不同生殖生長階段高溫脅迫對水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

季 平 柳 浩 葉世河 劉金龍 匡佳麗 龍 莎楊洪濤，2 劉曉龍，2，*

（1宜春學(xué)院生命科學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院，江西 宜春 336000；2江西省高等學(xué)校硒農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，江西 宜春 336000）

隨著全球氣候變暖趨勢的加劇，高溫?zé)岷σ殉蔀橄拗扑旧a(chǎn)的重要逆境因子之一。據(jù)統(tǒng)計，全球平均氣溫每升高1 ℃，水稻產(chǎn)量將下降3.2%［1］。長江中下游地區(qū)是我國水稻主產(chǎn)區(qū)，承擔(dān)了全國約30%的水稻產(chǎn)量［2］，該地區(qū)的水稻種植大部分時間都處于炎熱的夏季，水稻育秧、移栽成活、營養(yǎng)生長及生殖生長都會遭受不同程度的高溫脅迫［3］。高溫脅迫下，水稻的種子發(fā)芽和幼苗生長均受到抑制［4-5］；同時，早稻的孕穗、抽穗開花和籽粒灌漿，以及晚稻的移栽成活和分蘗也受到高溫脅迫的不利影響，造成結(jié)實率和千粒重的下降，導(dǎo)致水稻減產(chǎn)［6］。

水稻在生殖生長階段對高溫脅迫最敏感，此時的高溫脅迫通過多種途徑影響水稻產(chǎn)量形成和稻米品質(zhì)［7］。水稻的產(chǎn)量形成包括拔節(jié)孕穗、抽穗、穎花開放、胚乳形成和淀粉合成等一系列復(fù)雜的生理代謝過程，其中任何一個生理過程遭受高溫脅迫都會影響產(chǎn)量形成［8］。水稻在拔節(jié)孕穗期遭受高溫脅迫將會降低光合效率，影響干物質(zhì)積累和幼穗發(fā)育［9］。抽穗開花期是水稻籽粒形成的關(guān)鍵時期，此時遭遇高溫脅迫將會導(dǎo)致花粉敗育、受精不良，降低穗部穎花數(shù)和結(jié)實率［10］。水稻產(chǎn)量的高低與籽粒充實程度密切相關(guān)，高溫脅迫會導(dǎo)致灌漿結(jié)實期的水稻灌漿不足，降低千粒重，造成水稻減產(chǎn)［7，11］。此外，高溫脅迫會影響結(jié)實期水稻的淀粉合成速率，改變淀粉結(jié)構(gòu)，造成稻米品質(zhì)下降［9，11］。因此，研究水稻在不同生殖生長階段生長發(fā)育、產(chǎn)量形成和稻米品質(zhì)對高溫脅迫的響應(yīng)規(guī)律，對于探索水稻的耐熱機制具有重要意義。

前人在水稻產(chǎn)量形成對高溫脅迫的響應(yīng)機制研究中，多為關(guān)注單個生育期高溫脅迫對水稻產(chǎn)量的影響及分子機制［12-14］，如王強等［15］研究了水稻結(jié)實率和產(chǎn)量對不同時期高溫脅迫的響應(yīng)；宋有金等［16］研究了產(chǎn)量和根系傷流液強度對不同時期高溫脅迫的響應(yīng)。然而，有關(guān)不同時期高溫脅迫對水稻產(chǎn)量損失和品質(zhì)的影響，以及水稻產(chǎn)量結(jié)構(gòu)和稻米品質(zhì)對不同生殖生長階段高溫脅迫響應(yīng)的研究鮮有報道。綜合評估不同時段高溫脅迫對水稻產(chǎn)量和稻米品質(zhì)的影響機制有助于全面認(rèn)識水稻的耐熱機理。因此，本研究通過精確控制人工氣候室溫度，在不同生殖生長階段模擬高溫脅迫，研究高溫脅迫對水稻產(chǎn)量結(jié)構(gòu)和稻米品質(zhì)的影響，旨在為水稻高溫?zé)岷Φ漠a(chǎn)量評估和探索提高水稻品質(zhì)的途徑提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以長江中下游地區(qū)普遍推廣種植的常規(guī)秈稻品種黃華占（HHZ）和雜交秈稻品種Y兩優(yōu)1577（YLY1577）為試驗材料，生育期均為136 d，由江西省高等學(xué)校硒農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心提供。

1.2 水稻種植方式

試驗于2021 年5—9 月在宜春學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究所和江西省高等學(xué)校硒農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心實驗室進(jìn)行，水稻的前期培養(yǎng)在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究所采用盆栽方式進(jìn)行。5 月1 日播種，供試水稻種子用0.1%（v/v）的HgCl2充分消毒10 min，蒸餾水沖洗干凈后在30 ℃恒溫箱中浸種48 h，清洗干凈后于培養(yǎng)皿中進(jìn)行催芽。選取出芽一致的種子播種于裝有草炭土（有機質(zhì)30.91 g·kg-1、全氮2.30 g·kg-1、速效磷20.56 mg·kg-1、速效鉀142.39 mg·kg-1）的育秧盤中進(jìn)行育秧，育秧25 d后移栽。選擇均勻一致的壯苗移栽至高28 cm、內(nèi)徑25 cm 的塑料桶中，塑料桶內(nèi)裝有稻田土，采自宜春學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究所水稻田（有機質(zhì)26.32 g·kg-1、全 氮1.93 g·kg-1、速 效 磷15.25 mg·kg-1、速 效 鉀106.85 mg·kg-1），土壤經(jīng)粉碎、過篩、風(fēng)干并混勻后裝入桶中，每桶裝土10 kg。參照前人的施肥方式，秧苗移栽前施底肥4.5 g，底肥為復(fù)合肥（氮磷鉀養(yǎng)分含量均為15%），在分蘗期（5～5.5 片葉）進(jìn)行追肥，每盆施3.0 g 尿素［15］。秧苗移栽時每桶2 穴，每穴4 棵苗。移栽后于自然條件下培養(yǎng)，生長期按照常規(guī)栽培方式進(jìn)行管理，及時拔除雜草，并嚴(yán)格防控病蟲害。

1.3 高溫處理

高溫處理參照前期試驗方法在江西省高等學(xué)校硒農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心的KSD-15J-3 人工氣候室（常州海博儀器設(shè)備有限公司）進(jìn)行，采用遠(yuǎn)紅外熱風(fēng)機（額定功率2 000 W）和自動控溫系統(tǒng)調(diào)節(jié)室溫，采用飛利浦白色LED 燈管提供光照［7］。對照組（CK）環(huán)境設(shè)置為：白天（7∶00～19∶00）32 ℃，夜晚（19∶00～7∶00）26 ℃；高溫處理組在每天的9∶00～16∶00 設(shè)置38 ℃的高溫脅迫，其他時間溫度設(shè)置為32 ℃，溫度上下波動約0.5 ℃。相對濕度設(shè)置為80%，光照時間均為12 h光/12 h 暗，光照強度為450 μmol·m-2·s-1，每天早上9∶00和下午16∶00各開門通風(fēng)10 min。

水稻培養(yǎng)至孕穗期開始進(jìn)行高溫處理，對照組水稻植株從孕穗期至成熟始終置于對照環(huán)境。高溫處理組設(shè)置5 個高溫處理時段，分別于始穗期前7 d、始穗期（每盆有3 個分蘗穗抽出劍葉1 cm 左右）、始穗后第8 天、始穗后第15 天和始穗后第22 天移入人工氣候室進(jìn)行高溫處理，即以始穗期計為0 d，分別在始穗前7 d至始穗期及始穗后1～7、8～14、15～21、22～28 d 5個時段進(jìn)行高溫處理，分別以HS1、HS2、HS3、HS4 和HS5 表示，每個時段高溫處理7 d 后移入對照環(huán)境培養(yǎng)至成熟。高溫處理時期涵蓋孕穗期至灌漿后期。每個品種各處理均設(shè)置3次生物學(xué)重復(fù)，每個生物學(xué)重復(fù)種植2盆，2 個品種共計72 盆。成熟后采集水稻植株進(jìn)行考種，收集籽粒用于品質(zhì)理化指標(biāo)的測定。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 生長發(fā)育指標(biāo)的測定 在成熟期用卷尺測定水稻植株的株高，于根部剪斷，自然風(fēng)干后測定有效穗數(shù)，將所有穗剪下后測定莖稈干重，每桶植株隨機選取10 個穗（若不足10 個，則以實際穗數(shù)為準(zhǔn)）測定穗長、穗重、一次枝梗和二次枝梗數(shù)。

1.4.2 產(chǎn)量結(jié)構(gòu)指標(biāo)及產(chǎn)量的測定 將穗脫粒、去雜質(zhì)（不去空癟粒），分為實粒和癟粒，調(diào)查每穴的實粒數(shù)、癟粒數(shù)、實粒重和癟粒重，計算總粒數(shù)、總粒重、每穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重、收獲指數(shù)和理論產(chǎn)量。其中，收獲指數(shù)和理論產(chǎn)量按以下公式計算：

1.4.3 籽粒加工和外觀品質(zhì)指標(biāo)的測定 將稻谷置于室溫風(fēng)干后，按照《GB/T 17891-1999 優(yōu)質(zhì)稻谷》［17］的方法測定糙米率、精米率和整精米率，并取精米試樣測定長寬比、堊白粒率和堊白度。

1.4.4 稻米膠稠度的測定 按照《GB/T 17891-1999優(yōu)質(zhì)稻谷》［17］的方法，取平衡水分后的精米樣品5 g，磨碎后過100目樣品篩，測定稻米膠稠度。

1.4.5 淀粉黏滯譜特征（rapid viscosity analyzer，RVA）的測定 按照《GB/T 24852-2010 大米及米粉糊化特性測定 快速粘度儀法》［18］的方法測定稻米糊化特性。經(jīng)水分平衡后的精米磨碎后過100 目樣品篩，用HR83-P 水分測定儀（瑞士Mettler Toledo 公司）檢測樣品水分含量，根據(jù)水分含量計算出黏度測定所需樣本質(zhì)量。準(zhǔn)確稱取樣品，加入去離子水，混勻后用RVA Super 4 快速黏度分析儀（澳大利亞Newport Scientific公司）檢測稻米黏度［19］，并用TCW3 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

1.4.6 籽粒理化指標(biāo)的測定 將不同處理的水稻籽粒脫殼后取精米，磨碎后過100 目樣品篩，用于測定淀粉、直鏈淀粉、支鏈淀粉、蛋白質(zhì)、蔗糖、葡萄糖和果糖含量。

淀粉含量的測定：用80%的乙醇將樣品中的可溶性糖與淀粉分離，采用酸水解法分解淀粉為葡萄糖，采用蒽酮比色法測定葡萄糖含量，進(jìn)一步計算淀粉含量［20］。

直鏈和支鏈淀粉含量的測定：參照Ahmed 等［21］的方法提取水稻精米中的直鏈和支鏈淀粉，用80%的乙醇提取淀粉，加入乙醚溶液，離心后保留沉淀，再加入堿溶液充分溶解后備用待測。向待測液中加入鹽酸和蒸餾水，混勻后加入碘化鉀-碘溶液，混勻后測定其在550、620 和743 nm 處的吸光值，計算稻米直鏈和支鏈淀粉的含量和比例。

蛋白質(zhì)含量的測定：采用二辛可寧酸（bicinchoninic acid，BCA）法測定蛋白質(zhì)含量［22］，取0.1 g精米樣品加入蒸餾水，離心后取上清液待測。酶標(biāo)儀預(yù)熱后加入BCA 試劑、堿溶液和酒石酸鈉，再加入硫酸銅溶液，混勻后于60 ℃保溫30 min，冷卻后測定其在562 nm 處的吸光值，根據(jù)樣品質(zhì)量計算稻米蛋白質(zhì)含量。

蔗糖、葡萄糖和果糖含量的測定：采用間苯二酚法測定稻米蔗糖和果糖含量［23］，采用氧化酶-過氧化物酶比色法測定稻米葡萄糖含量［24］。用于測定淀粉、蛋白質(zhì)、蔗糖、果糖和葡萄糖含量的試劑盒由蘇州夢溪生物醫(yī)藥科技有限公司提供。按照說明書要求，采用iMark 酶標(biāo)儀（美國賽默飛世爾科技有限公司）測定各物質(zhì)的含量。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Excel 2016 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計和分析，采用Origin 2016 軟件繪圖。利用SPSS 21.0 軟件進(jìn)行方差分析，基于單因素方差分析（one-way ANOVA）和Duncan法進(jìn)行顯著性差異分析，顯著性差異水平為P＜0.05。利用一般線性模型（general linear model，GLM）方法比較品種和處理對產(chǎn)量及品質(zhì)的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生殖生長階段高溫脅迫對水稻生長發(fā)育的影響

由圖1 可知，兩個水稻品種在對照條件和不同時期高溫脅迫下的株高和莖稈干重?zé)o顯著差異，YLY1577 的株高高于HHZ，說明高溫脅迫對不同生殖生長階段水稻植株的生長發(fā)育狀況無明顯影響。不同生殖生長階段高溫脅迫下，水稻的穗長和穗重均低于對照。HHZ 的穗長在HS1 處理下較CK 處理顯著下降12.10%（P＜0.05），其他處理與CK無顯著差異。YLY1577 的穗長在不同時期高溫處理下均較CK 差異顯著（P＜0.05），HS1、HS2、HS3、HS4 和HS5 處理分別較CK 處理下降了12.65%、8.27%、6.38%、6.09%和5.76%（圖1-C）。兩個水稻品種在不同時期高溫脅迫下的穗重均較對照整體顯著下降（P＜0.05），其中，HHZ 在HS3 處理下的下降幅度最大，較CK 下降了23.62%；YLY1577 在HS1 處理下的下降幅度最大，較CK 下降了19.12%（圖1-D）。與CK 相比，兩個水稻品種的一次枝梗和二次枝梗數(shù)均在HS1處理下顯著下降（P＜0.05），HHZ 和YLY1577 的一次枝梗數(shù)較CK 分別下降了26.67%和22.97%（圖1-E）；二次枝梗數(shù)較CK分別下降了36.56%和22.50%（圖1-F）。

圖1 不同生殖生長階段高溫脅迫對水稻植株生長發(fā)育的影響Fig.1 Effect of heat stress at different reproductive growth stage on plants growth in rice

2.2 不同生殖生長階段高溫脅迫對水稻產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響

不同生殖生長階段高溫脅迫和對照條件下，兩個水稻品種的穗數(shù)差異不顯著（圖2-A），HHZ 的每穗粒數(shù)在HS1 處理下較對照顯著下降（P＜0.05）（圖2-B）。生殖生長期不同時段高溫脅迫導(dǎo)致HHZ 和YLY1577的實粒數(shù)較對照明顯下降，且均在HS2 處理下降幅度最大，HHZ 和YLY1577 在HS2 處理下的實粒數(shù)較對照分別下降了23.57%和10.18%（圖2-C）。不同生殖生長階段高溫脅迫導(dǎo)致兩個水稻品種的癟粒數(shù)整體顯著增加（P＜0.05），且均在HS2 處理下達(dá)到最大值，HHZ和YLY1577 在HS2 處理下的癟粒數(shù)較對照分別增加了67.55%和41.92%（圖2-D）。兩個水稻品種在不同生殖生長階段高溫脅迫下的結(jié)實率較對照均顯著下降（P＜0.05），且均在HS2 處理下的下降幅度最大；HHZ 在HS1、HS2、HS3、HS4 和HS5 處理下的結(jié)實 率 較CK分別下降了7.32、12.87、5.73、5.20 和5.31 個百分點，YLY1577 則分別下降了3.96、8.12、4.58、3.17 和2.76 個百分點（圖2-E）。兩個水稻品種的千粒重在不同生殖生長階段高溫脅迫下均較對照顯著下降（P＜0.05），且均在HS3 處理下降幅度最大；HHZ 和YLY1577 在HS1、HS2、HS3、HS4、HS5 處理下的千粒重較CK 分別下降了6.15%、6.15%、14.66%、12.76%、11.68%和9.86%、9.81%、14.12%、11.12%、7.77%（圖2-F）。

圖2 不同生殖生長階段高溫脅迫對水稻產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響Fig.2 Effect of heat stress at different reproductive growth stage on yield component in rice

由圖3 可知，不同生殖生長階段高溫脅迫導(dǎo)致兩個水稻品種的產(chǎn)量和收獲指數(shù)均較對照顯著下降（P＜0.05）。其中，HHZ 在HS1、HS2、HS3、HS4 和HS5處理下的收獲指數(shù)較CK 分別下降了6.57、6.30、5.20、4.89 和4.43 個百分點，YLY1577 則分別下降了3.78、3.98、4.57、5.29 和4.21 個百分點（圖3-B）。HHZ 在HS1、HS2、HS3、HS4 和HS5 處理下的單穴產(chǎn)量較CK 分別下降了26.28%、28.24%、22.97%、23.60%和19.78%，YLY1577 則分別下降了16.18%、18.68%、20.01%、17.84%和14.99%（圖3-C）。

圖3 不同生殖生長階段高溫脅迫對水稻產(chǎn)量的影響Fig.3 Effect of heat stress at different reproductive growth stage on grain yield in rice

2.3 不同生殖生長階段高溫脅迫對稻米加工和外觀品質(zhì)的影響

由圖4 可知，高溫脅迫影響了稻米的加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)，與CK 相比，高溫脅迫下稻米出糙率、精米率和整精米率呈整體下降趨勢，堊白粒率和堊白度升高。HS1和HS2處理下HHZ的出糙率較對照差異不顯著（P＞0.05），HS3、HS4 和HS5 處理下較對照顯著下降（P＜0.05）。不同生殖生長階段高溫脅迫下，YLY1577的稻米出糙率較對照均無顯著差異（圖4-A）。HS1、HS2 和HS5 處理下HHZ 和YLY1577 的精米率較對照下降較小，HS3和HS4處理精米率下降明顯，HHZ的精米率在HS3 和HS4 處理下較對照分別下降了9.98 和8.95個百分點，YLY1577分別下降了9.05和10.27個百分點（圖4-B）。HS3和HS4處理的稻米整精米率較CK下降幅度較大（圖4-C）。兩個品種稻米的長寬比在HS3和HS4處理下變小，但較對照均無顯著差異（圖4-D）。兩個水稻品種的堊白粒率和堊白度在HS1 處理下較CK 均無顯著差異，HS2、HS3 和HS4 處理較CK 均顯著增加（P＜0.05）（圖4-E、F）。HHZ 在HS2、HS3 和HS4處理下的堊白粒率較CK 分別增加了6.20、7.67 和6.37 個百分點，堊白度分別增加了1.53、3.28 和2.98個百分點。YLY1577 在HS2、HS3 和HS4 處理下的堊白粒率較CK 分別增加了3.92、6.07 和6.32 個百分點，堊白度分別增加了1.62、2.37和2.22個百分點。

圖4 不同生殖生長階段高溫脅迫對稻米加工及外觀品質(zhì)的影響Fig.4 Effect of heat stress at different reproductive growth period on milling and appearance quality of rice

2.4 不同生殖生長階段高溫脅迫對稻米淀粉含量和膠稠度的影響

對稻米的淀粉含量進(jìn)一步分析表明，HHZ 的稻米直鏈淀粉含量在不同生殖生長階段高溫脅迫下較CK整體顯著下降（P＜0.05），以HS3 處理下降幅度最大；YLY1577的稻米直鏈淀粉含量在HS1和HS2處理下與CK 無顯著差異，HS3～HS5 處理下顯著下降（P＜0.05）。HHZ 和YLY1577 的直鏈淀粉含量在HS3 處理下較CK分別下降了39.86%和37.18%（圖5-A）。兩個水稻品種的直鏈淀粉比例在HS3～HS5 處理下均較CK 明顯下降，且在HS3 和HS4 處理下較CK 顯著下降（P＜0.05），其他處理較CK 無顯著差異（圖5-C）。HHZ 的支鏈淀粉含量在HS2～HS5處理下均較CK 顯著下降（P＜0.05）（圖5-B），支鏈淀粉比例在各處理間差異不顯著（圖5-D）。YLY1577 的支鏈淀粉含量在HS3、HS4 處理下較CK顯著下降（P＜0.05）（圖5-B），支鏈淀粉比例在各處理間也較CK 明顯下降（圖5-D）。HHZ 和YLY1577 的總淀粉含量在HS2～HS5 處理下均較CK 整體顯著下降（P＜0.05），且均以HS3 處理降幅最大，HHX 和YLY1577 的總淀粉含量在HS3 處理下分別較CK 下降了18.70%和14.09%（圖5-E）。兩個水稻品種的稻米膠稠度在HS2～HS5 處理下較對照整體顯著下降，以HS3處理降幅最大（圖5-F）。

圖5 不同生殖生長階段高溫脅迫對稻米淀粉含量和膠稠度的影響Fig.5 Effect of heat stress at different reproductive growth stage on starch content and gel consistence in rice

2.5 不同生殖生長階段高溫脅迫對稻米RVA特征譜的影響

由圖6 可知，生殖生長期高溫脅迫影響了稻米淀粉黏滯性特征，孕穗期高溫脅迫對淀粉最終黏度、崩解值、消減值和糊化溫度等指標(biāo)無明顯影響。始穗后高溫脅迫導(dǎo)致稻米淀粉最終黏度、消減值和糊化溫度升高，崩解值下降，不同時段高溫脅迫對不同水稻品種稻米淀粉RVA 特征譜的影響具有差異性。HHZ 的淀粉最終黏度在HS4 處理下最高，較對照顯著增加了15.15%；YLY1577的淀粉最終黏度在HS3處理下最高，較對照顯著增加了17.76%（圖6-A）。兩個水稻品種的淀粉崩解值在不同時段高溫脅迫下的變化趨勢基本一致，HHZ 在HS3 和HS4 處理較對照下降幅度較大，分別顯著下降了13.31%和13.54%，但兩者間差異不顯著；YLY1577 在HS3 處理下降幅度最大，較CK 顯著下降了17.38%（圖6-B）。HHZ 的淀粉消減值在HS3 和HS4 處理下較高，分別較對照顯著增加了20.17%和20.30%；YLY1577 在HS3 處理下的淀粉消減值最高，較對照顯著增加了20.75%（圖6-C）。兩個水稻品種的淀粉糊化溫度在高溫脅迫下的變化趨勢基本一致，始穗后高溫脅迫導(dǎo)致稻米糊化溫度增加，且均以HS3和HS4處理增加幅度較大（圖6-D）。

圖6 不同生殖生長階段高溫脅迫對稻米淀粉RVA特征譜的影響Fig.6 Effect of heat stress at different reproductive growth period on starch RVA characteristics in rice

2.6 不同生殖生長階段高溫脅迫對稻米蛋白質(zhì)和糖類物質(zhì)含量的影響

由圖7 可知，孕穗期高溫脅迫下兩個水稻品種的稻米蛋白質(zhì)含量較對照差異不顯著，始穗后高溫脅迫導(dǎo)致兩個水稻品種的稻米蛋白質(zhì)含量整體明顯增加。與CK 相比，HHZ 的蛋白質(zhì)含量在HS3 處理下的增幅最大，較對照顯著增加了19.74%；YLY1577 的蛋白質(zhì)含量在HS4 處理較對照增幅最大，顯著增加了13.34%，HS3 和HS4 處理間差異不顯著（圖7-A）。與CK相比，HHZ的蔗糖含量在HS1和HS2處理下顯著下降；YLY1577 的蔗糖含量在HS1 處理下顯著下降，HS4處理下顯著增加（圖7-B）。兩個水稻品種的稻米葡萄糖含量在不同時期高溫處理下較對照均顯著增加，且在HS3 處理下增加幅度最大，較CK 分別增加了15.92%和18.83%（圖7-C）。不同時期高溫處理下兩個水稻品種的稻米果糖含量較對照均顯著增加，且在HS3～HS5處理下增加較明顯（圖7-D）。

圖7 不同生殖生長階段高溫脅迫對稻米蛋白質(zhì)和糖類物質(zhì)含量的影響Fig.7 Effect of heat stress at different reproductive growth period on protein and carbohydrate content in rice

2.7 水稻產(chǎn)量和品質(zhì)指標(biāo)的方差分析

由表1 可知，品種和處理對水稻的收獲指數(shù)、產(chǎn)量、淀粉含量、稻米外觀和食味品質(zhì)指標(biāo)影響極顯著（P＜0.01），品種和處理互作對水稻產(chǎn)量形成和稻米品質(zhì)指標(biāo)的影響不顯著（P＞0.05），說明高溫脅迫對水稻產(chǎn)量形成和品質(zhì)的影響具有協(xié)同性，水稻產(chǎn)量和品質(zhì)對高溫脅迫的響應(yīng)因品種而異。

表1 水稻產(chǎn)量和品質(zhì)指標(biāo)的方差分析Table 1 Variance analysis of yield and quality indexes in rice

3 討論

高溫脅迫對不同生長發(fā)育階段的水稻生長發(fā)育均有影響，特別是生殖生長期的高溫脅迫可直接影響水稻產(chǎn)量和稻米品質(zhì)［25］。本研究結(jié)果表明，孕穗期至灌漿后期不同時段高溫脅迫均導(dǎo)致水稻產(chǎn)量顯著下降，黃華占和Y兩優(yōu)1577分別在始穗后1～7和8～14 d遭遇高溫脅迫時的產(chǎn)量損失最大，表明抽穗開花期和灌漿初期是高溫脅迫導(dǎo)致水稻減產(chǎn)的重要時段，這與前人研究結(jié)果一致［5-16，26-27］。孕穗期高溫脅迫對稻米外觀品質(zhì)、加工品質(zhì)和淀粉含量無明顯影響，始穗后不同時段高溫脅迫對稻米品質(zhì)均產(chǎn)生不同程度影響，且在始穗后8～14 d 高溫脅迫下變化最為明顯，說明該時段是高溫脅迫影響稻米品質(zhì)的關(guān)鍵時期［28-29］，這與前人研究結(jié)果基本一致［30］。

高溫脅迫顯著影響水稻的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)指標(biāo)［7-9，14］。本試驗中，不同生殖生長階段高溫脅迫對水稻生長指標(biāo)和穗數(shù)影響不大，這主要與水稻在營養(yǎng)生長期已達(dá)到穩(wěn)定的穗數(shù)有關(guān)。然而，孕穗期高溫脅迫導(dǎo)致一次和二次枝梗數(shù)較對照顯著下降，穗長較其他處理也明顯下降，說明高溫脅迫對水稻枝梗分化影響明顯，可能與高溫脅迫影響枝梗分化進(jìn)程有關(guān)［31-32］。不同生殖生長階段高溫脅迫下，結(jié)實率和千粒重分別在始穗后1～7 和8～14 d 高溫處理下的下降幅度最為明顯，說明抽穗開花期高溫脅迫主要影響籽粒結(jié)實過程，而灌漿初期高溫脅迫主要影響淀粉合成過程，收獲指數(shù)和谷物產(chǎn)量與穗重呈現(xiàn)相似的變化趨勢，進(jìn)一步說明高溫脅迫對水稻產(chǎn)量的影響主要在于降低結(jié)實率和千粒重，這與前人研究結(jié)果基本一致［7，9，11］。因此，當(dāng)水稻在孕穗期遭遇高溫天氣時，幼穗發(fā)育首先受到抑制，導(dǎo)致枝梗數(shù)下降；若高溫天氣持續(xù)進(jìn)行，將降低結(jié)實率；長期的高溫天氣還會繼續(xù)影響籽粒灌漿進(jìn)程，使千粒重下降，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降。始穗后1～7 d 和8～14 d 高溫脅迫下水稻產(chǎn)量損失最大，這與前人研究結(jié)果基本一致［15-16］。

直鏈淀粉含量、膠稠度和淀粉RVA 特征譜等指標(biāo)是衡量稻米食味蒸煮品質(zhì)的重要指標(biāo)［33］，這些指標(biāo)易受高溫影響，進(jìn)而影響稻米品質(zhì)［19］。本試驗中，高溫脅迫導(dǎo)致總淀粉、直鏈淀粉和支鏈淀粉含量整體顯著下降，始穗后8～14 和15～21 d 高溫處理對直鏈和支鏈淀粉含量影響更明顯，說明該時段高溫是影響稻米淀粉合成的關(guān)鍵時期［34］。淀粉膠稠度在始穗后8～14 d下降明顯，這可能是由于高溫脅迫降低籽粒實際直鏈淀粉含量，增加稻米流膠長度，進(jìn)而降低膠稠度［35］。此外，在本試驗中，不同生殖生長階段高溫脅迫影響了淀粉的RVA特征譜，孕穗期高溫脅迫對稻米RVA特征譜影響較小，始穗后8～21 d是稻米淀粉RVA 特征譜對高溫脅迫響應(yīng)的敏感時期，這與前人研究結(jié)果基本一致［19］，此時的高溫脅迫導(dǎo)致淀粉最終黏度、消減值和糊化溫度升高，崩解值降低，進(jìn)而影響稻米食味品質(zhì)。抽穗灌漿期不同時段高溫脅迫導(dǎo)致稻米蛋白質(zhì)含量升高，這與多數(shù)前人研究結(jié)果相一致［36-38］，可能是由于此時的高溫脅迫影響籽粒中的三羧酸循環(huán)過程，增加了蛋白質(zhì)含量［13］。

高溫脅迫會影響蔗糖-淀粉代謝途徑中的酶活性，影響稻米中蔗糖、葡萄糖和果糖等物質(zhì)的含量［39］。本研究結(jié)果表明，孕穗期和始穗1～7 d 高溫脅迫導(dǎo)致稻米蔗糖含量下降，可能與高溫脅迫影響該時期的光合效率、抑制光合產(chǎn)物積累有關(guān)［40］。始穗后第8 天水稻處于灌漿初期，此時的高溫脅迫影響蔗糖-淀粉代謝途徑灌漿酶活性，導(dǎo)致籽粒蔗糖、葡萄糖和果糖含量增加，影響淀粉生成，這與前人研究結(jié)果基本一致［41］。始穗后8～21 d 高溫脅迫下，稻米蔗糖含量較高，葡萄糖和果糖含量增加，此時淀粉糊化溫度和消減值的增加可能與稻米內(nèi)較高的糖含量有關(guān)，表明稻米糖含量的變化可能是高溫脅迫影響淀粉粘滯性的一個重要因素［42］，以上研究結(jié)果與前人研究結(jié)論相吻合［30，39，42］。本試驗中，雜交秈稻品種Y 兩優(yōu)1577 的產(chǎn)量高于黃華占，但稻米品質(zhì)和淀粉含量略低于黃華占，在耐熱型水稻品種選育中應(yīng)著重考慮其對抽穗開花期和灌漿初期高溫脅迫的抗性，并綜合考慮稻米品質(zhì)等指標(biāo)。

4 結(jié)論

孕穗期高溫脅迫主要通過抑制穗部發(fā)育影響產(chǎn)量形成，對稻米品質(zhì)影響較小。始穗后1～7 和8～14 d 高溫脅迫是導(dǎo)致水稻減產(chǎn)的關(guān)鍵時期，主要通過降低結(jié)實率和千粒重影響水稻產(chǎn)量。始穗后8～21 d 是稻米品質(zhì)對高溫脅迫響應(yīng)的敏感時期，該時段高溫脅迫會影響稻米外觀和加工品質(zhì)，降低食味品質(zhì)。水稻在始穗后8～14 d 遭遇高溫脅迫會導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)的雙重?fù)p失，在生產(chǎn)中可通過調(diào)整播期、水肥管理和噴施植物生長調(diào)節(jié)劑等措施緩解高溫脅迫，水稻品種在始穗后8～14 d的產(chǎn)量和稻米品質(zhì)變化及其對高溫脅迫的響應(yīng)可作為選育耐高溫優(yōu)質(zhì)水稻品種的參考方向。