灰楸家系生長和材性遺傳變異及綜合選擇

周卓玲，沙紅，趙秋玲,3

（1.甘肅省小隴山林業(yè)科學(xué)研究所，甘肅 天水，741022；2.甘肅省次生林培育重點實驗室，甘肅 天水，741022；3. 甘肅省小隴山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，甘肅 天水，741022）

灰楸Catalpa fargesii為紫葳科梓樹屬高大落葉喬木，分布廣，適應(yīng)性強、耐旱耐寒，是我國優(yōu)良、珍貴的鄉(xiāng)土用材樹種，其材質(zhì)堅韌細(xì)膩，紋理美觀通直，不翹不裂，耐腐耐磨，不易蟲蛀，適宜作高檔家具、雕刻、樂器、造船等用材，素有“木王”之美稱[1-2]。近年來，珍貴木材供不應(yīng)求，珍貴樹種遺傳改良成為主要目標(biāo)。

木材的高效利用受生長和材性性狀的雙重影響，綜合改良生長和材性性狀是林木品種選育的發(fā)展方向[3]。我國20世紀(jì)80年代初期就進(jìn)行了灰楸種質(zhì)資源收集和選育工作，并依據(jù)生長和適應(yīng)性等性狀初步選出一批優(yōu)良無性系[4-6]。近年來國內(nèi)已有不少生長和材性性狀的研究報道[7-9]。胡德活[10]、王潤輝[11]、黃壽先等[12]認(rèn)為杉木的木材基本密度與生長性狀存在微弱的負(fù)相關(guān)，吳峰等[13]對毛白楊、王克勝等[14]和湯玉喜等[15]對楊樹的研究表明生長與材性性狀呈正相關(guān)。鑒于此，本文以14 a生灰楸家系試驗林為材料，通過生長性狀和材性指標(biāo)，探究灰楸家系生長和材性的遺傳變異規(guī)律以及相關(guān)關(guān)系，采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合評價，旨在選出生長、材性雙優(yōu)的家系。

1 試驗地概況

試驗地位于甘肅省天水市麥積區(qū)涯灣村，105°54′37″ E、34°28′50″ N，海拔1 160 m。氣候?qū)倥瘻貛О霛駶櫺?，年降水?00～800 mm，年蒸發(fā)量1 290.0 mm，年平均氣溫10.7 ℃，≥10 ℃積溫3 359.0 ℃，年最高氣溫40 ℃，年最低氣溫－19.2 ℃。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

供試材料為1 a生苗木，共11個灰楸家系，見表1。2007年3月9日，在涯灣村試驗地營造試驗林。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，4株小區(qū)，4次重復(fù)，株行距2 m×2 m。共栽植162株。

表1 供試灰楸家系及其來源

2.2 性狀調(diào)查方法

2.2.1 生長性狀測定

2020年11月，在樹木生長停滯期時對全林進(jìn)行每木檢尺，測定期樹高（H）、胸徑（D）并據(jù)此估算單株材積。

式中：V為單株材積，H為樹高，D為胸徑。

2.2.2 材性指標(biāo)測定

參考張帥楠等[16]，阻力儀Pilodyn（探針型號6 j能量、2.5mm直徑）和應(yīng)力波儀（型號Director ST300，新西蘭Fibre-gen公司）測定樣木材性。Pilodyn基于阻力間接測定木材密度，手工操作，以預(yù)定能量將固定規(guī)格的探針射入樣品，以射入深為測定值A(chǔ)。應(yīng)力波儀基于應(yīng)力波傳播速度間接測定木材強度，通過測定應(yīng)力波在開始探頭和結(jié)束探頭之間的傳播時間測得波速v。在試驗林內(nèi)4個重復(fù)中進(jìn)行取樣，每個重復(fù)中選取2株生長狀況比較接近的單株，共測定88株。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析方法

使用SPSS 20.0軟件以測定林小區(qū)均值為單位進(jìn)行性狀的單因素方差分析和相關(guān)性分析，材性指標(biāo)采用Pilodyn設(shè)備的讀取值（南北2個方向分別取2次探測值的平均值作為單株數(shù)據(jù)值）。

參數(shù)計算公式如下[16-17]：

式中：hB為廣義遺傳力，Vg為遺傳方差值，Ve為環(huán)境方差值。

式中：C為變異系數(shù)，S為標(biāo)準(zhǔn)差，X為某一性狀的群體平均值。

式中：MOEP為木材的彈性模量相對值，v表示聲波在活立木中的傳播速度（km/s），A為阻力儀Pilodyn測定值，因Pilodyn值與木材基本密度呈顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系，因此本文中將Pilodyn值作為基本密度相對值。

式中：i表示某個家系，j表示某項指標(biāo)，Tij表示i家系j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，Xij表示i家系j指標(biāo)的測定值，Xjmin表示所有家系j指標(biāo)的最小值，Xjmax表示所有家系j指標(biāo)的最大值。

式中：i表示某個家系，j表示某項指標(biāo)，Ti表示i家系的綜合評價值，Tij表示i家系j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值。Pilodyn值采用反隸屬函數(shù)值計算，即1減去正相關(guān)的隸屬函數(shù)值就是它的隸屬函數(shù)值。

3 結(jié)果與分析

3.1 性狀遺傳變異

供試家系樹高、胸徑、材積、Pilodyn值和彈性模量等7個性狀的方差分析（表2）表明，14年生灰楸的4個生長性狀和3個材性性狀在家系間有統(tǒng)計學(xué)意義（p<0.05），說明14 a生供試家系各性狀間變異豐富，進(jìn)行優(yōu)良家系篩選有意義。材積的變異系數(shù)大于其他6個指標(biāo)，說明材積觀測值變異幅度大，相對于其他6個指標(biāo)，具有較好的選擇效果。胸徑、Pilodyn值和彈性模量具有中偏上的遺傳力，介于0.599 5～0.720 9，而樹高和材積具有中等遺傳力，分別達(dá)0.523 4和0.538 5。這說明供試家系生長性狀遺傳變異較大，但遺傳控制程度適中，材性性狀遺傳變異較小，但遺傳控制程度較強，環(huán)境因素對供試家系生長性狀影響大于材性性狀，對材性性狀的篩選更能保持其優(yōu)良特性。

表2 供試家系性狀變異及其遺傳力

3.2 性狀差異

多重比較結(jié)果表明（表3），11個供試家系中，樹高（H）19號與古灰楸之間有統(tǒng)計學(xué)意義，19號數(shù)值大于古灰楸，而且分別為最大、最小值，說明19號樹高生長優(yōu)于古灰楸，即樹高生長19號最優(yōu)，古灰楸最劣。18號與19號無統(tǒng)計學(xué)意義，并與其他家系無統(tǒng)計學(xué)意義，說明其高生長與19號相近。其余家系與19號和古灰楸均無統(tǒng)計學(xué)意義，說明其余家系高生長與19號和古灰楸相似而介于二者之間。同理，胸徑（D）生長18號最優(yōu)，奕灰最劣，24號、21號、19號與18號相近，古灰楸與奕灰相近，其余家系與18號和奕灰相似而介于二者之間；材積（V）生長18號最優(yōu)，奕灰和古灰楸最劣，19號與18號相近，其余家系與18號、奕灰和古灰楸相似而介于二者之間；南向木材密度（AS）3號最優(yōu)，23號和古灰楸最劣，24號與3號相近，20號、奕灰、18號與23號、古灰楸相近，其余家系介于3號和23號和古灰楸之間；北向木材密度（AN）3號最優(yōu)，23號&古灰楸最劣，20號、19號與3號相近，其余家系介于3號、23號和古灰楸之間；木材強度（v）18號最優(yōu)，24號最劣，3號、古灰楸與18號相近，23號與24號相近，其余家系與18號和24號相似而介于二者之間；彈性模量（MOEP）3號最優(yōu)，23號最劣，奕灰、1號、21號與3號相近，其余家系與23號相近?？傊?，18號、19號2個家系生長性狀相對優(yōu)良，互相難分高低；3號家系材性性狀相對優(yōu)良。在生長性狀方面，3號家系與18號、19號2個家系相近，在材性性狀方面，除了彈性模量外，18號、19號2個家系均與3號家系相近。因此，18號、19號和3號3個家系綜合性狀優(yōu)良。

表3 供試家系生長和材性性狀的多重比較

3.3 生長性狀與材性性狀的相關(guān)性

相關(guān)分析結(jié)果顯示（表4），Pilodyn值和樹高、胸徑、材積3個生長指標(biāo)呈正相關(guān)，在p<0.01水平有統(tǒng)計學(xué)意義。彈性模量與樹高、胸徑、材積，波速與樹高、材積的負(fù)相關(guān)在p<0.05水平無統(tǒng)計學(xué)意義，波速與胸徑的負(fù)相關(guān)在p<0.05水平有統(tǒng)計學(xué)意義。說明在灰楸家系生長中，木材密度與生長性狀相關(guān)，對木材密度性狀進(jìn)行獨立篩選的價值較低；生長性狀和木材強度、彈性模量等性狀相對獨立，材性的優(yōu)選對生長性狀的影響較小，對木材強度和彈性模量進(jìn)行獨立篩選的價值較高。

表4 生長與材性性狀的相關(guān)分析

3.4 綜合評價

隸屬函數(shù)法對家系進(jìn)行綜合評價結(jié)果（表5）表明，11個供試家系中，18號的綜合隸屬函數(shù)值（4.276 5）和生長隸屬函數(shù)值（2.915 3）最高，家系23號綜合隸屬函數(shù)值（1.371 9）和材性隸屬函數(shù)值（0.069 6）最小，生長隸屬函數(shù)值最小的為奕灰。根據(jù)綜合隸屬函數(shù)值選育出兼具生長和材質(zhì)優(yōu)良的18號、19號和3號3個供試家系（表6），與性狀多重比較分析得出的綜合結(jié)論相同。從表6可以看出，與整體均值相比，篩選出的供試家系生長性狀和材性性狀都有不同程度的提高，其中材積、樹高、胸徑、彈性模量最大遺傳增益分別為29.23%、12.61%、14.29%、16.47%，平均遺傳增益分別為19.24%、8.26%、7.87%、8.42%。

表5 灰楸家系不同性狀隸屬函數(shù)值及排序

表6 綜合選育的優(yōu)良家系特征描述

4 結(jié)論

灰楸生長性狀與材性性狀在家系間存在差異，材積的變異系數(shù)最大，生長和材性性狀具有中偏上的遺傳力，受較強的遺傳控制；材性性狀的選擇潛力大于生長性狀。Pilodyn值和生長性狀呈正相關(guān)。采用隸屬函數(shù)法篩選出18號、19號和3號3個優(yōu)良灰楸家系，材積、樹高、胸徑、彈性模量分別增益19.24%、8.26%、7.87%、8.42%。