yīng)。也有實(shí)驗(yàn)使用濾光片改變紅光與近紅外波段的比例(R:FR),研究R:FR值的減小對(duì)歐洲白樺(Betulapendula)春季萌芽的影響[40]。

1.4 水分條件

在研究水分條件對(duì)物候影響時(shí),主要控制兩個(gè)變量,即空氣濕度和土壤濕度。在室內(nèi)實(shí)驗(yàn)中,一般將吸水的棉芯放入生長箱,通過棉芯的數(shù)量來控制水分蒸發(fā)量,以此來實(shí)現(xiàn)空氣濕度的控制[41]。另外在培養(yǎng)箱中定期噴水與不噴水處理,也能實(shí)現(xiàn)空氣濕度的控制。土壤濕度通常通過不同的澆水量和澆水頻率來控制[42]。Khan等[43]在研究土壤濕度對(duì)花旗松(Pseudotsugamenziesii)幼苗物候影響時(shí),通過設(shè)定不同的土壤濕度閾值,等到土壤濕度低于設(shè)定值時(shí)再澆水,實(shí)現(xiàn)土壤濕度的控制。

在野外,物候控制實(shí)驗(yàn)主要改變土壤濕度。例如,利用遮雨棚排除自然降雨干擾,依靠灑水器對(duì)噴水量進(jìn)行控制,從而實(shí)現(xiàn)土壤濕度的梯度處理[44]。另一種方式是利用傳感器控制雨水遮蔽系統(tǒng),使春夏季雨水流入量減少[45]。在高寒地區(qū),如西藏中部的高山草甸,可在植物返青前采用人工補(bǔ)雪的方式增加土壤濕度[23]。

1.5 小結(jié)

綜上,物候控制實(shí)驗(yàn)的基本方法可總結(jié)為圖1。由于不同方法的經(jīng)濟(jì)可行性、操作難易程度、耗時(shí)、經(jīng)濟(jì)成本等不同,本研究梳理了不同控制方法的優(yōu)缺點(diǎn)(表1)。在對(duì)所有氣候因子的控制實(shí)驗(yàn)中,生長箱操作方便,應(yīng)用最為廣泛,但受到自身體積的限制多適用于木本植物枝條或幼苗。如果在野外環(huán)境下對(duì)成年木本植物開展物候控制實(shí)驗(yàn),需要采用加熱電纜、紅外輻射器、遮雨棚等成本較高的方案。

表1 物候控制實(shí)驗(yàn)方法優(yōu)缺點(diǎn)比較

圖1 物候控制實(shí)驗(yàn)方法Fig.1 Methods for controlled experiments in phenological studies

2 春季物候期的影響因子研究進(jìn)展

春季物候期主要指多年生植物在春季的芽開放期及之后的開花期與展葉期。多年生植物在經(jīng)歷夏季的快速生長后,隨著秋季溫度的降低和晝長的縮短,頂端分生組織停止生長,木本植物長出冬芽、草本植物枯黃,進(jìn)入休眠期。通過冬季的低溫刺激(又叫冷激),休眠期解除。休眠期解除后,植物在逐漸回暖的春季開始萌芽、展葉或開花。對(duì)于春季物候期的控制實(shí)驗(yàn),主要針對(duì)休眠期的解除階段與休眠解除后的發(fā)育階段。

2.1 冷激

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,冬季冷激量的增加會(huì)加快后續(xù)芽開放的速度或降低芽開放的熱量需求。例如,Flynn等[31]在哈佛森林和魁北克于2015年1月采集了28種木本植物的枝條放入生長箱培養(yǎng),給予部分枝條1.5℃或4℃下30 d的額外冷激處理,發(fā)現(xiàn)額外的冬季冷激使木本植物展葉始期提前了15.8 d。在愛爾蘭,四種木本植物的枝條在3℃下處理不同時(shí)長(0—105 d)后,發(fā)現(xiàn)冷激時(shí)長的增加促進(jìn)了萌芽期的提前,且提高了萌芽率[37]。也有實(shí)驗(yàn)利用暴露于自然條件下的冬季低溫控制冷激量。例如,在美國喬治亞州,每周采集一次桃樹(Prunuspersica)的枝條至合適條件下培養(yǎng),發(fā)現(xiàn)后幾周采集的枝條由于接受的冷激時(shí)間更長,它們的花芽萌發(fā)所需要的熱量需求下降,萌芽速率更快、萌芽比例更高[46]。Pletsers等[47]將柔毛樺(Betulapubescens)和歐洲山楊(Populustremula)幼苗前后兩次(2009年11月25日和2010年1月18日)移入生長箱培養(yǎng),發(fā)現(xiàn)冷激時(shí)間長(第二次采樣)使兩個(gè)物種的萌芽時(shí)間均提前。在加拿大安大略省,隨著冷激累積時(shí)長的增加,7個(gè)物種萌芽所需的熱量也逐漸減少[48]。歐洲山毛櫸萌芽的熱量需求與冷激時(shí)長也呈負(fù)相關(guān)的線性關(guān)系[17]?？傊?所有控制實(shí)驗(yàn)均發(fā)現(xiàn)冬季冷激量的增加會(huì)使春季物候期提前。

2.2 驅(qū)動(dòng)溫度

驅(qū)動(dòng)溫度指休眠解除后,使植物快速生長發(fā)育的較溫暖的溫度。已有研究表明,驅(qū)動(dòng)溫度的升高會(huì)促進(jìn)植物春季物候期的發(fā)生。室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)中,利用多個(gè)生長箱之間的溫度差異,發(fā)現(xiàn)溫度增加的條件下,木本植物的萌芽期、展葉期等出現(xiàn)顯著提前[49- 50]。室外開頂箱實(shí)驗(yàn)也表明增溫使高山草甸地區(qū)優(yōu)勢物種的開花期顯著提前[23]。增溫使北美草原上春季開花的草本植物花期及果期提前,而在夏季之后開花的物種物候期推遲[51],表明不同季節(jié)開花的草本植物對(duì)溫度具有不同的響應(yīng)機(jī)制。

雖然增溫會(huì)使植物春季物候期提前,但是溫度對(duì)物候期的影響是非線性的,即春季物候的溫度敏感度隨溫度的升高表現(xiàn)出降低的趨勢。例如,Wang等[19]通過對(duì)北京5種落葉闊葉木本植物的枝條,在6個(gè)溫度梯度下進(jìn)行培養(yǎng)(5—30℃),發(fā)現(xiàn)隨溫度升高,1℃增溫導(dǎo)致的花期提前量下降。類似結(jié)論也出現(xiàn)在Fu等[50]的生長箱增溫實(shí)驗(yàn)中。

以往研究主要針對(duì)平均氣溫,但近年來控制實(shí)驗(yàn)關(guān)注到增溫的具體時(shí)段,即白天增溫還是夜晚增溫對(duì)春季物候期的影響是否存在差異。在同樣日均溫條件下,晝夜溫差對(duì)于植物發(fā)芽有促進(jìn)作用,例如,挪威云杉枝條在晝/夜溫度為15℃/5℃的溫室中培養(yǎng)比在10℃的恒溫溫室中萌芽更早[21]。白天增溫與夜晚增溫相比,對(duì)物候期的影響更大。例如,不同種源地的黑云杉(Piceamariana)在生長箱中分別進(jìn)行白天增溫和夜間增溫的處理,發(fā)現(xiàn)萌芽期對(duì)夜間增溫的響應(yīng)程度小于白天增溫[20]。在溫室條件下觀察歐洲白樺、英國櫟(Quercusrobur)和歐洲山毛櫸3個(gè)樹種對(duì)白天和夜間增溫的響應(yīng)差異,結(jié)果表明白天和夜間溫度的升高都使展葉期顯著提前,但白天增溫對(duì)展葉期的影響大約是夜間溫度的3倍[52]。類似的結(jié)果也出現(xiàn)在Zhang等[53]的研究中。

2.3 光照

已有證據(jù)顯示,較長的光周期能使植物的展葉始期提前,但這種效應(yīng)僅限于部分植物。從2個(gè)北美森林中28種木本植物的研究結(jié)果來看,在群落水平上,長光周期(12 h)相較于短光周期(8 h)可使枝條的萌芽期提前5 d[31]。Basler等[35]發(fā)現(xiàn)不同物種的枝條對(duì)光周期的響應(yīng)不同,對(duì)于演替后期物種來說光周期是重要的環(huán)境信號(hào),而光周期對(duì)演替前期物種只發(fā)揮微弱的作用。室外實(shí)驗(yàn)?zāi)軌蛑苯釉谥仓晟向?yàn)證光周期的效應(yīng)。例如,Zohner等[34]選取種植于慕尼黑植物園的歐洲七葉樹、歐洲山毛櫸和挪威云杉3個(gè)物種,將自然條件下的光周期延長與固定8 h不變的光周期相比,發(fā)現(xiàn)8 h的短日照使歐洲山毛櫸的萌芽期推遲41 d,歐洲七葉樹的萌芽期推遲4 d,而對(duì)挪威云杉無影響。最新的研究發(fā)現(xiàn),在冷激程度低的情況下,北半球173個(gè)物種中只有35%萌芽期會(huì)受到春季光周期的調(diào)節(jié)作用,且這些植物主要起源于冬季相對(duì)較短的低緯度地區(qū)[54]。

光照強(qiáng)度的增加會(huì)促進(jìn)植物的萌芽。在溫室中使用遮陽布與正常條件相比,光照強(qiáng)度的增加促進(jìn)了挪威云杉的萌芽,可能是由于晴天吸收輻射能量引起植物表面溫度升高的結(jié)果[38]。同樣利用遮光罩降低光照強(qiáng)度的實(shí)驗(yàn)中,隨著光照強(qiáng)度的降低,歐洲山毛櫸萌芽期顯著推遲[37]。

光譜成分(例如R:FR比、藍(lán)光與紫外線的比例)等對(duì)物候也具有顯著的影響。在生長箱中通過白熾燈和熒光燈形成紅光:遠(yuǎn)紅外(R:FR)為0.58的光照,與自然光進(jìn)行對(duì)比,結(jié)果表明低比例的R:FR使樺木萌芽期提前了4 d[40]。將包含和排除藍(lán)光的光照條件進(jìn)行對(duì)比,發(fā)現(xiàn)藍(lán)光促進(jìn)了落葉闊葉樹種的萌芽[39]。此外,在野外實(shí)驗(yàn)中增加30%的紫外線也促進(jìn)了歐洲山楊雄株萌芽期的顯著提前[55]。

2.4 水分

空氣濕度對(duì)植物春季物候的影響存在一定的爭議。有實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),空氣濕度的增加會(huì)促進(jìn)植物春季物候期的發(fā)生。例如,Laube等[42]選取了9種北半球的木本植物,將它們的枝條放入生長箱進(jìn)行培養(yǎng),設(shè)置40%、90%兩種空氣濕度,同時(shí)保持溫度、光周期等其他因子保持一致,發(fā)現(xiàn)空氣濕度的降低會(huì)推遲展葉期。但是,之后的研究發(fā)現(xiàn),在美國馬薩諸塞州,包括5種入侵灌木、6種本地灌木、3個(gè)本地樹種、1種非本地的觀賞種在內(nèi)的15種樹并沒有表現(xiàn)出展葉期隨空氣濕度增加而提前的趨勢[41]。后一研究與Laube等[42]的差異可能是由于Laube等實(shí)驗(yàn)中的溫度存在晝夜變化,導(dǎo)致空氣濕度隨之出現(xiàn)短暫的變化。Zohner等[56]同樣利用控制實(shí)驗(yàn)研究了空氣濕度對(duì)10種木本植物展葉期的影響,發(fā)現(xiàn)空氣濕度不是溫帶木本植物春季展葉的觸發(fā)條件。植物物候期對(duì)空氣濕度的響應(yīng)還需要通過更多物種及實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

土壤濕度是影響植物春季物候期的潛在因子,特別對(duì)處于干旱半干旱地區(qū)的草原。Zhou等[44]在沿降水梯度分布的荒漠草原、典型草原和草甸草原上利用灑水器設(shè)置濕度梯度,每5 d觀測一次非禾本科萌芽及開花、禾本科抽穗或雄蕊顯露情況,結(jié)果表明,土壤濕度的降低會(huì)推遲開花期,而增加降水會(huì)使開花期提前。在木本植物方面,實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)土壤濕度對(duì)英國櫟、柔毛櫟和冬青櫟(Quercusilex)幼苗的展葉始期沒有顯著影響[45]。

2.5 多因子交互效應(yīng)

除單因子的影響外,實(shí)驗(yàn)結(jié)果還發(fā)現(xiàn)不同氣候因子對(duì)春季物候期的影響存在交互效應(yīng)。一個(gè)明顯的結(jié)論是,冷激不足的時(shí)候,光周期的效應(yīng)更明顯。Partanen等[21]發(fā)現(xiàn)當(dāng)冷激時(shí)長不足時(shí),光周期的延長會(huì)降低挪威云杉的積溫需求;但在經(jīng)過較長的冷激時(shí)段后(105 d),光周期對(duì)萌芽期的影響變得不明顯。Laube等[32]也發(fā)現(xiàn)只有冷激不足時(shí),所有物種的萌芽期才對(duì)光周期的增加有顯著響應(yīng),且隨著冷激程度的增加,對(duì)光周期響應(yīng)的物種數(shù)急劇減少。

冷激不足的時(shí)候,增溫對(duì)春季物候期提前的效應(yīng)更明顯。當(dāng)冬季冷激程度低時(shí),植物春季物候的積溫需求隨之增加,更高的積溫需求會(huì)使同等增溫時(shí)物候期的變化變大。Wang等[57]以連翹(Forsythiasuspense)為例,發(fā)現(xiàn)由于冬季冷激量的不足使開花的積溫需求增加,使同樣3℃增溫引起的開花始期提前量更大。

3 秋季物候期的影響因子研究進(jìn)展

在北半球溫帶地區(qū),秋季晝長逐漸縮短和溫度逐步降低,植物的生長中止直至進(jìn)入休眠期。秋季物候的控制實(shí)驗(yàn)主要針對(duì)木本植物的冬芽形成、草本與木本植物葉變色、落葉等相對(duì)容易觀測的物候期。

3.1 溫度

實(shí)驗(yàn)表明,低溫會(huì)促進(jìn)植物進(jìn)入休眠期。Heide等[58]通過控制實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)蘋果(Maluspumila)和梨(Pyruscommunis)幼苗在低溫(<12℃)環(huán)境下出現(xiàn)了明顯的生長中止、冬芽形成、葉片變黃和脫落現(xiàn)象。秋季植物葉片衰老和黃枯的推遲是對(duì)增溫實(shí)驗(yàn)最普遍的響應(yīng)[59],在2℃和4℃的增溫條件下,加拿大黃樺(Betulaalleghaniensis)、大齒楊(Populusgrandidentata)、北美紅櫟(Quercusrubra)、北美楓香(Liquidambarstyraciflua)等四個(gè)溫帶物種的平均落葉期分別推遲了8 d和13 d[60]。4℃的增溫條件下美國紅楓(Acerrubrum)和糖楓(A.saccharum)落葉期分別推遲7.5 d和13 d[61]。但在北極地區(qū),增溫對(duì)柳屬(Salixspp.)3個(gè)物種的葉變色期沒有影響[62]。

值得注意的是,晝夜增溫可能對(duì)秋季物候期的影響存在相反的效應(yīng)。Kalcsits等[63]在加拿大中部選擇小黑楊(Populusspp.)為對(duì)象,在生長箱中設(shè)置了四種不同的晝/夜溫度,發(fā)現(xiàn)在短晝長的條件下,夜間溫度的升高會(huì)使休眠期提前,但是白天溫度的升高則使休眠期推遲。

此外,實(shí)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)溫度對(duì)秋季物候期的影響可能存在滯后與聯(lián)動(dòng)效應(yīng)。例如,Fu等[64]發(fā)現(xiàn)前一年冬春季的增溫使英國櫟和歐洲山毛櫸的幼苗展葉期提前后,在當(dāng)年的葉變色期也會(huì)比未受增溫影響的幼苗提前。

3.2 光照

短日照是促使多年生植物進(jìn)入休眠的重要環(huán)境信號(hào)。短日照是誘導(dǎo)桑樹(Morusalba)進(jìn)入自然休眠的主要因子,在長日照條件下即使進(jìn)行低溫處理桑樹仍不能進(jìn)入休眠[65]。單一的短日照條件也可誘導(dǎo)楊樹(Populusdeltoides)進(jìn)入休眠[66]。但實(shí)驗(yàn)表明,日照長度對(duì)蘋果、梨和榆樹(Ulmusspp.)的休眠沒有影響,低溫才是它們進(jìn)入休眠的關(guān)鍵因子[67]。因此,只有部分植物的秋季物候期對(duì)短日照敏感。

除光周期外,研究發(fā)現(xiàn)光照強(qiáng)度的降低會(huì)推遲秋季物候期。在美國哈佛森林的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn),使用遮光布降低光照強(qiáng)度可以有效減緩木本植物秋季葉綠素和花青素的下降,推遲秋季葉片的衰老[68]。類似的結(jié)果也在北美紅櫟的遮蔭實(shí)驗(yàn)中得到[69]。

除了光照強(qiáng)度外,光譜成分也對(duì)秋季物候有影響。例如,Molmann等[70]發(fā)現(xiàn)在藍(lán)光照射下,種源地分別為69° N、64° N和59° N的挪威云杉形成冬芽的時(shí)間分別推遲了4 d、7 d和3 d。

3.3 水分

目前,關(guān)于水分條件對(duì)秋季物候期的控制實(shí)驗(yàn)較少。已有證據(jù)表明,較低的土壤濕度會(huì)促使溫帶草地在夏季遭受干旱時(shí)的葉片表面溫度升高,導(dǎo)致葉片衰老更快[71]。在瑞士的室外開頂箱實(shí)驗(yàn)中,利用雨棚隔絕自然降雨并通過人工降雨器控制開頂箱內(nèi)降水,發(fā)現(xiàn)櫟樹(Quercusspp.)幼苗在水分減少的環(huán)境下,落葉更早[72]。因此,植物在遭受水分脅迫時(shí),可能會(huì)通過落葉的形式降低自身水分消耗。

4 討論

4.1 控制實(shí)驗(yàn)結(jié)果與地面觀測的對(duì)比

控制實(shí)驗(yàn)?zāi)軌蚺懦渌蛩馗蓴_,強(qiáng)調(diào)單一因素的影響。實(shí)際上,在地面物候觀測數(shù)據(jù)中,物候變化通常是多因子綜合作用的結(jié)果。地面物候變化的歸因分析主要是基于物候期與其他因子之間的相關(guān)與回歸分析。為驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)結(jié)果的可信性,本文把控制實(shí)驗(yàn)得到的結(jié)論與地面物候觀測數(shù)據(jù)得到的結(jié)果簡要進(jìn)行了對(duì)比。

長時(shí)間的物候定位觀測序列顯示,春季氣溫與展葉期、開花期等顯著負(fù)相關(guān),如利用中國物候觀測網(wǎng)的觀測數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn),1987—2016年西安和寶雞21種木本植物的開花期均與花期前1到2個(gè)月的氣溫顯著負(fù)相關(guān)[11]。歐洲與美國物候觀測網(wǎng)的數(shù)據(jù)也得到了類似的結(jié)果[73]。這與控制實(shí)驗(yàn)中驅(qū)動(dòng)溫度的效應(yīng)相一致。歐洲地區(qū)1980—2014年的木本植物展葉始期數(shù)據(jù)顯示,展葉始期受春季溫度增高的影響顯著提前,但秋冬季溫度的升高會(huì)降低冷激量推遲展葉始期[74],這也與實(shí)驗(yàn)得到的冷激效應(yīng)相一致。

基于中國物候觀測網(wǎng)17個(gè)站點(diǎn)的地面觀測資料,研究表明近40年,中國東部地區(qū)木本植物秋季葉全變色期變化總體表現(xiàn)為推遲的趨勢,最低氣溫每升高1℃,植物葉全變色期平均推遲約3 d[75]。同時(shí),Piao等[76]通過遙感數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn),1982—1999年中國溫帶地區(qū)植物秋季平均溫度每升高1℃,植物休眠期推遲3.8 d。地面物候觀測和遙感數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)的增暖使秋季物候期推遲的效應(yīng)與控制實(shí)驗(yàn)中低溫誘導(dǎo)植物提前進(jìn)入休眠相一致。

4.2 農(nóng)作物物候控制實(shí)驗(yàn)

本研究主要針對(duì)自然植物物候的控制實(shí)驗(yàn)開展綜述。除此之外,農(nóng)作物物候與產(chǎn)量密切相關(guān),也具有重要研究價(jià)值。已有研究對(duì)小麥、水稻、大豆等作物的物候期開展了控制實(shí)驗(yàn)。例如,有研究采用開放式主動(dòng)增溫系統(tǒng)對(duì)水稻進(jìn)行夜間增溫試驗(yàn),揭示了夜間溫度升高對(duì)水稻生育期的影響[77]。Zhang等[78]利用紅外加熱器控制大田溫度,探討了大豆物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)。作物物候的控制實(shí)驗(yàn)中還會(huì)通過設(shè)置不同的播種期來研究播種期對(duì)后續(xù)生育期變化的影響[79]。因農(nóng)作物物候受人為管理措施(如播種期的選擇、品種的更替)影響較大,控制實(shí)驗(yàn)的側(cè)重點(diǎn)主要集中在如何優(yōu)化人為管理措施以提高產(chǎn)量。自然植物的物候控制實(shí)驗(yàn)主要目的是為探討氣候因子對(duì)物候的作用機(jī)制,與農(nóng)作物物候研究存在明顯區(qū)別,因此本文并未對(duì)農(nóng)作物物候控制實(shí)驗(yàn)開展詳盡的綜述。

5 結(jié)論與展望

現(xiàn)有物候控制實(shí)驗(yàn)對(duì)春季物候的響應(yīng)機(jī)制研究較為充分。增溫對(duì)多年生植物春季物候期的影響有雙重效應(yīng)。冬季增溫導(dǎo)致的冷激量減少會(huì)使春季物候期發(fā)生所需的積溫增加,有推遲效應(yīng);而春季驅(qū)動(dòng)溫度的升高則使積溫累積更快,對(duì)春季物候期有提前效應(yīng)。從現(xiàn)有長時(shí)間物候觀測序列看,春季物候期呈提前趨勢的占據(jù)了多數(shù)[80],意味著春季增溫的提前效應(yīng)大于冬季增溫的推遲效應(yīng)。春季白天增溫的效應(yīng)大于夜間增溫。空氣濕度對(duì)春季物候期的影響存在爭議,但土壤濕度、晝長以及光照強(qiáng)度的增加會(huì)促進(jìn)部分植物春季物候期的提前。值得注意的是,各因子對(duì)春季物候的影響存在交互作用,當(dāng)冷激不足時(shí),光周期和增溫的效應(yīng)更明顯。

控制實(shí)驗(yàn)對(duì)秋季物候的研究較為薄弱,但仍然獲得了一些基本結(jié)論。低溫和光周期的縮短是導(dǎo)致多年生植物秋季物候(葉片衰老)的關(guān)鍵因子,水分脅迫下植物也會(huì)提前變色與落葉。因此,增溫與干旱對(duì)秋季物候期有相反的效應(yīng)。秋季物候期的變化趨勢取決于各因子在特定地理區(qū)域的影響力,這也是過去幾十年來秋季物候期的變化趨勢一致性較弱的原因。

未來的物候控制實(shí)驗(yàn)研究可從以下幾個(gè)方面深入開展：

(1)在針對(duì)木本植物春季物候期的控制實(shí)驗(yàn)中,需要快速的診斷休眠期是否已經(jīng)建立(即判斷木本植物在秋季進(jìn)入休眠的時(shí)間點(diǎn)),這關(guān)系到計(jì)算冷激量時(shí)的起始時(shí)間。在休眠建立后,如何量化休眠期的冷激量。目前已經(jīng)提出了多種需冷量的算法[81],這些算法的有效性與適用性需要利用控制實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步評(píng)估。另外,還需考慮如何利用控制實(shí)驗(yàn)判斷多年生植物是否存在明顯的休眠解除時(shí)間點(diǎn)以及晝長的增加是否對(duì)春季物候期的積溫累積有補(bǔ)償效應(yīng)等問題。這些問題的解決對(duì)于實(shí)現(xiàn)春季物候期的精準(zhǔn)建模與未來氣候變化下預(yù)測具有重要意義。

(2)在針對(duì)木本植物秋季物候的控制實(shí)驗(yàn)中,低溫與短日照是單獨(dú)作用還是存在一定的交互作用還有待研究。幾個(gè)急需解決的問題是：對(duì)光周期敏感的物種,使植物葉片衰老的光周期閾值是否存在？如果植物在低于一定晝長閾值時(shí)開始進(jìn)入休眠,閾值存在怎樣的地理差異？水分條件的變化及其與溫度的耦合會(huì)在多大程度影響秋季物候期？深入探究溫度、光周期和水分對(duì)植物葉片衰老的作用,有助于理解生態(tài)系統(tǒng)生長季的結(jié)束時(shí)間對(duì)氣候變化的響應(yīng)。

(3)對(duì)草本植物春秋季物候的影響因子仍需深入研究。草本植物多分布于干旱半干旱地區(qū)的草原。與木本植物相比,草本植物生長更容易受到水分條件的影響,而土壤濕度如何影響草本植物的萌芽期與枯黃期仍不清楚。揭示草本植物物候?qū)夂蛞蜃拥捻憫?yīng)機(jī)制對(duì)于草地生態(tài)系統(tǒng)管理具有重要意義。