防落素對(duì)大棚無籽西瓜葉片氮代謝及果實(shí)品質(zhì)與產(chǎn)量的影響

張小紅，鄢 錚

（福州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，福州 350018）

0 引言

弱光、低溫、陰雨等因素常導(dǎo)致大棚栽培的無籽西瓜授粉受精失敗、果實(shí)敗育等現(xiàn)象發(fā)生[1]。生產(chǎn)上采用防落素(PCPA)噴施植株的花或幼果可以較好地解決落花落果的問題[2]，在甜瓜[3-5]、番茄[6-8]、茄子[9]、西葫蘆[10]、柑橘[11-13]、葡萄[14-16]等作物上都有應(yīng)用的報(bào)道。氮代謝循環(huán)是植物生命活動(dòng)中的重要環(huán)節(jié)[17]。研究PCPA對(duì)作物氮代謝的影響可從生理角度揭示其對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，具有重要的意義。PCPA 的作用機(jī)理復(fù)雜，已有報(bào)道的不同作物應(yīng)用濃度各有差異。關(guān)于PCPA在無籽西瓜栽培上的應(yīng)用及其對(duì)植物氮代謝影響的研究均未見報(bào)道。筆者研究不同濃度PCPA處理對(duì)大棚栽培無籽西瓜葉片氮代謝、果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量的影響，旨在探討PCPA 對(duì)無籽西瓜的生理響應(yīng)機(jī)制及其適用濃度，為生產(chǎn)上的合理應(yīng)用提供一定理論支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

供試品種‘墨童2 號(hào)’無籽西瓜，由先正達(dá)種子公司提供。PCPA由鄭州中科化工產(chǎn)品有限公司生產(chǎn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年4月20日定植，6月21日采收。在福州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所的大棚內(nèi)開展設(shè)施栽培，采用地膜覆蓋，設(shè)置4個(gè)處理3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列，各小區(qū)種植20 株。于始花期（5 月20 日）、盛花期（5 月27日）、幼果期（6 月3 日）的傍晚，采用不同質(zhì)量濃度的PCPA 溶液(0、10、20、40 mg/L)噴施植株的花或幼果，以完全噴濕為度。其中0 mg/L的處理為對(duì)照，用清水噴施。其他栽培管理方法同常規(guī)。

1.3 樣品采集

分別于始花期、盛花期和幼果期噴施PCPA 溶液處理后的第5 天，采集各處理的植株頂端生長(zhǎng)點(diǎn)向下第5片功能葉冷凍（-40℃低溫）保存待測(cè)。

1.4 測(cè)定方法

可溶性蛋白和全氮含量，以及谷氨酰胺合成酶(GS)、硝酸還原酶(NR)和谷氨酸脫氫酶(GDH)的活性測(cè)定參考實(shí)驗(yàn)指南[18-19]的方法。

果實(shí)收獲當(dāng)天，測(cè)定各處理的單果重、小區(qū)坐果數(shù)，并折算為平均單果重、小區(qū)產(chǎn)量；授粉后的西瓜掛上標(biāo)簽，注明授粉日期，于果實(shí)成熟時(shí)，采用數(shù)顯測(cè)糖儀測(cè)定各處理同一天授粉的果實(shí)中心和邊際可溶性固形物含量。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用Excel 2013 和DPS 18.0 等軟件，采用SPSS 19.0進(jìn)行動(dòng)態(tài)相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度PCPA 處理的無籽西瓜葉片可溶性蛋白含量變化

由表1可以看出，從始花期到幼果期，各處理的無籽西瓜葉片可溶性蛋白含量的變化趨勢(shì)均表現(xiàn)為先升后降。在各處理中，20 mg/L處理值最高，顯著或極顯著高于對(duì)照，其中始花期比對(duì)照增加14.29%，盛花期增加21.28%，幼果期增加12.82%。隨著施用濃度的增加，各處理值表現(xiàn)為先升后降的趨勢(shì)，40 mg/L處理值與對(duì)照無顯著差異。

表1 不同濃度PCPA處理的無籽西瓜葉片可溶性蛋白含量變化

2.2 不同濃度PCPA 處理的無籽西瓜葉片總氮含量變化

由表2可以看出，從始花期到幼果期，各處理的無籽西瓜葉片總氮含量均呈現(xiàn)不斷下降的趨勢(shì)。在各處理中，20 mg/L PCPA處理的葉片總氮含量極顯著高于其他處理，其中始花期比對(duì)照增加7.92%，盛花期增加14.33%，幼果期增加12.13%。隨著施用濃度的增加，各處理值表現(xiàn)為先升后降，40 mg/L PCPA處理值極顯著下降，其中始花期比20 mg/L 處理下降3.75%，盛花期下降9.70%，幼果期下降8.96%。

表2 不同濃度PCPA處理的無籽西瓜葉片總氮含量變化

2.3 不同濃度PCPA處理的無籽西瓜葉片GS活性變化

由表3可以看出，從始花期到幼果期，各處理的無籽西瓜葉片GS活性均呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)。在各處理中，20 mg/L PCPA 處理的葉片GS 活性顯著或極顯著高于其他處理，其中始花期比對(duì)照增加12.67%，盛花期增加18.96%，幼果期增加22.13%。隨著施用濃度的增加，各處理值表現(xiàn)為先升后降，40 mg/L處理值極顯著下降，其中始花期比20 mg/L 處理下降8.90%，盛花期下降14.64%，幼果期下降16.03%。

表3 不同濃度PCPA處理的無籽西瓜葉片GS活性變化

2.4 不同濃度PCPA 處理的無籽西瓜葉片NR 活性變化

由表4可以看出，從始花期到幼果期，各處理的無籽西瓜葉片NR活性均呈現(xiàn)不斷下降的趨勢(shì)。在各處理中，20 mg/L PCPA 處理的葉片NR 活性顯著或極顯著高于其他處理，其中始花期比對(duì)照增加69.38%，盛花期增加17.94%，幼果期增加40.12%。隨著施用濃度的增加，各處理值表現(xiàn)為先升后降，40 mg/L處理值極顯著下降，其中始花期比20 mg/L處理下降38.03%，盛花期下降14.26%，幼果期下降26.92%。

表4 不同濃度PCPA處理的無籽西瓜葉片NR活性變化

2.5 不同濃度PCPA處理的無籽西瓜葉片GDH活性變化

由表5可以看出，從始花期到幼果期，各處理的無籽西瓜葉片GDH 活性均呈現(xiàn)不斷下降的趨勢(shì)。在各處理中，20 mg/L PCPA 處理的葉片GDH 活性顯著或極顯著高于其他處理，其中始花期比對(duì)照增加23.79%，盛花期增加23.44%，幼果期增加76.86%。隨著施用濃度的增加，各處理值表現(xiàn)為先升后降，40 mg/L處理值極顯著下降，其中始花期比20 mg/L 處理下降15.51%，盛花期下降14.59%，幼果期下降37.63%。

表5 不同濃度PCPA處理的無籽西瓜葉片GDH活性變化

2.6 葉片可溶性蛋白、總氮含量與氮代謝相關(guān)酶活性之間的相關(guān)性分析

由表6可以看出，施用PCPA處理的無籽西瓜葉片可溶性蛋白含量與NR、GS 活性兩兩之間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；總氮含量與NR、GS活性兩兩之間均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與GDH 活性之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；GS與GDH活性呈顯著正相關(guān)，NR與GS活性呈極顯著正相關(guān)，NR與GDH活性呈顯著正相關(guān)。

表6 PCPA處理的無籽西瓜葉片氮代謝相關(guān)指標(biāo)之間的相關(guān)性分析

2.7 不同濃度PCPA 處理的無籽西瓜果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量變化

表7顯示，10、20 mg/L PCPA處理的果實(shí)產(chǎn)量、可溶性固形物含量均極顯著高于0、40 mg/L處理；40 mg/L處理的果實(shí)產(chǎn)量和CK 之間無顯著差異，果實(shí)可溶性固形物含量極顯著高于CK。其中，20 mg/L處理的果實(shí)產(chǎn)量和可溶性固形物含量最高，產(chǎn)量比CK 提高10.90%，中心可溶性固形物含量比CK 提高6.67%，邊際可溶性固形物含量比CK提高7.14%。

表7 不同濃度PCPA處理的無籽西瓜果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量的變化

3 結(jié)論與討論

PCPA 被植物吸收利用后，能抑制離層形成，有效防止落花落果，促進(jìn)果實(shí)發(fā)育[20]。目前已有報(bào)道大多集中在PCPA 的使用方法及其對(duì)作物生長(zhǎng)、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響等方面，關(guān)于PCPA 對(duì)植株氮代謝過程中產(chǎn)生的生理生化影響的研究未見報(bào)道。本研究發(fā)現(xiàn)，使用PCPA 噴施設(shè)施栽培無籽西瓜植株的花或幼果，可顯著提高葉片可溶性蛋白和總氮含量。這與PCPA在甜瓜上的應(yīng)用結(jié)論一致[2]。葉片可溶性蛋白和氮含量是反映葉片功能及衰老的指標(biāo)之一[21]。其中，氮素對(duì)于調(diào)節(jié)作物生長(zhǎng)、提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)等方面起著重要作用，葉片氮素營養(yǎng)越多，光合作用越強(qiáng)，制造的同化產(chǎn)物越多[22]?？扇苄缘鞍鬃鳛橹参锏臐B透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，對(duì)于氮的同化代謝也有著重要的作用[23]。PCPA通過抑制植物體內(nèi)脫落酸的生成，起到防止落葉、落花、落果的作用，因此植株體內(nèi)能更好地進(jìn)行氮素營養(yǎng)的積累，從而促進(jìn)植株生長(zhǎng)和果實(shí)發(fā)育。本試驗(yàn)結(jié)果表明，經(jīng)過PCPA處理的植株氮代謝進(jìn)程表現(xiàn)為：適宜濃度促進(jìn)氮素積累，過高濃度產(chǎn)生抑制作用；20 mg/L處理的果實(shí)產(chǎn)量和可溶性固形物含量最高，均極顯著高于CK。該結(jié)論與觀察到的無籽西瓜田間生長(zhǎng)情況吻合，20 mg/L PCPA處理的植株在整個(gè)生育期生長(zhǎng)表現(xiàn)最佳，收獲的果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量顯著優(yōu)于對(duì)照及其他處理。綜上，生產(chǎn)上大棚栽培無籽西瓜應(yīng)用PCPA 的適宜濃度為20 mg/L。

NR 是催化植物將吸收的硝態(tài)氮轉(zhuǎn)化為亞硝態(tài)氮的關(guān)鍵酶[24]，GS和GDH參與多種氮化物代謝的調(diào)節(jié)，是植物氮代謝中心的多功能酶[25-26]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，使用PCPA 噴施設(shè)施栽培無籽西瓜植株的花或幼果，可顯著提高葉片GS、NR 和GDH 活性。施用PCPA 可提高植株對(duì)氮素的同化能力，促進(jìn)氮素的積累，且具有“低促高抑”的濃度效應(yīng)。隨著PCPA 處理濃度的增加，GS、NR和GDH活性均呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)。適宜濃度的PCPA 可通過提高這3 種酶的活性來提高植株的氮同化水平。其中，GS 活性提高可提升GS 循環(huán)途徑中NH4+的同化能力，促進(jìn)氮素代謝進(jìn)程；NR 活性提高，植株體內(nèi)NO3-同化能力得到提高；GDH活性增強(qiáng)，可促進(jìn)NH4+與a-酮戊二酸轉(zhuǎn)化成谷氨酸[27]。這3種酶活性的提高，共同推動(dòng)了氮代謝的進(jìn)程，使得氮素營養(yǎng)有效地被植株吸收利用。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，施用PCPA 處理的無籽西瓜葉片可溶性蛋白含量與NR、GS 活性兩兩之間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，總氮含量與NR、GS、GDH 活性兩兩之間均呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。噴施PCPA后的無籽西瓜植株氮代謝過程中葉片可溶性蛋白和總氮含量的提高，以及氮代謝相關(guān)酶(GS、NR、GDH)活性的提高，從生理角度解釋了施用PCPA可提高作物產(chǎn)量的現(xiàn)象，在甜瓜、番茄、葡萄、柑橘等作物上都有應(yīng)用PCPA增產(chǎn)的結(jié)論[4,6,12,15]。

本試驗(yàn)僅探討了PCPA對(duì)無籽西瓜植株的生理響應(yīng)機(jī)制，今后研究可進(jìn)一步從分子生物學(xué)角度深入揭示PCPA被植物吸收后在植物體內(nèi)的運(yùn)輸、定位、存在形式及作用機(jī)制，以更好地指導(dǎo)PCPA 在生產(chǎn)上的合理應(yīng)用。