不同光強(qiáng)對(duì)4 種鴨跖草科植物莖稈性狀和力學(xué)特征的影響

陳斌 ，劉筱瑋 ，賈琳 ，李子葳 ，楊宇佳 ，岳莉然 ，何淼 *

（1. 東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，黑龍江哈爾濱150040；2. 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，黑龍江哈爾濱150040）

園林植物是指用于市政綠化，具有美化環(huán)境的一類植物，然而在應(yīng)用中可能會(huì)由于不適的生長(zhǎng)環(huán)境造成莖稈強(qiáng)度不足，導(dǎo)致莖稈彎折、斷裂等問(wèn)題，在一定程度上降低了園林植物的觀賞效果以及自身的生長(zhǎng)發(fā)育，而光作為自然界中植物生長(zhǎng)和生存的重要限制因子，既能為植物的一切生命活動(dòng)提供原動(dòng)力［1］，又會(huì)對(duì)植物的形態(tài)建成、生化代謝、光合生理等方面產(chǎn)生重要影響［2-5］，其中植株形態(tài)尤其是莖稈形態(tài)的改變是光對(duì)植物生長(zhǎng)影響的最直觀表現(xiàn)［6］。研究發(fā)現(xiàn)，在短期的弱光環(huán)境中植株會(huì)通過(guò)快速增加莖稈長(zhǎng)度或節(jié)間長(zhǎng)的方式，增強(qiáng)與周圍植物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，以獲得更多的光資源，維持正常的生命活動(dòng)［7］。但短時(shí)間內(nèi)植株莖稈長(zhǎng)或節(jié)間長(zhǎng)的快速增長(zhǎng)會(huì)消耗大量的有機(jī)物，導(dǎo)致莖粗的生長(zhǎng)停滯，使得莖稈細(xì)長(zhǎng)纖弱，柔韌性差［8］，在受生物脅迫和非生物脅迫時(shí)易損傷折斷，從而影響作物的產(chǎn)量、園林植物的觀賞價(jià)值。目前對(duì)植物莖稈性狀的大量研究集中在玉米（Zea mays）［9］、燕麥（Avena sativa）［10］、水稻（Oryza sativa）［11］和大豆（Glycine max）［12］等農(nóng)作物中，并發(fā)現(xiàn)莖稈的形態(tài)結(jié)構(gòu)、理化特性、解剖結(jié)構(gòu)、轉(zhuǎn)錄因子等因素與莖稈強(qiáng)度密切相關(guān)，而對(duì)觀賞植物莖稈性狀的研究較少。因此，開(kāi)展光強(qiáng)對(duì)觀賞植物的莖稈性狀影響的研究，從機(jī)理上探明影響觀賞植物莖稈特性的因素，可以為更好地發(fā)揮園林植物的觀賞效果以及應(yīng)用到不同的光環(huán)境下提供重要的科學(xué)依據(jù)。

隨著城市化進(jìn)程的加快，高密度的建筑物在城市規(guī)劃與建設(shè)中日益增多，導(dǎo)致越來(lái)越多的蔭蔽空間出現(xiàn)，給城市中發(fā)揮“綠肺”功能的園林植物的生長(zhǎng)帶來(lái)了空前的挑戰(zhàn)。有調(diào)查表明，目前城市中50%以上的綠地都被高層建筑所遮擋［13］，常年不能接收到直射陽(yáng)光，更為嚴(yán)重的是，在復(fù)層結(jié)構(gòu)植物群落的下層，由于缺少高密度枝葉的阻擋，極易形成風(fēng)帶，對(duì)地被植物會(huì)造成風(fēng)害，使得低矮植被面臨更大的生存挑戰(zhàn)［14］。紫鴨跖草（Commelinapurpurea）、花葉水竹草（Tradescantia fluminensis‘Variegata’）、吊竹梅（Tradescantia zebrina）、綠葉水竹草（Tradescantia fluminensis‘Vairidia’）是鴨跖草科（Commelinaceae）的4 種植物，它們具有生命力頑強(qiáng)，且耐瘠薄，葉色豐富，繁殖能力強(qiáng)，成坪覆蓋速度快，管理粗放，且價(jià)格低廉的優(yōu)良特性［15］，在華南地區(qū)已經(jīng)作為地被植物在園林綠化中應(yīng)用［16］，在東北地區(qū)的一些觀光溫室中也被做為林下地被使用，具有一定的耐陰能力，但在實(shí)際應(yīng)用的過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，這幾種植物在弱光環(huán)境下莖稈脆弱，在遭受風(fēng)吹或人為的剮蹭時(shí)易發(fā)生折斷，從而增加了養(yǎng)護(hù)管理難度，也導(dǎo)致整體的觀賞品質(zhì)降低。目前，對(duì)鴨跖草科植物的研究主要集中在分類學(xué)［17］、葉片形態(tài)、超微結(jié)構(gòu)［18］、污染防治和化學(xué)成分［19］等方面，對(duì)莖稈性狀的研究較少。因此，本試驗(yàn)通過(guò)人工模擬不同立地條件下的光強(qiáng)，通過(guò)遮光網(wǎng)設(shè)置5 種光強(qiáng)梯度對(duì)紫鴨跖草、花葉水竹草、吊竹梅和綠葉水竹草進(jìn)行光處理，測(cè)定不同光強(qiáng)下4種植物的莖稈性狀指標(biāo)和力學(xué)強(qiáng)度指標(biāo)，以期揭示不同光強(qiáng)下4 種植物的莖稈性狀的變化規(guī)律以及與力學(xué)特征之間的潛在聯(lián)系，為在園林應(yīng)用中發(fā)揮最佳的觀賞效果以及進(jìn)一步大范圍的推廣提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2019 年3-7 月在黑龍江省哈爾濱市東北林業(yè)大學(xué)花卉研究所苗圃進(jìn)行。以紫鴨跖草（C. purpurea，CP）、花葉水竹草（T. fluminensis‘Variegata’，TF）、吊竹梅（T. zebrina，TZ）、綠葉水竹草（T. fluminensis‘Vairidia’，TV）為材料，3 月初選取當(dāng)年生健壯的枝條，剪取頂部長(zhǎng)約5 cm 的莖段作為插條，基質(zhì)采用75%腐殖土+25%蛭石混合，經(jīng)120 ℃高溫滅菌后裝入直徑12 cm，高18 cm 的花盆中，采用浸盆法充分浸潤(rùn)盆中的栽培基質(zhì)，然后進(jìn)行扦插。每盆扦插2 個(gè)莖段，每種試驗(yàn)材料各60 盆。扦插完畢后放置在育苗室內(nèi)緩苗，緩苗期間的環(huán)境條件為：溫度24～26 ℃，相對(duì)濕度 60%～70%，每天 12 h 光照，白天光強(qiáng)為 480 μmol·m-2·s-1。緩苗 1 個(gè)月后，選取長(zhǎng)勢(shì)旺盛，無(wú)病蟲害的植株進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2019 年4 月30 在苗圃內(nèi)用木方搭建長(zhǎng)方體的遮光架，然后將不同密度的黑色尼龍遮光網(wǎng)覆蓋在遮光架上，共設(shè)置 5 種光強(qiáng)梯度（分別為自然光強(qiáng)的 100%、75%、50%、25%、5%，記作 L0、L1、L2、L3、L4），每個(gè)處理間隔50 cm，遮光網(wǎng)距植株體頂端30 cm，每個(gè)光強(qiáng)梯度每種植物材料各處理12 盆，3 個(gè)重復(fù)。每隔5 d 澆水一次，處理45 d 后，進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定，每種植物每個(gè)處理隨機(jī)選取3 盆測(cè)定，并重復(fù)3 次。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

將基部第1 節(jié)間長(zhǎng)定義為節(jié)間長(zhǎng)，用直尺法測(cè)定。 將植株的莖從根頸部減掉，并摘除所有葉片，放入60 ℃的烘箱中烘至恒重，用千分之一電子天平稱重。剪取莖稈基部5 cm 的莖段，放入60 ℃的烘箱中烘至恒重，用千分之一電子天平稱重，并計(jì)算比莖重（比莖重=莖段干重/莖段長(zhǎng)度）。

取植株莖稈基部第1 節(jié)間，用雙面刀橫向切取0.3～0.5 cm 的莖段，用福爾馬林-乙酸-乙醇（formalinacetic acid-alcohol，F(xiàn)AA）固定，每盆取3 段，每組處理3 個(gè)重復(fù)。采用常規(guī)石蠟法制片，逐級(jí)脫水-透明-浸蠟-包埋，用Leica RM 2255 石蠟切片（德國(guó)）機(jī)進(jìn)行橫向和縱向切割，切片厚度為8～10 μm，然后在42 ℃的展片機(jī)上展片，并放入45 ℃烘箱中干燥一周，最后用Leica DM2500（德國(guó)）顯微鏡觀察和拍照，用Image pro plus v6.0軟件進(jìn)行測(cè)量莖橫切面和縱切面結(jié)構(gòu)特征數(shù)據(jù)，所得數(shù)據(jù)為9 個(gè)視野的平均值。所觀測(cè)的莖橫切面解剖結(jié)構(gòu)包括莖粗、表皮厚、皮層厚、維管束直徑、髓直徑，并計(jì)算表皮莖粗比、皮層莖粗比、髓莖粗比、維管束莖粗比；莖縱切面結(jié)構(gòu)特征包括皮層細(xì)胞長(zhǎng)、皮層細(xì)胞寬、髓細(xì)胞長(zhǎng)、髓細(xì)胞寬，并計(jì)算皮層細(xì)胞長(zhǎng)寬比、髓細(xì)胞長(zhǎng)寬比。

取植株莖稈基部的第1 節(jié)間，用YYD-1 莖稈強(qiáng)度測(cè)試儀（浙江）分別測(cè)定莖稈彎折性能、組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)度和抗壓強(qiáng)度。彎折性能：將莖稈置于間隔1.5 cm 的凹槽內(nèi)，搖動(dòng)手柄讓儀器探頭勻速下壓，莖稈折斷時(shí)屏幕顯示的峰值即為莖稈的彎折強(qiáng)度（N）；組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)度：用測(cè)頭面積為1 mm2的穿刺針勻速插入莖稈中部，刺針穿透莖稈時(shí)的峰值即為組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)度（N）；抗壓強(qiáng)度：用面積為1 cm2的測(cè)頭勻速壓向莖稈中部，莖稈破碎時(shí)的峰值即為抗壓強(qiáng)度（N）。

1.4 數(shù)據(jù)整理與分析

用Excel 2016 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和計(jì)算，利用SPSS 22.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，用Duncan 法進(jìn)行多重比較（P＜0.05），并對(duì)處理結(jié)果進(jìn)行雙因素（ANOVAs）分析，參照王苗苗等［20］的方法對(duì)4 種植物采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光強(qiáng)對(duì)節(jié)間長(zhǎng)的影響

隨光強(qiáng)的降低，4 種鴨跖草科植物節(jié)間長(zhǎng)均顯著升高（P＜0.05）（圖 1），與 L0相比，在 L4光強(qiáng)下 CP、TF、TZ 和TV 節(jié)間長(zhǎng)分別顯著增長(zhǎng)了131.17%、223.53%、65.09%和227.55%，TV 的節(jié)間長(zhǎng)受光強(qiáng)的影響最大。

圖1 不同光強(qiáng)對(duì)節(jié)間長(zhǎng)的影響Fig. 1 Effect of different light intensities on plant internode length

2.2 不同光強(qiáng)對(duì)莖生物量和比莖重的影響

不同光強(qiáng)下，4 種鴨跖草科植物的莖生物量均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)（圖2），但CP 的莖生物量在各處理間差異不顯著（P＞0.05），TF、TZ 和TV 的莖生物量均在L2條件下最大，在L4條件下最小，分別顯著降低了（P＜0.05）66.45%、75.77%和45.91%。比莖重是衡量植株莖稈有機(jī)物分配的重要指標(biāo)［18］，隨光強(qiáng)的降低，CP、TF、TZ 和TV 的比莖重均顯著降低（P＜0.05），與L0相比，在L4光強(qiáng)下分別顯著降低了61.61%、64.10%、58.75%和34.32%。

圖2 不同光強(qiáng)對(duì)莖生物量和比莖重的影響Fig. 2 Effect of different light intensities on stem biomass and specific stem weight

2.3 不同光強(qiáng)對(duì)莖橫切解剖結(jié)構(gòu)的影響

4 種鴨跖草科植物的莖橫切解剖結(jié)構(gòu)均由表皮、皮層、維管束和髓組成（圖3，4），不同光強(qiáng)對(duì)不同植物的不同組織產(chǎn)生了不同的影響。CP 的表皮厚度在不同的光環(huán)境中未發(fā)生顯著變化（P＞0.05），而皮層厚度、維管束直徑、髓直徑以及莖粗均隨著光強(qiáng)的降低而顯著降低（P＜0.05），與L0相比，在L4條件下皮層厚度、維管束直徑、髓直徑和莖粗分別顯著降低了44.84%、19.39%、32.18%、35.36%；TF 的表皮厚度、皮層厚度、維管束直徑、髓直徑和莖粗均隨光強(qiáng)降低而顯著降低（P＜0.05），與L0相比，在L4條件下分別顯著降低了34.95%、55.93%、44.05%、29.13%、33.07%；TZ 的表皮厚度、皮層厚度、髓直徑和莖粗均隨光強(qiáng)的降低而顯著降低（P＜0.05），與L0相比，在L4條件下分別降低了33.42%、24.01%、13.61%、16.09%，而維管束直徑不因光強(qiáng)的變化而發(fā)生顯著變化（P＜0.05）；TV 的表皮厚度和皮層厚度隨光強(qiáng)的降低而發(fā)生顯著變化（P＜0.05），這兩個(gè)指標(biāo)在L2條件下均達(dá)到峰值，維管束直徑、髓直徑以及莖粗均未發(fā)生顯著變化（P＞0.05）。

圖3 不同光強(qiáng)下莖橫切解剖結(jié)構(gòu)Fig. 3 Stem transect anatomical structure under different light intensities

2.4 不同光強(qiáng)對(duì)莖橫切解剖結(jié)構(gòu)比值的影響

圖4 不同光強(qiáng)對(duì)莖橫切解剖結(jié)構(gòu)的影響Fig. 4 Effect of different light intensities on stem transect anatomical structure

光強(qiáng)對(duì)4 種植物莖各部分結(jié)構(gòu)與莖粗的比值雖然產(chǎn)生了不同的影響（圖5），但整體影響較小。隨光強(qiáng)的降低，CP 的表皮莖粗比和維管束莖粗比顯著升高（P＜0.05），與L0條件相比，在L4條件下分別增加了0.83%、0.54%；L4條件下的皮層莖粗比較L0條件顯著（P＜0.05）下降了4.60%，而髓莖粗比僅在L1條件下較L0條件顯著（P＜0.05）增加了4.59%，其他各處理間無(wú)顯著差異；TF 的表皮莖粗比和維管束莖粗比在各處理間無(wú)顯著差異（P＞0.05），與L0相比，在L4條件下皮層莖粗比顯著（P＜0.05）降低了4.85%，髓莖粗比顯著（P＜0.05）增加了4.91%；TZ 的莖各部分結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定，與莖粗的比值均未發(fā)生顯著（P＞0.05）變化；TV 的表皮莖粗比和維管束莖粗比在各處理間無(wú)顯著（P＞0.05）差異，皮層莖粗比在L2條件下最大，顯著高于L0和L4條件，而髓莖粗比在L2條件下最低，顯著低于其他條件。

圖5 不同光強(qiáng)對(duì)莖橫切解剖結(jié)構(gòu)比值的影響Fig. 5 Effect of different light intensities on stem transect anatomical structure ratio

2.5 不同光強(qiáng)對(duì)縱切解剖結(jié)構(gòu)的影響

在不同光強(qiáng)下，4 種鴨跖草科植物的皮層細(xì)胞長(zhǎng)均呈升高趨勢(shì)（圖6，7），但CP 各處理間無(wú)顯著差異（P＞0.05），與 L0相比，L4條件下的 TF、TZ 和 TV 皮層細(xì)胞長(zhǎng)分別顯著增加了 70.38%、79.10%、41.98%（P＜0.05）；隨光強(qiáng)的降低，4 種植物的皮層細(xì)胞寬呈降低趨勢(shì)，CP 各處理間無(wú)顯著差異（P＞0.05），而與L0相比，L4條件下的TF、TZ 和TV 分別顯著降低了25.22%、25.68%、19.06%；隨光強(qiáng)的降低，CP 和TV 的皮層細(xì)胞長(zhǎng)寬比在各處理間無(wú)顯著差異（P＞0.05），TF 和 TZ 則顯著升高，與 L0相比，L4條件下分別升高了 119.02% 和 146.39%；4 種植物的髓細(xì)胞長(zhǎng)隨光強(qiáng)的降低而顯著升高（P＜0.05），與L0相比，L4條件下的CP、TF、TZ 和TV 分別升高了42.75%、26.26%、64.34%、85.51%；隨光強(qiáng)的降低，CP 和 TV 的髓細(xì)胞寬在各處理間無(wú)顯著差異（P＞0.05），TF 和 TZ 則顯著降低（P＜0.05），與L0相比，L4條件下分別降低了28.26%、23.45%；隨光強(qiáng)的降低，4 種植物的髓細(xì)胞長(zhǎng)寬比呈顯著升高趨勢(shì)，與 L0相比，L4條件下的 CP、TF、TZ 和 TV 分別升高了 57.45%、78.20%、122.03%、100.72%。

圖6 不同光強(qiáng)下莖縱切解剖結(jié)構(gòu)Fig. 6 Stem vertical anatomical structure under different light intensities

圖7 不同光強(qiáng)對(duì)莖縱切解剖結(jié)構(gòu)的影響Fig.7 Effect of different light intensities on stem vertical anatomical structure

2.6 不同光強(qiáng)對(duì)莖稈力學(xué)特征指標(biāo)的影響

隨光強(qiáng)的降低，4 種植物莖稈的彎折性能、組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)度和抗壓強(qiáng)度整體呈降低趨勢(shì)（圖8）。與L0相比，在L4條件下，CP、TF、TZ、TV 的彎折性能分別顯著降低了 52.59%、71.76%、57.41%、35.78%（P＜0.05），除 TF 的組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)度無(wú)顯著（P＞0.05）變化外，CP、TZ、TV 顯著降低了21.58%、32.88%、36.93%（P＜0.05），CP、TF、TZ、TV 抗壓強(qiáng)度分別顯著降低了52.35%、60.48%、66.20%、36.11%，其中TF 的彎折性能、TV 的組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)度、TZ 的抗壓強(qiáng)度的降幅較大，TV 的彎折性能和抗壓強(qiáng)度以及TF 的組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)度降幅較低。

圖8 不同光強(qiáng)對(duì)莖稈力學(xué)特征指標(biāo)的影響Fig. 8 Effect of different light intensities on stem mechanical traits indexes

2.7 莖稈性狀指標(biāo)與力學(xué)特征指標(biāo)的相關(guān)性分析和主成分分析

比莖重、表皮厚度、皮層厚度、維管束直徑、髓直徑、莖粗、皮層莖粗比、皮層細(xì)胞寬、髓細(xì)胞寬與彎折性能極顯著正相關(guān)（P＜0.01，表1），髓莖粗比、維管束莖粗比與彎折性能極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；髓細(xì)胞寬與組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)度極顯著正相關(guān)（P＜0.01），維管束直徑與組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)度顯著正相關(guān)（P＜0.05），節(jié)間長(zhǎng)與組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)度顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；比莖重、表皮厚度、髓直徑、髓細(xì)胞寬與抗壓強(qiáng)度極顯著正相關(guān)（P＜0.01），維管束直徑、莖粗、表皮莖粗比、皮層細(xì)胞寬與抗壓強(qiáng)度顯著正相關(guān)（P＜0.05），髓細(xì)胞長(zhǎng)寬比與抗壓強(qiáng)度極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），節(jié)間長(zhǎng)、維管束莖粗比、皮層細(xì)胞長(zhǎng)寬比與抗壓強(qiáng)度顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。

表1 莖稈性狀指標(biāo)與力學(xué)特征指標(biāo)的相關(guān)性系數(shù)Table 1 The correlation coefficient between stem characteristics indexes and mechanical properties indexes

經(jīng)主成分分析可知（表2），特征值大于1 的主成分共4 個(gè)，累積貢獻(xiàn)率為92.750%，比較全面地反映了所有信息。其中第1 主成分的貢獻(xiàn)率最大，為52.359%，第2、3、4 主成分的貢獻(xiàn)率分別為23.801%、10.745%、5.846%。初始因子載荷矩陣顯示（表2）：第1 主成分主要由比莖重、表皮厚度、皮層厚度、維管束直徑、髓直徑、莖粗、皮層莖粗比、皮層細(xì)胞寬和抗壓強(qiáng)度組成，這表明比莖重、表皮厚度、皮層厚度、維管束直徑、髓直徑、莖粗、皮層莖粗比、皮層細(xì)胞寬是影響抗壓強(qiáng)度的關(guān)鍵因素；第2 主成分主要由節(jié)間長(zhǎng)、皮層細(xì)胞長(zhǎng)、髓細(xì)胞長(zhǎng)、皮層細(xì)胞長(zhǎng)寬比、髓細(xì)胞長(zhǎng)寬比和彎折性能組成，這表明節(jié)間長(zhǎng)、皮層細(xì)胞長(zhǎng)、髓細(xì)胞長(zhǎng)、皮層細(xì)胞長(zhǎng)寬比、髓細(xì)胞長(zhǎng)寬比是影響彎折性能的關(guān)鍵因素；第3 主成分主要由表皮莖粗比和組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)度組成，表明表皮莖粗比是影響組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)度的關(guān)鍵因素。

表2 莖稈性狀指標(biāo)與力學(xué)特征指標(biāo)主成分分析的初始因子載荷矩陣Table 2 Initial factor loading matrix based on principal component analysis of stem characteristics and mechanical properties indexes

2.8 4 種鴨跖草科植物莖稈特性的綜合評(píng)價(jià)

模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法是目前在研究中被普遍應(yīng)用于綜合評(píng)價(jià)的一種重要方法，為避免通過(guò)某單一指標(biāo)對(duì)植物某一特性評(píng)價(jià)的片面性，本研究利用隸屬函數(shù)法對(duì)4 種鴨跖草科植物在不同光強(qiáng)下的莖稈特性進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)（表3），吊竹梅和花葉水竹草的莖稈特性較優(yōu)，其次為綠葉水竹草，最差的為紫鴨跖草。

表3 不同光強(qiáng)下4 種植物各測(cè)定指標(biāo)的隸屬函數(shù)值Table 3 Subordinate function value of observed indicators of four plants under different light intensities

3 討論

3.1 光強(qiáng)對(duì)莖形態(tài)和生物量的影響

水分、光照、溫度以及化學(xué)物質(zhì)等因素均能夠?qū)χ参锏纳L(zhǎng)產(chǎn)生影響，促使植物體產(chǎn)生一些形態(tài)結(jié)構(gòu)以及生理生化響應(yīng)［21-22］。光作為影響植物生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子之一，植物對(duì)光的捕獲能力在很大程度上決定了植物在自然界中的生存能力［23-24］。當(dāng)外界光強(qiáng)發(fā)生變化時(shí)，由于植物對(duì)光的主動(dòng)捕獲以及光合產(chǎn)物的合成能力受到了影響，植株體的外觀形態(tài)必然會(huì)發(fā)生改變［6］。莖作為構(gòu)建植物外觀形態(tài)的重要營(yíng)養(yǎng)器官之一，又兼具傳導(dǎo)、支持和儲(chǔ)存的功能，會(huì)以不同的形態(tài)適應(yīng)不同的光環(huán)境。研究發(fā)現(xiàn)許多植物在適度弱光環(huán)境中會(huì)通過(guò)增加地上部生物量的分配，在短期內(nèi)以提高節(jié)間長(zhǎng)和株高的方式捕獲有限的光資源，維持植株自身正常的生命活動(dòng)［25-27］，但植物長(zhǎng)時(shí)間在弱光環(huán)境中生長(zhǎng)或短期內(nèi)極端的弱光環(huán)境會(huì)造成光合作用受阻，有機(jī)物質(zhì)合成能力降低，從而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，甚至死亡［28］。本研究結(jié)果也進(jìn)一步證實(shí)了這些結(jié)論，隨光強(qiáng)的降低，4 種鴨跖草科植物的莖生物量呈先增加后降低的趨勢(shì)，除紫鴨跖草外，其余3 種植物的莖生物量均在L4環(huán)境中降到最低，尤其是花葉水竹草和吊竹梅在光強(qiáng)由L2降到L3時(shí)，呈顯著的降低趨勢(shì)，這表明其在自然光強(qiáng)的25%至5%的環(huán)境中莖生物量的積累受到了嚴(yán)重的影響。相反，4 種植物的節(jié)間長(zhǎng)則隨著光強(qiáng)的降低呈顯著增加的趨勢(shì)，這表明4 種植物具有較強(qiáng)的光競(jìng)爭(zhēng)能力，能夠在極端的弱光環(huán)境中，通過(guò)快速增加節(jié)間長(zhǎng)的方式獲取有限的光資源，但緩慢增加甚至降低的生物量無(wú)法與快速增加的節(jié)間長(zhǎng)實(shí)現(xiàn)一種平衡狀態(tài)，這就導(dǎo)致了4 種植物的比莖重隨著光強(qiáng)的降低呈顯著降低的趨勢(shì)。

3.2 光強(qiáng)對(duì)莖解剖結(jié)構(gòu)的影響

植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)是植物進(jìn)行各項(xiàng)生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，對(duì)其解剖結(jié)構(gòu)特征的研究，能更好地了解植物對(duì)環(huán)境變化所做出的各種響應(yīng)［29］，因此對(duì)植物莖解剖結(jié)構(gòu)的研究，能揭示莖各部分組織結(jié)構(gòu)在不同環(huán)境下的變化規(guī)律。陳小紅等［30］研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫會(huì)誘導(dǎo)植物莖中皮層厚度以及薄壁細(xì)胞層數(shù)增加，從而儲(chǔ)存更多的能量，減少脅迫條件對(duì)機(jī)體的損傷；在對(duì)6 種菊屬植物的研究中發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫也會(huì)導(dǎo)致植物莖解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，造成莖直徑、皮層厚度/莖半徑增加，髓直徑/莖直徑下降［31］，可見(jiàn)不同植物的莖解剖結(jié)構(gòu)對(duì)不同的環(huán)境變化所做出的響應(yīng)不同。本研究通過(guò)對(duì)莖橫切解剖結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn)，隨著光強(qiáng)的降低，紫鴨跖草、花葉水竹草和吊竹梅的莖粗顯著降低，而綠葉水竹草的莖粗未發(fā)生顯著變化。其中紫鴨跖草莖粗的降低是由皮層厚度、維管束直徑和髓直徑的降低造成的，花葉水竹草莖粗的降低是由表皮厚度、皮層厚度、維管束直徑和髓直徑的降低造成的，吊竹梅莖粗的降低是由表皮厚度、皮層厚度和髓直徑造成的。雖然4 種植物莖解剖結(jié)構(gòu)的不同組織厚度以及莖粗隨光強(qiáng)的降低均發(fā)生了不同的變化，但不同組織與莖粗的比值在不同的光強(qiáng)下變化很小，即使變化最大的花葉水竹草的髓莖粗比在L4條件僅比L0條件下增加了4.91%。這表明4 種植物在不同光強(qiáng)下仍能保持莖各部分組織結(jié)構(gòu)合理配比的穩(wěn)定性，從而確保莖良好的運(yùn)輸和儲(chǔ)存生長(zhǎng)所需的水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力［32］。對(duì)4 種植物莖縱切解剖結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn)，皮層細(xì)胞長(zhǎng)、皮層細(xì)胞長(zhǎng)寬比、髓細(xì)胞長(zhǎng)和髓細(xì)胞長(zhǎng)寬比隨光強(qiáng)的降低呈上升趨勢(shì)，這可能是導(dǎo)致植株節(jié)間長(zhǎng)和株高增加的重要因素［33］，而皮層細(xì)胞寬度和髓細(xì)胞寬度呈下降趨勢(shì)，這可能是導(dǎo)致莖粗降低的重要原因。

3.3 光強(qiáng)對(duì)莖稈力學(xué)特征的影響

植物莖稈的力學(xué)特征主要由彎折性能、組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)度和抗壓強(qiáng)度等指標(biāo)構(gòu)成，是影響植物莖稈彎曲、折斷和倒伏的關(guān)鍵因素［34］。大量研究表明植物莖稈的力學(xué)特征與植物的莖粗、節(jié)間長(zhǎng)、莖解剖結(jié)構(gòu)、纖維素含量、木質(zhì)素含量、次生代謝相關(guān)的酶活性等指標(biāo)相關(guān)［35］。本研究發(fā)現(xiàn)，除花葉水竹草的組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)度在不同光強(qiáng)下未發(fā)生顯著變化外，其余3 種植物的組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)度以及包括花葉水竹草在內(nèi)的4 種植物的彎折性能和抗壓強(qiáng)度均隨光強(qiáng)的降低而顯著降低。對(duì)4 種植物莖稈結(jié)構(gòu)各指標(biāo)與力學(xué)特征的相關(guān)性研究發(fā)現(xiàn)：比莖重、表皮厚度、皮層厚度、維管束直徑、髓直徑、莖粗、皮層細(xì)胞寬、髓細(xì)胞寬與彎折性能極顯著正相關(guān)，這表明隨光強(qiáng)的降低，比莖重和莖各解剖結(jié)構(gòu)厚度（寬度）以及莖粗的降低是導(dǎo)致彎折性能降低的主要因素，髓細(xì)胞寬與組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)度極顯著正相關(guān)，這表明髓細(xì)胞寬度的降低是導(dǎo)致組織結(jié)構(gòu)降低的主要因素，比莖重、表皮厚度、髓直徑、髓細(xì)胞寬與抗壓強(qiáng)度極顯著正相關(guān)，髓細(xì)胞長(zhǎng)寬比與抗壓強(qiáng)度極顯著負(fù)相關(guān)，這表明比莖重、表皮厚度、髓直徑、髓細(xì)胞寬的降低和髓細(xì)胞長(zhǎng)寬比的增加是導(dǎo)致抗壓強(qiáng)度降低的主要因素。由莖稈各部分結(jié)構(gòu)變化導(dǎo)致的3 種力學(xué)特征的改變，可能正是這4 種植物在弱光環(huán)境的應(yīng)用中易發(fā)生折斷現(xiàn)象的主要因素。因此在蔭蔽環(huán)境應(yīng)用這幾種植物時(shí)，應(yīng)注意擋風(fēng)，或通過(guò)施用Ca 和Si 肥，外源噴施高濃度的吲哚-3-乙酸和低濃度的赤霉素等適當(dāng)?shù)膱@藝措施來(lái)增加莖稈的機(jī)械強(qiáng)度［36］，減少折斷現(xiàn)象的出現(xiàn)，從而實(shí)現(xiàn)景觀生態(tài)效益的最大化。

4 結(jié)論

對(duì)不同光強(qiáng)下4 種植物的莖稈性狀和力學(xué)特征的研究表明：在弱光環(huán)境中，4 種植物可以通過(guò)增加莖生物量的分配和節(jié)間長(zhǎng)的方式獲取有限的光資源，但莖生物量的增加存在明顯的閾值，且與節(jié)間長(zhǎng)的增加呈失衡狀態(tài)，導(dǎo)致比莖重的降低。光強(qiáng)降低也導(dǎo)致了莖各解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變，進(jìn)而導(dǎo)致4 種植物的彎折性能、組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)度和抗壓強(qiáng)度降低。隸屬函數(shù)分析表明不同光強(qiáng)下吊竹梅和花葉水竹草的莖稈特性較優(yōu)，其次為綠葉水竹草，最差的為紫鴨跖草。