基于系統(tǒng)發(fā)育的中國(guó)葡萄科植物多樣性空間格局研究

張明罡，司康杰，趙夏云，孫文靜

（山西大學(xué) 黃土高原研究所，山西 太原 030006）

0 引言

生物多樣性空間格局研究在生物地理學(xué)、宏觀生態(tài)學(xué)及保護(hù)生物學(xué)等多個(gè)學(xué)科中發(fā)揮著重要作用，是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一［1-2］。與生物多樣性的形成過(guò)程相關(guān)的研究在保護(hù)策略制定［3］、應(yīng)對(duì)氣候變化［4］以及減緩人類活動(dòng)干擾［5］等領(lǐng)域具有極其重要的生態(tài)價(jià)值。依據(jù)側(cè)重點(diǎn)的不同，生物多樣性格局的形成過(guò)程又被劃分為生態(tài)學(xué)過(guò)程和歷史過(guò)程兩大類［6］。生態(tài)學(xué)過(guò)程關(guān)注的是物種與環(huán)境之間的關(guān)系，著重利用不同的氣候組分對(duì)生物多樣性空間格局進(jìn)行解釋。一方面，能量和水分的總量直接決定生態(tài)系統(tǒng)的凈初級(jí)生產(chǎn)力［7］，因此能夠較好地解釋為什么水熱條件充足的地區(qū)有著較高的物種豐富度。另一方面，氣候因子通過(guò)生態(tài)位對(duì)物種的分布產(chǎn)生影響，如溫度的波動(dòng)和干旱［8］將會(huì)增加物種的滅絕速率。在保護(hù)生物學(xué)實(shí)踐中，良好的水熱條件、穩(wěn)定的生境也成為保護(hù)優(yōu)先區(qū)選擇的重要指標(biāo)。

歷史過(guò)程關(guān)注較長(zhǎng)歷史時(shí)期內(nèi)物種的進(jìn)化［9］。為了能更好地闡釋高度多樣化分類群的進(jìn)化歷史過(guò)程［10］，新的概念被提出并應(yīng)用于生物多樣性空間格局研究，如Faith（1992）提出的系統(tǒng)發(fā)育多樣性（phylogenetic diversity，PD）［11］以及 Rosauer（2009）等提出的系統(tǒng)發(fā)育特有性（phylogenetic endemism，PE）等指數(shù)［12］。PD和PE指數(shù)能更全面地反映生物多樣性的質(zhì)量和分布，在識(shí)別保護(hù)熱點(diǎn)地區(qū)以及保護(hù)空缺分析方面也發(fā)揮了重要作用［13］，很大程度上提高了相關(guān)研究的應(yīng)用價(jià)值。結(jié)合物種的進(jìn)化歷史，為特有物種的現(xiàn)代格局增加時(shí)間維度以后，使得推斷特定區(qū)域獨(dú)特的進(jìn)化歷史和生物多樣性的形成過(guò)程成為可能，如區(qū)分高度集中的短分支（新特有物種）和長(zhǎng)分支（古特有物種）譜系的特有物種區(qū)域。新特有中心（neo-endemics），即最近分化的物種，由于他們沒(méi)有從祖先地區(qū)擴(kuò)散或遷移而成為特有性物種；古特有中心（paleo-endemics）是一種古老的分類群，在歷史上分布更為廣泛，但現(xiàn)在僅限于一個(gè)局部地區(qū)［14-15］。目前，這一方法已被應(yīng)用于推斷澳大利亞金合歡屬植物多樣性格局的形成過(guò)程［16］，驗(yàn)證新世界蝙蝠類群［17］的起源和分化過(guò)程以及識(shí)別新西蘭群島［18］的生物地理區(qū)，為相關(guān)類群的生物多樣性保護(hù)提供了新的視角。

葡萄科植物是重要的經(jīng)濟(jì)植物類群，在食用、藥用、綠化、保健、工業(yè)等方面具有較大的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值。葡萄科植物共有14屬900余種，在世界范圍內(nèi)廣泛分布，但野生種多數(shù)分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)［19］。中國(guó)共有8屬146種，其中87種為中國(guó)特有種（含兩個(gè)引入種）［19］。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)于葡萄科植物的研究主要集中在形態(tài)學(xué)、分子生態(tài)學(xué)、栽培、園藝等方面，對(duì)葡萄科空間分布格局及其保護(hù)的相關(guān)研究較少［20-22］。一直以來(lái)，具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的物種是系統(tǒng)發(fā)育研究的重要目標(biāo)，通過(guò)以分布于中國(guó)行政區(qū)域內(nèi)的葡萄科植物為研究對(duì)象，探討其生物多樣性格局以及形成機(jī)制，對(duì)于理解相應(yīng)類群的生物地理學(xué)、適應(yīng)和多樣化具有重要意義，并且有助于保護(hù)和開(kāi)發(fā)有價(jià)值的遺傳資源［20，23］。

文章具體研究?jī)?nèi)容如下：（1）結(jié)合氣候因子和物種分布信息，利用物種分布模型模擬每個(gè)物種的潛在分布區(qū)；（2）基于物種潛在分布區(qū)獲取生物多樣性空間格局地圖，包括物種豐富度、加權(quán)特有性、系統(tǒng)發(fā)育多樣性和系統(tǒng)發(fā)育特有性；（3）分析影響葡萄科植物多樣性空間格局形成的環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子；（4）通過(guò)對(duì)葡萄科植物特有中心進(jìn)行分類，進(jìn)一步推斷葡萄科植物多樣性空間格局的形成過(guò)程，為葡萄科植物的利用與保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 方法

1.1 數(shù)據(jù)獲取

本文從國(guó)家標(biāo)本資源共享平臺(tái)（NSII，＜http：//www.nsii.org.cn＞）中選取中國(guó)葡萄科植物的原始標(biāo)本記錄，該數(shù)據(jù)庫(kù)是目前中國(guó)最大、最完整的植物分布數(shù)據(jù)庫(kù)。執(zhí)行以下步驟以確保數(shù)據(jù)質(zhì)量：首先，植物學(xué)名通過(guò)中國(guó)植物志網(wǎng)絡(luò)版（http：//frps.iplant.cn/）和R包plantlist進(jìn)行核對(duì)［19，24］。其次，由于大部分標(biāo)本記錄缺失經(jīng)緯度信息，因此結(jié)合高精度的電子地圖和標(biāo)本采集標(biāo)簽上的地點(diǎn)描述，為標(biāo)本記錄逐一匹配經(jīng)緯度信息。第三，在10’（arc-minute）的空間單元中確定物種的存在信息，避免在每個(gè)柵格內(nèi)重復(fù)物種記錄。在物種分布模型中，由于樣本量小的物種無(wú)法提供足夠的統(tǒng)計(jì)信息［25］，因此將小于5個(gè)柵格的物種從分析中剔除，最終通過(guò)篩選得到了詳細(xì)且準(zhǔn)確的13 632條記錄，包含96個(gè)物種，用于模擬研究。

在世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)（www.worldclim.org）中選擇19個(gè)生物氣候預(yù)測(cè)因子進(jìn)行物種分布建模。利用ArcGIS 10.2將所有環(huán)境層重采樣到精度為10’的空間單元中。然后使用Spearman秩相關(guān)分析來(lái)選擇相關(guān)性最低的變量（Spearman’srho＜0.75）。目的是避免多共線性導(dǎo)致物種分布模型的過(guò)擬合。在Spearmanrho大于0.75的相關(guān)變量中，僅保留生態(tài)學(xué)中最有意義的因子［26］。

1.2 物種分布模型和系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的構(gòu)建

物種分布建模算法選取最大熵模型MaxEnt 3.3.3k（http：//biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/）對(duì)中國(guó)葡萄科植物現(xiàn)代潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)。MaxEnt運(yùn)行遵循的建模規(guī)則：（1）物種采集記錄為5～9條時(shí)，采用線性特征；（2）物種采集記錄為10～14條時(shí)，采用二次特征；（3）物種采集記錄≥15條時(shí)，采用復(fù)合特征。MaxEnt生態(tài)位模型是通過(guò)采用受試者工作特征曲線（receiver operator characteristic curves，ROC curves）下的面積（AUC值）作為SDMs（Species Distribution Models）預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度的指標(biāo)，AUC的取值范圍為0～1，數(shù)值越大表示模型的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度越高。由于AUC值為非閾值依賴型指數(shù)，所以成為當(dāng)前診斷試驗(yàn)中應(yīng)用最為廣泛的評(píng)價(jià)指標(biāo)［27-28］。在本研究中，當(dāng)AUC值＞0.75，則認(rèn)為該模型精度滿足要求。

選取四個(gè)葉綠體DNA序列（trnC-petN、atpB-rbcL、rps16、psbA）和內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（internal transcribed spacer，ITS）進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的構(gòu)建：葡萄科植物的基因數(shù)據(jù)主要來(lái)自GenBank（www.ncbi.nlm.nih.gov/）中下載相關(guān)基因序列，將所有的序列在Clustal X 2.1、BioEdit中進(jìn)行序列比對(duì)和手動(dòng)調(diào)整。堿基替代模型為根據(jù)PhySuite v1.2.1軟件中ModelFinder計(jì)算出的GTR+F模型。最后，在PhyloSuite v1.2.1貝葉斯法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。所得的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)在iTOL（https：//itol.embl.de/）中進(jìn)行編輯（圖1）。

圖1 中國(guó)葡萄科植物多樣性分布格局圖。（A）物種豐富度，（B）物種加權(quán)特有性，（C）系統(tǒng)發(fā)育多樣性，（D）系統(tǒng)發(fā)育特有性。（阿伯斯投影）Fig.1 Spatial pattern of biodiversity of grape family（Vitaceae）in China，（A）species richness；（B）weighted endemism；（C）phylogenetic diversity；（D）phylogenetic endemism.（Albers Projection）

1.3 生物多樣性指數(shù)的計(jì)算與相關(guān)性分析

將構(gòu)建的中國(guó)葡萄科系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)與物種的潛在分布數(shù)據(jù)相結(jié)合，計(jì)算：（1）物種豐富度（species richness，SR）：區(qū)域內(nèi)所有物種的總和；（2）加權(quán)特有性（weighted endemism，WE）：根據(jù)空間范圍分布設(shè)置權(quán)重，即其分布區(qū)面積（所覆蓋柵格數(shù)量）的倒數(shù)；（3）系統(tǒng)發(fā)育多樣性（phylogenetic diversity，PD）：區(qū)域內(nèi)所有分類群的短路徑支長(zhǎng)總和，反映了物種組成的系統(tǒng)進(jìn)化特征多樣性；（4）系統(tǒng)發(fā)育特有性（phylogenetic diversity，PE）：區(qū)域內(nèi)每個(gè)物種范圍比例加權(quán)的長(zhǎng)度總和，反映了分類群在系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)上的離散程度。采用自然間斷點(diǎn)分級(jí)法（Jenks’natural breaks）將每個(gè)指數(shù)劃分為5個(gè)等級(jí)，繪制出葡萄科植物在中國(guó)的物種豐富度（SR）、物種加權(quán)特有性（WE）、系統(tǒng)發(fā)育多樣性（PD）和系統(tǒng)發(fā)育特有性（PE）的4個(gè)空間分布格局圖。由于小樣本物種的缺失，而且由模型獲取的潛在分布區(qū)存在一定的偏差，豐富度數(shù)值較低的區(qū)域通常存在極大的偏差率，因此物種數(shù)量在10以下的區(qū)域未予考慮，上述指數(shù)在Biodiverse 3.0軟件中進(jìn)行計(jì)算，在ArcGIS 10.2中生成地圖。

采用最小二乘法（ordinary least squares，OLS）回歸與空間自回歸（spatial error simultaneous autoregressive，SAR）模型兩種方法分析分別建立生物多樣性格局指數(shù)與各氣候因子之間的關(guān)系模型［29，30］。最小二乘法只關(guān)注變量之間的線性關(guān)系，而在生物多樣性空間分析中，物種間的關(guān)系通常并不相互獨(dú)立，因?yàn)榉N間競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境的結(jié)合作用，導(dǎo)致種間存在空間自相關(guān)，因此另外建立了空間自回歸模型。SAR模型是基于空間自相關(guān)過(guò)程發(fā)生在模型因變量、模型解釋變量及模型誤差的可能性而構(gòu)建的，因此是最為常用的空間自相關(guān)模型，以上模型利用宏觀生態(tài)學(xué)軟件SAM 4.0進(jìn)行構(gòu)建。

1.4 新、古特有中心分類分析

新、古特有中心分類分析法（categorical analysis of neo-and paleo-endemism，CANAPE）是根據(jù)區(qū)域內(nèi)受空間限制的分支長(zhǎng)度，在系統(tǒng)發(fā)育和空間層次上對(duì)其進(jìn)行分類，尋找物種的特有中心［5］。該方法可以識(shí)別出4種類型的特有中心：新特有中心、古特有中心、混合特有中心、超級(jí)混合特有中心。為了發(fā)現(xiàn)和區(qū)分不同類型的特有性中心，使用CANAPE進(jìn)行分類：首先，確定一個(gè)地方是否為特有中心，柵格的相對(duì)系統(tǒng)發(fā)育特有性（RPE）的分子、分母或兩者都需要顯著高（單尾檢驗(yàn)，P=0.05）。RPE是比較實(shí)際樹(shù)的PE與比較樹(shù)（保留了實(shí)際樹(shù)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，但使所有分支的長(zhǎng)度相等）的PE的比值。當(dāng)柵格確定為特有中心后，它們會(huì)被分為三個(gè)有意義的、不重疊的特有中心。如果柵格RPE比率顯著高或顯著低（雙尾檢驗(yàn)，P=0.05），則為古特有中心或新特有中心；RPE不顯著的柵格，則是混合特有性中心?；旌咸赜兄行恼f(shuō)明它混合了稀有的長(zhǎng)枝和稀有的短枝，因此沒(méi)有顯著地被古特有中心或新特有中心所主導(dǎo)。最后，進(jìn)一步細(xì)分混合特有中心，分子和分母均顯著高于P=0.01水平的柵格稱為超級(jí)混合特有中心。新、古特有中心分類使用Biodiverse 3.0軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果

對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析后，共有6個(gè)環(huán)境因子用于作物種分布建模（表S1）。在葡萄科植物中共有96個(gè)物種能夠提供充分的統(tǒng)計(jì)信息滿足物種分布建模的要求，并且能利用其在Genbank中的基因片段進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的構(gòu)建（表S2）。在對(duì)96個(gè)物種潛在分布區(qū)圖層進(jìn)行疊加以后，獲取了中國(guó)葡萄科植物多樣性分布格局地圖（圖1），分別是：物種豐富度（圖1 A）；物種加權(quán)特有性（圖1 B）；系統(tǒng)發(fā)育多樣性（圖1 C）和系統(tǒng)發(fā)育特有性（圖1 D）。物種豐富度最高的地區(qū)為云南南部、秦嶺及其南部山區(qū)、福建和浙江沿海區(qū)域，物種數(shù)量最高可達(dá)73種。在云南南部物種加權(quán)特有性顯示為最高。系統(tǒng)發(fā)育多樣性最高的區(qū)域?yàn)榍貛X南部，湖南、湖北和重慶交界處，浙江和福建交界的東南沿海地區(qū)。系統(tǒng)發(fā)育特有性與物種豐富度有著相似的格局，但系統(tǒng)發(fā)育多樣性在云南南部數(shù)值較低。系統(tǒng)發(fā)育特有性在云南南部，廣西西部和湖北西部數(shù)值最高。

分別采用單變量最小二乘線性回歸模型和SAR對(duì)生物多樣性格局指數(shù)進(jìn)行預(yù)測(cè)（表1），結(jié)果表明：在最小二乘線性回歸模型中年平均溫度和年降雨量對(duì)物種豐富度解釋率最高，解釋率分別達(dá)到62.8%和59.4%，且均與物種豐富度呈正相關(guān)，在增加空間權(quán)重后，等溫性（負(fù)相關(guān)）和年降水量（正相關(guān)）對(duì)物種豐富度解釋率最高，分別為82%和80%。對(duì)于物種加權(quán)特有性，使用最小二乘法回歸，溫度的季節(jié)性變化解釋率最高（64.1%），并且呈負(fù)相關(guān)，在增加空間權(quán)重以后，年降水量（正相關(guān)）和季節(jié)性降水（負(fù)相關(guān)）解釋率為最高，分別為77.4%和77.1%。在最小二乘線性回歸模型中年降水量對(duì)系統(tǒng)發(fā)育多樣性的解釋率最高（55.1%），呈正相關(guān)，在增加空間權(quán)重以后，氣溫平均日較差和等溫性解釋率最高（88.4%），且均與系統(tǒng)發(fā)育多樣性呈負(fù)相關(guān)。對(duì)于系統(tǒng)發(fā)育特有性，最小二乘法回歸表明年降水量解釋率最高（58.7%），且呈正相關(guān)，在增加空間權(quán)重以后，氣溫平均日較差解釋率為最高（86%），呈負(fù)相關(guān)。

通過(guò)對(duì)相對(duì)系統(tǒng)發(fā)育特有性、實(shí)際樹(shù)的系統(tǒng)發(fā)育特有性以及比較樹(shù)的系統(tǒng)發(fā)育特有性進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，將葡萄科植物特有中心劃分為4類（圖2）。秦嶺南部山區(qū)、云南南部，廣西西部、廣東西部以及臺(tái)灣部分地區(qū)的相對(duì)系統(tǒng)發(fā)育特有性比率顯著性較低（P＜0.05），顯示為系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上短枝聚集的區(qū)域，即區(qū)域內(nèi)包含大量新分化的物種，因此被判定為新特有中心。古特有中心出現(xiàn)在云南南部和海南部分區(qū)域的相對(duì)系統(tǒng)發(fā)育特有性比率顯著性較高（P＞0.95），顯示為系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上長(zhǎng)枝聚集的區(qū)域，即區(qū)域內(nèi)含有大量進(jìn)化時(shí)間較長(zhǎng)的物種，因此被判定為古特有中心?；旌咸赜兄行暮统?jí)混合特有中心表現(xiàn)為混合交替出現(xiàn)，系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上的稀有的長(zhǎng)枝和稀有的短枝交替出現(xiàn)，此類區(qū)域包括：秦嶺、橫斷山區(qū)中部的三江并流地區(qū)以及湖南、重慶和貴州省交界處。

2 討論

葡萄科作為重要的經(jīng)濟(jì)植物類群，長(zhǎng)期以來(lái)受到廣泛關(guān)注［20，31］。雖然其人工栽培范圍較廣，但野生種仍多分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)，在我國(guó)東北、華北和西北等各省區(qū)野生種類較少［19］。在本研究模擬的物種豐富度地圖（圖1 A）中，葡萄科植物在我國(guó)東北和西北區(qū)域內(nèi)物種數(shù)均低于10種，物種多樣性中心集中于熱帶和亞熱帶地區(qū)，但在此區(qū)域內(nèi)緯度梯度并不明顯，推測(cè)與該區(qū)域內(nèi)充足的水熱條件有關(guān)。物種多樣性最高的區(qū)域出現(xiàn)在東南沿海、云南南部、秦嶺包括南部的金佛山、大巴山、武陵山和神農(nóng)架等地區(qū)。這些區(qū)域也是我國(guó)生物多樣性研究的熱點(diǎn)區(qū)域，如：云南南部是我國(guó)生物多樣性最豐富的地區(qū)之一，熱帶生態(tài)系統(tǒng)保存最為完整；秦嶺及其南部山區(qū)植被類型以亞熱帶常綠落葉闊葉混交林為主［32］，保存有大面積的原始天然林和次生林，是中國(guó)種子植物“川東—鄂西特有現(xiàn)象中心”的核心區(qū)域［33-34］。特有中心的分布則與豐富度格局有所區(qū)別，多集中于云南南部的熱帶或其周邊區(qū)域，表明該區(qū)域內(nèi)的葡萄科植物多呈狹域分布。系統(tǒng)發(fā)育多樣性與物種豐富度格局較為類似，但在云南南部地區(qū)數(shù)值較低，表明該區(qū)域內(nèi)由新分化出的物種組成。

與最小二乘法回歸模型相比較，在引入增加距離權(quán)重的空間自回歸模型后，單變量對(duì)生物多樣性格局指數(shù)的解釋率均有所提高，表明各空間格局指數(shù)存在較強(qiáng)的空間自相關(guān)關(guān)系。在生物多樣性格局指數(shù)的驅(qū)動(dòng)因子中，年降水量和與氣溫穩(wěn)定性相關(guān)的因子（等溫性、季節(jié)性溫度以及氣溫日較差）顯示出較強(qiáng)的解釋能力。在解釋生物多樣性空間格局的水-熱動(dòng)態(tài)假說(shuō)中，低緯度地區(qū)的限制因子為水分，與本研究的結(jié)果具有一致性，但能量的限制在高緯度地區(qū)目前無(wú)法用本植物類群得到證明。氣候的穩(wěn)定性對(duì)生物多樣性格局有兩個(gè)方面的影響，葡萄科植物中僅有葡萄屬（Vitis）、地錦屬（Parthenocissus）和蛇葡萄屬（Ampelopsis）的少數(shù)種分布在溫帶，在向北擴(kuò)散遷移的過(guò)程中，極端低溫限制了植物的生長(zhǎng)，尤其是葡萄科植物帶有明顯的熱帶屬性。另外，不穩(wěn)定的氣候會(huì)增加物種的滅絕速率，因此生物多樣性格局指數(shù)較高的區(qū)域與氣候穩(wěn)定的區(qū)域相一致。由此可以做出如下推斷：當(dāng)未來(lái)氣候發(fā)生波動(dòng)時(shí)，降水量的減少以及氣候的不穩(wěn)定性會(huì)增加物種的本地滅絕速率。

川東-鄂西、川西-滇西北、滇東南-桂西是中國(guó)種子植物特屬的三大分布中心［35-36］。葡萄科植物的特有中心與中國(guó)種子植物特有屬的分布中心均有所重合。新特有中心的集中區(qū)域可分為兩種類型，一類是以云南南部、廣西西部、廣東南部沿海和臺(tái)灣區(qū)域?yàn)榇淼臒釒В扒貛X及其南部山區(qū)。植物種在熱帶有著較快的分化速率已在多項(xiàng)研究中得到證明，相關(guān)結(jié)論適用于葡萄科植物類群。秦嶺及其南部山區(qū)有著較高的地形復(fù)雜度，地理因素造成的種間隔離促進(jìn)了物種的分化，因此本區(qū)域內(nèi)以新物種的分化過(guò)程為主，因此系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上的短枝較為集中。云南南部和海南的特有種系統(tǒng)發(fā)育較為古老，推測(cè)屬于古地質(zhì)時(shí)期古老種類自然分布區(qū)縮小殘留形成，同時(shí)這兩個(gè)區(qū)域熱帶特征也較為明顯?；旌咸赜兄行暮统?jí)混合特有中心出現(xiàn)在川西-滇西北和川東-鄂西兩個(gè)大的區(qū)域，這兩個(gè)區(qū)域內(nèi)同時(shí)存在物種分化和古老分布區(qū)的殘留。川西-滇西北位于橫斷山區(qū)的高山地帶，由于特殊的地理特征，本區(qū)域成為許多原生植物在更新世冰期的“避難所”，有著大量的古老植物的遺存。鄂西區(qū)域是東亞亞熱帶植物區(qū)系華中區(qū)系成分分布的核心地帶，受第四季冰川的影響較小，因此也有較多的古老孓遺物種。除古老物種的遺存以外，川西-滇西北和川東-鄂西也有著較高的地形復(fù)雜度，以川西-滇西北為例，該區(qū)域內(nèi)的植物類群由于地理隔離以及適應(yīng)高寒和干旱的自然環(huán)境，從而成為許多新的植物種屬的分化中心。因此，混合特有中心和超級(jí)混合特有中心同時(shí)具備葡萄科植物“搖籃”和“博物館”的作用［36］。

3 結(jié)論

在全國(guó)尺度上，已有大量研究對(duì)木本植物、特有植物以及珍稀瀕危植物的多樣性格局進(jìn)行分析［36-37］，以特定的植物類群為對(duì)象的研究能夠更有針對(duì)性的對(duì)宏觀保護(hù)策略進(jìn)行補(bǔ)充［38］。當(dāng)前，葡萄科植物分布數(shù)據(jù)以及分子數(shù)據(jù)的積累已相對(duì)完善，具備開(kāi)展大尺度研究的基礎(chǔ)。國(guó)家標(biāo)本資源共享平臺(tái)中的標(biāo)本數(shù)據(jù)在其收錄的標(biāo)本館中都能根據(jù)其采集號(hào)與實(shí)物相對(duì)應(yīng)，確保其分布地點(diǎn)真實(shí)可靠。物種分布模型能夠結(jié)合氣候因子對(duì)未采樣區(qū)域進(jìn)行補(bǔ)充，為生物多樣性空間格局指數(shù)的獲取提供了便利。生物多樣性空間格局指數(shù)高低直觀地反映了相應(yīng)區(qū)域的重要程度，在保護(hù)生物學(xué)實(shí)踐中被廣泛應(yīng)用。在各指數(shù)的基礎(chǔ)上，本研究特別指出了年降水量和氣候穩(wěn)定性兩類環(huán)境因子對(duì)葡萄科植物的分布起到?jīng)Q定性作用，也是氣候變化背景下應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注的方向。最后，對(duì)葡萄科植物特有中心格局進(jìn)行了分析，明確了該類群的分化中心以及古老分布區(qū)的殘留等格局。上述結(jié)果將有助于該植物類群的保護(hù)以及開(kāi)發(fā)有價(jià)值的遺傳資源。