西南—華中—華東植物區(qū)系遷移演化路徑的新例證
——忍冬屬兩對(duì)地理替代類(lèi)群的分類(lèi)研究

李根有，謝文遠(yuǎn)，王健生，陳鋒，陳征海

（1.浙江農(nóng)林大學(xué)暨陽(yáng)學(xué)院，浙江 諸暨 311800；2.浙江省森林資源監(jiān)測(cè)中心，浙江 杭州 310020；3.金華職業(yè)技術(shù)學(xué)院，浙江 金華 321000）

橫斷山脈地區(qū)是東亞植物區(qū)系的起源中心[1-2]。在橫斷山脈—華中—華東遷移過(guò)程中，由于氣候和生境的變化，植物各部器官進(jìn)行了獨(dú)立進(jìn)化，形成了許多替代種[3-4]，如冷杉Abies f abri和百山祖冷杉A.beshanzuensis之間葉緣形態(tài)與樹(shù)脂道著生方式、雌球花苞鱗形態(tài)、球果成熟時(shí)顏色及苞鱗先端形態(tài)等不同[5]；曼青岡Cyclobalanopsis ox yodon和多脈青岡C.multinervis之間葉形與大小、側(cè)脈數(shù)目、雌花序長(zhǎng)度、殼斗與堅(jiān)果大小等不同[6]；紫莖Stewartia sinensis與天目紫莖S.gemmata之間樹(shù)皮、小枝顏色、葉形、花梗長(zhǎng)度等不同[7]；七子花Heptacodium miconioides和浙江七子花H.miconioidessubsp.jasminoides之間芽鱗片數(shù)目、葉形與毛被、小花序形態(tài)等不同[8]；鞘柄泡花樹(shù)Meliosma platypoda與金華泡花樹(shù)M.platypodasubsp.jinhuaensis之間葉形和葉背脈腋毛被、葉柄長(zhǎng)度、花序大小、花梗長(zhǎng)度、藥隔毛被等不同[9]；小勾兒茶Berchemiella w ilsonii和毛柄小勾兒茶B.wilsoniivar.pubipetiolata之間葉柄、葉片下面毛被不同[10]；無(wú)毛淡紅忍冬Loniceraacuminata var.depilata與無(wú)毛忍冬L.omissa之間葉形、花序梗長(zhǎng)度、花色、花柱毛被等不同[11]等。

2014 年以來(lái)，筆者在浙江省野生植物資源調(diào)查和《浙江植物志》（新編）忍冬科Caprifoliaceae 編研期間，發(fā)現(xiàn)華東地區(qū)分布的倒卵葉忍冬Lonicerahemsleyana和《浙江植物志》記載的蕊被忍冬L.gynochlamydea[12]，分別與華中地區(qū)分布的華西忍冬L.webbiana和蕊被忍冬雖然在小枝、葉等營(yíng)養(yǎng)器官形態(tài)上十分相似，但雙花的相鄰2 萼筒（包括子房）的融合程度差異十分明顯，即華中地區(qū)的居群種相鄰2 萼筒分離，而華東地區(qū)的居群種相鄰2 萼筒合生。萼筒融合程度的這種差異，是物種在由西往東遷移演化過(guò)程中形成的地理替代現(xiàn)象[2]，是物種在遷移過(guò)程中遇到不同生境而演化形成新分類(lèi)群的結(jié)果[13]。

1 分類(lèi)處理

依據(jù)形態(tài)差異和地理隔離證據(jù)，對(duì)上述忍冬屬LoniceraL.2 組代表性類(lèi)群的分類(lèi)地位處理如下。

（1）華西忍冬，圖1A

圖1 華西忍冬（A）、倒卵葉忍冬（B）和蕊被忍冬（C）模式標(biāo)本Figure 1 Type specimen of L.webbiana (A),L.hemsleyana (B) and L.gynochlamydea (C)

LonicerawebbianaWall.,Numer.List [Wallich]n.476.1829;ex DC.Prodr.4:336.1830;P.S.Hsu et H.J.Wang in P.S.Hsu,Fl.Reipubl.Popularis Sin.72:175,tab.43:1-3.1988;Q.E.Yang et al.in C.Y.Wu,P.H.Raven et D.Y.Hong,Fl.China,19:631.2011.Type:India.W.S.Webb [Cat.no.476][holotype:K (K001111105)].

葉片卵狀橢圓形至卵狀披針形，邊緣常不規(guī)則波狀起伏或淺圓裂；苞片條形；小苞片甚小，分離，卵形至矩圓形；相鄰2 萼筒分離，萼齒微小，頂端鈍、波狀或尖；花冠紫紅色或絳紅色，冠筒細(xì)短，基部有淺囊；花絲下半部有柔毛；果實(shí)熟時(shí)紅色轉(zhuǎn)黑色[14]。

分布于湖北、云南、四川、西藏、陜西、甘肅、寧夏、青海、山西[14]。歐洲南部、阿富汗、克什米爾至不丹也有。模式標(biāo)本采自印度。

（2）倒卵葉忍冬，新組合與新地位，圖1B，圖2

圖2 倒卵葉忍冬F(xiàn)igure 2 L.webbiana subsp.hemsleyana

LonicerawebbianaWall.ex DC.subsp.hemsleyana(Kuntze) Z.H.Chen,G.Y.Li et W.Y.Xie,comb.et stat.nov.Figure 1B,Figure 2——Caprifolium hemsleyanumKuntze,R evis.Gen.P l.1:274.1 891.——Lonicera hemsleyana(Kuntze) Rehder in Rep.(Annual) Missouri Bot.Gard.14:112.1903;P.S.Hsu et H.J.Wang in P.S.Hsu,Fl.R eipubl.P opularis Sin.72:178,t ab.44:4-6.1988;L.L.Yu in C.Z.Zheng,Fl.Zhejiang,6:155.fig.6-194.1993.Type:China,Jiangxi,Jiujiang (Kiukiang),C.Maries s.n]holotype:K (K000396497)].——L.webbianaauct.,non Wall.ex DC.:Q.E.Yang et al.in C.Y.Wu,P.H.Raven et D.Y.Hong,Fl.China,19:631.2011.

與華西忍冬L.webbianasubsp.webbiana[14]的主要區(qū)別在于：本亞種葉片卵形至倒卵形、倒卵狀矩圓形，邊緣平整，不裂；苞片鉆形；小苞片合生，先端常有4 淺圓裂；相鄰2 萼筒合生達(dá)1/2，萼齒短，三角狀卵形，先端鈍；花冠綠白色或淺黃色，冠筒粗短，基部具深囊；花絲無(wú)毛；果實(shí)熟時(shí)紅色。

其它標(biāo)本:Zhejiang (浙江),Anji(安吉),Xiaofeng (孝豐),8 Jun 1957,He Xianyu (賀賢育) 24367;Lin’an (臨安),Tianmushan (天目山),Dizangdian (地藏殿),alt.1 200 m,28 May 1957,鄧黃袁葉黃4182 (WUK);Fenghua (奉化),Simingshan (四明山),Shanglianggang (商量崗),1935,P.C.Tsong (鐘補(bǔ)勤)122 (PE);Tiantai (天臺(tái)),5 May 1924,R.C.Cheng (秦仁昌) 1383 (PE);Anhui (安徽),Jinzhai (金寨),Baimazhai Forest Farm (白馬寨林場(chǎng)),20 Apr.1986,Anonymous 0112 (PE);Shucheng (舒城),Wanfoshan (萬(wàn)佛山),Dongdachong (東大沖),alt.950 m,26 Apr.1997,M.B.Deng et J.Fang (鄧懋彬、方俊) 11100 (PE);Yuexi (岳西),Shifo (石佛),15 May 1959,Ziyuandui (資源隊(duì)) 218(NAS);Jiangxi (江西),Lushan (廬山),Lulin (蘆林),alt.900 m,22 Apr.1992,M X.Nie (聶敏祥) 92048 (PE).

產(chǎn)于浙江安吉、臨安、諸暨、鄞州、余姚、奉化、衢州市區(qū)、磐安、臺(tái)州市區(qū)（黃巖）、天臺(tái)、仙居[12]，安徽南部和西部（岳西、金寨）和江西（廬山）[12,14]。生于海拔880～1 450 m 的溝谷闊葉林中、針葉林下或山坡灌叢中。模式標(biāo)本采自江西九江[14]。

Flora of China作者將倒卵葉忍冬并入華西忍冬[15]，鑒于兩者形態(tài)差異明顯，加上地理隔離，筆者認(rèn)為作為后者的亞種處理較為合適。

（3）蕊被忍冬，圖1C

LoniceragynochlamydeaHemsl.in J.Linn.Soc.,Bot.23:362.1888;P.S.Hsu et H.J.Wang in P.S.Hsu,Fl.Reipubl.Popularis Sin.72:189,tab.48:1-2.1988;Q.E.Yang et al.in C.Y.Wu,P.H.Raven et D.Y.Hong,Fl.China,19:626.2011.Type:China,Hubei (Hupeh),Badong (Patung),1885-1888,A.Henry 5428 [holotype:not found;isotype:NY (NY00278530)].

幼枝、葉柄、葉片中脈常帶紫色；相鄰2 萼筒分離；萼齒小而鈍，有睫毛；花冠兩面密被短糙毛[14-15]。

分布于湖南西北部、湖北西部、貴州東北部和西部、四川北部、重慶、陜西和甘肅的南部。生于海拔1 200～1 900（3 000）m 的山坡、溝谷灌叢、林中。模式標(biāo)本采自湖北巴東[14-15]。

（4）大盤(pán)山忍冬，新亞種，圖3

圖3 大盤(pán)山忍冬生態(tài)照Figure 3 L.gynochlamydea subsp.dapanshanensis

LoniceragynochlamydeaHemsl.subsp.dapanshanensisZ.H.Chen,G.Y.Li et J.S.Wang,subsp.nov.Figure 3.

Type:C hina.Z hejiang (浙江),P an’an (磐安),D apanshan (大盤(pán)山),W angzhuang (王莊),i n r ubble und er deciduous broad-leaved forest on slope,alt.910 m,29 Apr.2021,L.L.Pan (潘蘭蘭),A.G.He (何安國(guó)) et Z.H.Chen(陳征海) PA21042901 (holotype:ZM;isotype:ZM,PE).

The new subspecies differs fromL.gynochlamydeasubsp.gynochlamydeain young shoots,petioles,midvein of leaf b lades g reen (vs.u sually with p urple);n eighboring t wo o varies f used co mpletely (vs.f ree);cal yx l obes s mall,irregular wavy,sometimes triangular protruding,apex obtuse or subtruncate (vs.triangular or lanceolate,apex obtuse to acute);corolla outer,lobes inner very sparsely minutely glandular hairs,slightly densely below throat (vs.both sides with short hirsute).

本亞種與蕊被忍冬模式亞種subsp.gynochlamydea的主要區(qū)別在于：幼枝、葉柄、葉片中脈綠色；相鄰2 萼筒全部合生；萼齒小，不規(guī)則波狀，有時(shí)三角狀突起，頂端圓鈍或近平截；花冠外面僅蕾時(shí)被微腺毛，裂片內(nèi)面被極稀疏的毛，喉部以下較密。而后者幼枝、葉柄、葉片中脈常帶紫色；相鄰2 萼筒分離；萼齒三角形或披針形，頂端鈍；花冠兩面密被短糙毛。

Paratypes:China.Zhejiang (浙江),Pan’an (磐安),Shuangfeng (雙峰),Hengwu (橫塢),under forest near valley,alt.900 m,17 Aug.1988,L.Hong (洪林) 2175 (HHBG);Xishang (溪上),Hengshan (橫山),Dageng (大埂),in rubble under deciduous broad-leaved forest on slope,alt.830 m,10 Apr.2021,Z.H.Chen (陳征海),Z.L.Chen (陳子林),J.F.Chen (陳江芳) et al.PA21041001 (ZM);the same locality,30 Apr.2021,Y.H.Zhou (周鈺?shū)?,Y.R.Zhu (朱遺榮) et Z.H .Chen (陳征海) P A21043001,PA21043002,P A21043003,P A21043004 (ZM);Dapanshan (大盤(pán)山),Wangzhuang (王莊),under deciduous broad-leaved forest on slope,alt.915 m,29 Apr.2021,G.Y.Li (李根有),D.D.Ma (馬丹丹) et G.K.Chen (陳高坤) PA21042902 (holotype:ZM;isotype:ZM);the same locality and date,alt.900 m,29 Apr.2021,A.G.He (何安國(guó)),Z.H.Chen (陳征海) et J.S.Wang (王健生) PA21042904 (ZM);Anhui (安徽),Guichi (貴池),Qijingshan (七井山),alt.400 m,7 Jul.1959,Anonymous 7283 (PE,NAS);Jixi (績(jī)溪),Qingliangfeng(清涼峰),alt.750 m,18 Sep.1992,M.B.Deng et H.T.Wei (鄧懋彬、魏宏圖) 89020(NAS).

產(chǎn)于浙江磐安大盤(pán)山（王莊）、雙峰鄉(xiāng)溪上村橫山；安徽（績(jī)溪、金寨、貴池、青陽(yáng)）。生于海拔800～900 m 的近溝谷的山坡落葉闊葉林林下亂石堆中。（http://ppbc.iplant.cn/sp/31292）。

2 討論

現(xiàn)代進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)研究表明，控制植物花器官發(fā)育的基因主要是MADS 盒基因，這些基因以基因家族的方式存在于植物的基因組中[16-17]，并提出了ABC 發(fā)育模型[18]。

華西忍冬和倒卵葉忍冬、蕊被忍冬和大盤(pán)山忍冬，它們是親緣關(guān)系密切的類(lèi)群，是植物系統(tǒng)發(fā)育生物學(xué)研究的理想材料。若能進(jìn)一步通過(guò)研究它們MADS 盒基因位點(diǎn)的自然變異，不僅能了解MADS 盒基因變異與自然性狀的變異關(guān)系，還可以深入了解忍冬屬囊管組Sect.Isika DC.emend.Rehder 的演化方向，西南—華中—華東遷移演化過(guò)程中物種的獨(dú)立進(jìn)化方向等分類(lèi)學(xué)、譜系地理學(xué)、生物進(jìn)化學(xué)方向的問(wèn)題。

致謝：承蒙浙江大學(xué)圖書(shū)館劉軍先生查閱原始文獻(xiàn)；磐安縣中藥產(chǎn)業(yè)發(fā)展促進(jìn)中心、浙江大盤(pán)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局、磐安縣自然資源和規(guī)劃局等單位的多位同志協(xié)助野外調(diào)查，在此謹(jǐn)表謝意。