氣候變化對(duì)蔬菜品質(zhì)的影響及其機(jī)制*

張 璐, 張 偉, 陳新平**

(1.西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院 重慶 400716; 2.西南大學(xué)長(zhǎng)江經(jīng)濟(jì)帶農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展研究中心 重慶 400716)

全球氣候變化在近幾十年間越來(lái)越受到人們的廣泛關(guān)注。全球CO2濃度已由1840年的280 mmol?L?1上升到2018年的410 mmol?L?1, 預(yù)計(jì)2050年大氣CO2濃度將升高到550 mmol?L?1[1]。溫 室 氣體(如CO2、N2O、CH4)具有吸收地球表面反射的紅外輻射能力, 其濃度增加會(huì)改變氣候系統(tǒng)的能量平衡, 導(dǎo)致氣候變暖。根據(jù)典型濃度路徑(RCP 8.5), 預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末, 全球地表平均溫度將上升2.6～4.8 ℃[1]。CO2濃度和溫度直接或間接地影響世界各地不同氣候條件下作物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量[2]。氣候變化因子, 如高溫、極端溫度和降水頻率的增加[3]與CO2濃度升高(eCO2)相互作用, 影響糧食、蔬菜、水果等各種農(nóng)作物生產(chǎn)[4-6]。

蔬菜提供了人體所需的多種維生素、礦物質(zhì)和膳食纖維等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 可預(yù)防微量營(yíng)養(yǎng)素缺乏(即“隱性饑餓”)和非傳染性疾病, 降低多種癌癥的發(fā)病率[7]。當(dāng)前, 在全球范圍內(nèi)由于營(yíng)養(yǎng)不良導(dǎo)致的死亡人數(shù)已超過(guò)了包括吸煙在內(nèi)的任何風(fēng)險(xiǎn), 凸顯了目前改善人類飲食的迫切需求, 其中主要飲食危險(xiǎn)因素是高鈉以及低全谷類、水果、堅(jiān)果和蔬菜攝入[8]。根據(jù)全球疾病負(fù)擔(dān)(global burden of disease)研究, 全球每年有150萬(wàn)人的死亡可歸因于蔬菜消費(fèi)量低[8]。近年來(lái), 全球氣候變化對(duì)蔬菜品質(zhì)的影響開始受到關(guān)注。Dong等[9]的Meta分析表明, eCO2使得蔬菜的蛋白質(zhì)、鎂、鐵和鋅含量分別下降9.5%、9.2%、16.0%和9.4%。Bisbis等[4]綜述表明, 溫度升高可降低蔬菜中糖類、番茄紅素和胡蘿卜素含量且降低番茄中鉀、鈣和鎂含量。最近研究表明, eCO2會(huì)顯著增加全球缺鋅的風(fēng)險(xiǎn)[10]。Springmann等[11]模型研究表明, 到2050年, 由氣候變化引起的水果和蔬菜攝入不足將是導(dǎo)致人類死亡的重要因素之一。因此, 理解氣候變化如何影響蔬菜品質(zhì)對(duì)研究氣候適應(yīng)型農(nóng)業(yè)、保障人體健康至關(guān)重要。

前人在不同的氣候區(qū)如熱帶、亞熱帶[2,12]及歐洲溫帶涼爽[4]氣候區(qū)域針對(duì)氣候變化對(duì)蔬菜產(chǎn)量和品質(zhì)影響已經(jīng)開展了一些研究。Meta分析結(jié)果表明, eCO2增加蔬菜產(chǎn)量34%[13], 但其中96%的研究來(lái)自溫室或生長(zhǎng)室, 其產(chǎn)量增加接近Kimball[14]的研究。此外, Dong等[9]綜述了eCO2對(duì)蔬菜品質(zhì)的影響, 并對(duì)3種廣泛種植的蔬菜[生菜(Lactuca sativa)、番茄 (Lycopersicon esculentum)和馬鈴薯 (Solanum tuberosum)]進(jìn)行了eCO2效應(yīng)以及與其他因子的交互作用分析。Scheelbeek等[15]綜述結(jié)果表明, 溫度升高會(huì)對(duì)蔬菜和豆類產(chǎn)量產(chǎn)生負(fù)面影響, 與Alae-Carew等[16]在水果、堅(jiān)果和種子方面的研究結(jié)果一致。本文在前人研究基礎(chǔ)上, 系統(tǒng)歸納和總結(jié)氣候變化對(duì)蔬菜品質(zhì)影響研究進(jìn)展, 并對(duì)未來(lái)研究方向進(jìn)行展望, 為氣候變化背景下提升蔬菜品質(zhì)促進(jìn)人體健康的研究提供參考。

1 CO2濃度對(duì)蔬菜品質(zhì)的影響

1.1 CO2濃度升高對(duì)蔬菜品質(zhì)的影響

早在1890年, 人們就知道CO2濃度升高(eCO2)可以促進(jìn)植物生長(zhǎng), Dalrymple[17]首次證明暴露于高濃度CO2的豌豆(Pisum sativum)比對(duì)照生長(zhǎng)得更好。eCO2可促進(jìn)植物光合作用和養(yǎng)分吸收, 特別是C3植物的光合作用, 從而提高生產(chǎn)力[5], 增強(qiáng)植物對(duì)環(huán)境脅迫的耐受性[18], 因此eCO2有望促進(jìn)蔬菜生產(chǎn)和養(yǎng)分吸收[19]。目前, eCO2對(duì)農(nóng)作物的影響研究主要有兩種方法: 一種是通過(guò)人工模擬試驗(yàn)方法進(jìn)行評(píng)價(jià),主要有控制環(huán)境試驗(yàn)(即氣候箱, controlled-environment, CE)[20]、開頂式氣室(open-top chamber, OTC)[21]、自由CO2富集試驗(yàn)(free-air CO2enrichment, FACE)[22]和溫室(greenhouse)。各種方法各有利弊, 溫室和開頂式氣室箱不僅可用于CO2濃度升高處理, 還可用于其他氣候變化因子, 如增溫(增加空氣溫度2～6 ℃)、水分(土壤濕度)、光照(強(qiáng)度和光質(zhì))等的研究中[23]。20世紀(jì)80年代末發(fā)展的FACE技術(shù)是目前最接近自然狀態(tài)的模擬方式[24]。此外, 幾乎所有的開頂式氣室、封閉式氣室和FACE試驗(yàn)只在白天增加CO2濃度或白天夜間采用相同的CO2濃度, 對(duì)CO2濃度的夜間控制常常被忽視[25-26]。然而夜間植物根系和土壤呼吸產(chǎn)生的CO2累積高達(dá)700 mmol?L?1[27]。另一種方法是利用作物生長(zhǎng)模型進(jìn)行影響評(píng)估, 目前使用最多的是將全球氣候模式(GCM)和區(qū)域氣候模式(RCM)模擬出來(lái)的未來(lái)氣候情景數(shù)據(jù)與作物模型相結(jié)合, 分析氣候變化對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響[28-29]。

eCO2使蔬菜中糖類含量增加, 硝酸鹽含量降低。Bisbis等[4]綜述了氣候變化對(duì)北半球溫帶地區(qū), 特別是德國(guó)主要蔬菜品質(zhì)的影響, 發(fā)現(xiàn)eCO2使蔬菜中糖類含量增加。Mattos等[2]綜述了氣候變化對(duì)巴西蔬菜生產(chǎn)的影響, 其中eCO2導(dǎo)致馬鈴薯還原糖含量發(fā)生變化。在OTC中, eCO2(550 mmol?L?1)使馬鈴薯葡萄糖(22%)、果糖(21%)和還原糖(23%)含量增加, 從而導(dǎo)致薯?xiàng)l褐變[30]。溫室中eCO2(1000 mmol?L?1)使紅葉萵苣(Lactuca sativa)中糖、類黃酮和咖啡酸衍生物的含量均增加[31], 大白菜(Brassica chinensis)中可溶性糖增加[32]。Azam等[33]研究表明溫室中eCO2(1000 mmol?L?1)使根類蔬菜[胡蘿卜(Daucus carota)、白蘿卜(Brassica rapa)、小蘿卜(Raphanus sativus)]還原糖和纖維素含量分別增加12.55%～22.6% 和6.2%～15.9%。Dong等[9]的Meta分析表明, eCO2使蔬菜中葡萄糖、果糖和蔗糖含量分別增加13.2%、14.2%和 3.7%, 總可溶性糖含量增加17.5%, 對(duì)可滴定酸含量沒有影響, 表明eCO2對(duì)可溶性糖的促進(jìn)作用大于有機(jī)酸[34], 增加了果實(shí)糖酸比, 提升果實(shí)口感。Jin等[32]研究表明, 溫室中eCO2(800～1000 mmol?L?1)使 萵 苣、芹 菜(Apium graveolens)和大白菜中硝酸鹽含量均降低。Dong等[9]的Meta分析表明, eCO2使蔬菜中硝酸鹽含量下降18%。

CO2濃度升高降低蔬菜蛋白質(zhì)和礦質(zhì)元素含量。Azam等[33]溫室試驗(yàn)表明eCO2顯著降低根類蔬菜(胡蘿卜、白蘿卜、小蘿卜)蛋白質(zhì)含量。CE中eCO2(700 mmol?L?1)使萵苣氮含量降低30%[35]。Medek等[36]采用FACE和OTC試驗(yàn) (500～700 mmol?L?1)數(shù)據(jù),用Meta分析的方法得出eCO2降低了C3谷物(14.1%)、塊莖(包括馬鈴薯, 6.4%)和蔬菜(17.3%)的蛋白質(zhì)含量, 而C4谷物、固氮豆類和油料作物的蛋白質(zhì)含量沒有顯著變化, 且預(yù)計(jì)在2050年的大氣CO2濃度下,全球1.57%的人口(1.484億)將面臨由此導(dǎo)致的蛋白質(zhì)缺乏風(fēng)險(xiǎn)。Dong等[9]的Meta分析表明(96%的研究來(lái)自溫室或氣候箱), eCO2使蔬菜中蛋白質(zhì)含量下降9.5%[9], 與糧食作物相比, eCO2對(duì)蔬菜氮素吸收和氮化合物合成的限制程度較小(9.5% vs 10%～15%)[37-38], 這可能是因?yàn)榕c蔬菜種植相比, 糧食作物種植土壤中的氮素缺乏更為常見。eCO2使蔬菜中大量和微量營(yíng)養(yǎng)元素含量減少[4]。CE中eCO2(700 mmol?L?1)使萵苣硫、鋅、銅、鎂等微量元素均有所降低[35]。在OTC中, eCO2(550 mmol?L?1)使馬鈴薯鉀、鈣和鋅含量分別下降3.2%、6.1%和22.8%[30]。Meta分析表明, CO2濃度升高使蔬菜中鎂、鐵和鋅含量分別下降9.2%、16.0%和9.4%[9]。相比較而言, eCO2對(duì)蔬菜鐵(16%)[9]降低幅度比在小麥(Triticum aestivum) (5.1%)和水稻(Oryza sativa) (5.2%)[39]或在C3植物(10%)[38]中更大。

高濃度CO2可在一定程度上提高植物體內(nèi)抗氧化物酶活性, 有助于減輕自由基對(duì)細(xì)胞膜的傷害[40]。Bisbis等[4]綜述結(jié)果發(fā)現(xiàn), eCO2使蔬菜中抗壞血酸(維生素C)、酚類、類黃酮含量和抗氧化能力增加。Meta分析表明, eCO2促進(jìn)蔬菜抗氧化物質(zhì)的累積,其中抗氧化能力及總酚類物質(zhì)、總黃酮、維生素C和葉綠素b含量分別增加59.0%、8.9%、45.5%、9.5%和42.5%, 且葉菜類蔬菜的總抗氧化能力和維生素C含量的增幅最高, 但eCO2降低了果菜類蔬菜的總抗氧化能力[9]。Jin等[32]的研究表明, 溫室中eCO2(800～1000 mmol?L?1)使芹菜、萵筍、油性苦菜(Sonchus oleraceus)和大白菜中維生素C含量分別增加8%、36%、30%和20%。CE中eCO2(700 mmol?L?1)使萵苣的總酚和抗氧化能力分別增加63%和49%[35]。Scheelbeek等[15]對(duì)綠葉蔬菜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)(3個(gè)田間試驗(yàn)和6個(gè)溫室試驗(yàn))的分析結(jié)果表明, CO2濃度增加250 mmol?L?1)對(duì)維生素C和類黃酮濃度沒有影響。

CO2濃度對(duì)特定蔬菜品質(zhì)的影響不同。在所有蔬菜類型中, 研究最多的是3種廣泛種植的蔬菜: 生菜(萵苣)、番茄和馬鈴薯。eCO2會(huì)降低叢枝菌根真菌(AMF)對(duì)生菜中礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(磷、銅、鐵)和抗氧化物(類胡蘿卜素、酚類、花青素、抗壞血酸)的有益作用, 且存在品種差異[41]。eCO2顯著提高了番茄紅素、β-胡蘿卜素和維生素C等有益健康的化合物含量, 以及番茄果實(shí)的顏色、硬度、風(fēng)味、香氣和感官特性[42]。eCO2使番茄色素合成的增加程度小于可溶性糖合成的增加程度[42], 導(dǎo)致果實(shí)顏色與成熟度不匹配。由于蕓薹屬(Brassica)蔬菜含有較多對(duì)人體有益的植物素, 近年來(lái)對(duì)蕓薹屬蔬菜的研究逐漸增多。溫室中eCO2(685～820 mmol?L?1)使西蘭花(Brassica oleraceavar.italic)中總硫代葡萄糖苷含量升高, 甲基亞砜烷基硫代葡萄糖苷和葡萄糖苷含量均升高, 同時(shí)4-甲氧基葡萄糖苷含量減少導(dǎo)致吲哚硫代葡萄糖苷減少[43]。CE中eCO2(620 mmol?L?1)促進(jìn)西蘭花芽的生長(zhǎng), 誘導(dǎo)硫代葡萄糖甙的積累, 增加黑芥子酶活性, 刺激硫代葡萄糖甙水解產(chǎn)生對(duì)健康有益的蘿卜硫素[44]。Wu等[45]發(fā)現(xiàn)在OTC中 (810 mmol?L?1), 蕓薹屬類蔬菜印度芥菜(Brassica juncea)和小白菜(Brassica campestris)幼苗對(duì)有機(jī)氯農(nóng)藥DDT的吸收增加, 表明eCO2可能增加人類攝入這類農(nóng)藥的風(fēng)險(xiǎn)。綜上, eCO2雖然可在一定程度上改善蔬菜品質(zhì), 但其對(duì)蔬菜品質(zhì)的影響是復(fù)雜的(表1)。eCO2使蔬菜中蛋白質(zhì)、硝酸鹽、鎂、鐵和鋅含量降低, 抗氧化能力增加(葉類蔬菜)或減少(果類蔬菜),糖類和維生素C含量增加, 植物素(總硫代葡萄糖苷、番茄紅素、β-胡蘿卜素等)含量增加。

表1 CO2濃度升高對(duì)蔬菜品質(zhì)的影響Table 1 Effect of elevated CO2 concentration on vegetable quality

1.2 CO2濃度升高對(duì)蔬菜品質(zhì)的影響機(jī)制

1.2.1 糖類和硝酸鹽

eCO2增加了植物對(duì)碳的固定, 促進(jìn)葉片合成磷酸三糖, 使蔬菜中可溶性糖累積[46], 進(jìn)而可轉(zhuǎn)化為其他碳水化合物, 如葡萄糖、果糖和蔗糖等, 從而增加糖類含量(圖1)。Song等[47]利用RNA-Seq研究黃瓜(Cucumis sativus)葉綠素代謝相關(guān)基因?qū)CO2的響應(yīng), 篩選出17個(gè)差異表達(dá)基因, 其中葉綠素代謝的關(guān)鍵酶基因Csa4G165920和Csa4G056670的表達(dá)量與葉綠素含量一致, 表明這些基因與eCO2下葉綠素生物合成直接相關(guān), 闡明eCO2使葉綠素含量增加導(dǎo)致光合速率增加, 從而增加碳源的分子機(jī)制(圖1)。Larios等[48]研究表明, 短期eCO2處理會(huì)通過(guò)增強(qiáng)硝酸還原酶(NR)活性和NR相關(guān)基因的表達(dá), 降低黃瓜葉片中的硝酸鹽濃度。eCO2導(dǎo)致的碳水化合物增加可進(jìn)一步促進(jìn)NR的轉(zhuǎn)錄和翻譯后調(diào)節(jié)(圖1), 增加硝酸鹽的同化, 從而降低硝酸鹽含量[48]。轉(zhuǎn)錄因子HY5在硝酸鹽的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化中起著中心作用, 誘導(dǎo)NRT2.1的表達(dá)和根對(duì)硝酸鹽的吸收[49]。迄今為止, 無(wú)證據(jù)表明CO2直接參與HY5表達(dá)的調(diào)控和HY5蛋白的穩(wěn)定, 由此可以推測(cè), eCO2可能通過(guò)參與HY5介導(dǎo)的硝酸鹽調(diào)節(jié)來(lái)影響硝酸鹽的吸收和同化[50]。

圖1 氣候變化(CO2濃度升高和溫度升高)對(duì)蔬菜品質(zhì)影響機(jī)制理論模型圖Fig.1 Conceptual framework of mechanism of climate change (elevated CO2 and higher temperature) effects on vegetable quality

1.2.2 抗壞血酸(維生素C)

CO2作為生長(zhǎng)誘導(dǎo)劑和代謝調(diào)節(jié)劑, 可為抗氧化劑等活性植物化學(xué)物質(zhì)的生物合成提供前體和代謝能量[51]。最近一項(xiàng)關(guān)于胡蘿卜基因轉(zhuǎn)錄譜的研究發(fā)現(xiàn), eCO2可以通過(guò)復(fù)雜的過(guò)程影響抗壞血酸的積累,包括抗壞血酸的合成、循環(huán)和降解[52]。Muthusamy等[53]研究eCO2(350～4000 mmol?L?1)對(duì)4種十字花科(Cruciferous)蔬菜(大白菜、小白菜、蘿卜和紅蘿卜)幼苗抗壞血酸含量和抗氧化性能的影響, 定量逆轉(zhuǎn)錄-聚合酶鏈反應(yīng)(qRT-PCR)和高效液相色譜(HPLC)分析表明, CO2濃度升高顯著誘導(dǎo)了抗壞血酸生物合成和再生途徑基因表達(dá), 幼苗中抗壞血酸積累了0.53～1.62倍, 且在eCO2條件下根類蔬菜中抗壞血酸積累高于葉類蔬菜。

1.2.3 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

eCO2對(duì)蔬菜礦質(zhì)元素含量具有明顯的影響。Loladze[38]研究表明, eCO2降低了谷物中的所有礦物質(zhì)含量[37-38], 認(rèn)為礦物質(zhì)含量下降并不是由特定的代謝過(guò)程受阻導(dǎo)致, 而是生物量增加所產(chǎn)生的稀釋效應(yīng)。Mcgrath等[54]認(rèn)為, 蒸騰作用減少和養(yǎng)分分配改變是eCO2時(shí)作物養(yǎng)分下降的主要原因, 但這些數(shù)據(jù)大多來(lái)自O(shè)TC、生長(zhǎng)箱和溫室試驗(yàn), 利用FACE研究(植物的根不受特定空間的限制, 水分動(dòng)態(tài)與典型的田間條件幾乎相同)可能會(huì)使該推測(cè)更有說(shuō)服力。Dong等[9]研究表明, eCO2使蔬菜的鈣含量增加8.2%,說(shuō)明稀釋作用或者蒸騰作用的限制并不能解釋鈣在蔬菜中的積累。Bloom等[55]提出, eCO2抑制了葉綠體中蘋果酸的產(chǎn)生, 阻礙了C3植物將硝酸鹽同化為蛋白質(zhì); 而Andrews等[56]提出相反的觀點(diǎn)并用試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明, eCO2并不會(huì)抑制C3植物的NO3?同化。Meta分析表明, eCO2使根系分泌物增加31%, 促進(jìn)養(yǎng)分吸收[57], 從而提高植物對(duì)非生物脅迫的耐受性。在細(xì)胞水平上, eCO2刺激細(xì)胞生長(zhǎng)(包括細(xì)胞分裂和細(xì)胞擴(kuò)張)與光合作用和碳水化合物增加有關(guān), 也與控制細(xì)胞分裂、循環(huán)和細(xì)胞擴(kuò)張的基因的表達(dá)有關(guān);蛋白質(zhì)組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)CO2調(diào)控蛋白主要參與光合作用、碳代謝、能量通路、分子伴侶和抗氧化蛋白;轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)數(shù)百個(gè)響應(yīng)eCO2的基因, 這些基因在細(xì)胞壁松動(dòng)、光合作用、呼吸作用、水分利用、蛋白質(zhì)合成以及應(yīng)激防御等方面發(fā)揮作用[29]。但是,不同植物(C3和C4)不同生長(zhǎng)階段在短期和長(zhǎng)期暴露于高濃度CO2時(shí), 與光合速率變化相關(guān)的關(guān)鍵代謝途徑、基因和蛋白質(zhì)尚未確定, eCO2引起的光合作用復(fù)雜生化反應(yīng)的控制點(diǎn)目前還不清楚, 礦質(zhì)元素含量增加或減少的原因存在爭(zhēng)議(圖1), 有待深入研究。

2 溫度對(duì)蔬菜品質(zhì)的影響

2.1 溫度升高對(duì)蔬菜品質(zhì)的影響

全球變暖將使平均氣溫升高并增加極端高溫發(fā)生的頻率, 從而影響蔬菜的生長(zhǎng)條件。熱季蔬菜的適宜溫度為25～27 ℃, 暖季作物及涼/熱季作物的適宜溫度為20～25 ℃, 涼/暖季作物(冷季作物)的適宜溫度為18～25 ℃。C3作物, 如大多數(shù)蔬菜, 其最大光合作用的最適溫度為20～32 ℃[58], 而C4作物, 如甜玉米的最適溫度為34 ℃[59]。一般來(lái)說(shuō), 升高溫度對(duì)植物生長(zhǎng)的影響取決于植物所處的環(huán)境溫度是低于還是高于最適宜生長(zhǎng)的溫度[60]。目前, 研究溫度升高對(duì)農(nóng)作物影響的增溫設(shè)備主要包括土壤加熱管道和電纜(soil heating pipes and cables)、紅外線反射器(infrared reflector)和紅外線輻射器(infrared radiator)等[61]。在一項(xiàng)包括127篇論文的Mate分析中, 全球變暖顯著增加了所有陸生植物的生物量(平均增加12.3%)[62]。然而, 溫度的升高只有在不超過(guò)臨界閾值的情況下才對(duì)植物有益, 例如在熱浪期間, 高溫脅迫通過(guò)影響根的生長(zhǎng)限制水和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的供應(yīng), 并影響激素在根中合成和向地上部運(yùn)輸, 改變地上部與根的庫(kù)源關(guān)系[63], 可能表現(xiàn)為減產(chǎn)和品質(zhì)下降。

溫度可直接影響作物的光合作用, 從而影響果蔬品質(zhì)[2]。溫度升高可通過(guò)改變重要的質(zhì)量參數(shù)對(duì)蔬菜品質(zhì)產(chǎn)生顯著影響, 如降低糖類[番茄、甘藍(lán)(Brassica oleracea)、甜瓜(Cucumis melo)、甜玉米]、番茄紅素(番茄)和胡蘿卜素(胡蘿卜、番茄、生菜)含量, 降低番茄中鉀、鈣和鎂含量, 增加番茄和西蘭花的抗氧化能力(花青素、黃酮醇、酚類、葡糖甙),增加生菜中維生素E和苦味物質(zhì)含量[4]。McKeown等[64]證實(shí)了較高的溫度傾向于降低水果和蔬菜作物中的維生素含量。熱應(yīng)激可能會(huì)降低番茄中抗壞血酸的含量, 降低櫻桃番茄(Lycopersicon esculentumvar.cerasiforme)、甜瓜和西瓜(Citrullus lanatus)的糖積累和番茄中番茄紅素含量[65]。高溫使蕓苔屬蔬菜甘藍(lán)中的總硫代葡萄糖苷、葡萄糖苷素含量降低, 大白菜中的發(fā)病率增加[66]。此外, 在收獲時(shí)受太陽(yáng)灼傷影響的萵苣和卷心菜葉片在貯藏期間更容易發(fā)生腐爛[67]。高溫脅迫可顯著降低植物硝酸還原酶(NR)活性, 降低硝酸鹽同化[68]。例如, 根區(qū)溫度增加導(dǎo)致水培生菜中硝酸鹽的過(guò)度積累[69], 較高的土壤溫度增強(qiáng)了蘿卜對(duì)硝酸鹽的吸收[70]。

坐果是果實(shí)蔬菜產(chǎn)量的先決條件, 依賴于花粉釋放和萌發(fā)。Bisbis等[4]綜述氣候變化對(duì)北半球溫帶地區(qū)蔬菜品質(zhì)的影響, 指出熱應(yīng)激降低果菜的座果率, 加速特定蔬菜發(fā)育進(jìn)程, 縮短光同化時(shí)間, 導(dǎo)致品質(zhì)下降。即使是白天和/或夜間溫度的中度升高, 也會(huì)導(dǎo)致番茄果實(shí)品質(zhì)下降, 主要由授粉效率降低、光合速率降低和呼吸速率增加引起[71]。番茄植株在開花前更易受熱脅迫, 花粉釋放及其功能受到影響[72]。適應(yīng)低溫的蔬菜作物, 如胡蘿卜、番茄和其他十字花科蔬菜, 預(yù)計(jì)會(huì)受到潛在的危害[2]。在花椰菜(Brassica oleraceavar.botrytis)中, 較高的溫度可能會(huì)導(dǎo)致春化不足[4]。隨著全球氣溫的升高, 冬季昆蟲的死亡率降低, 將會(huì)使蟲害出現(xiàn)更早和更嚴(yán)重[2]。綜上所述, 溫度升高只有在不超過(guò)臨界值的情況下才對(duì)植物有益, 高溫導(dǎo)致蔬菜生理水平上的應(yīng)激反應(yīng), 降低糖類、抗壞血酸、總硫代葡萄糖苷、番茄紅素等含量, 增加抗氧化能力和硝酸鹽含量, 降低座果率, 加速發(fā)育進(jìn)程, 導(dǎo)致春化不足, 增加病蟲害等,表現(xiàn)為減產(chǎn)和品質(zhì)下降。

2.2 溫度升高對(duì)蔬菜品質(zhì)的影響機(jī)制

溫度影響植物光合作用、呼吸作用、水分關(guān)系、膜穩(wěn)定性以及植物激素水平、酶活性、初級(jí)和次級(jí)代謝產(chǎn)物[73-74]。如圖1所示, 高溫脅迫通過(guò)影響光反應(yīng)電子傳遞中光系統(tǒng)Ⅱ[75]和卡爾文循環(huán)暗反應(yīng)Rubisco酶活性[76]來(lái)限制光合作用, 從而影響蔬菜品質(zhì)。目前已知的熱應(yīng)激調(diào)節(jié)途徑包括熱休克轉(zhuǎn)錄因子-熱休克蛋白(Hsf-Hsp)途徑、鈣離子-鈣調(diào)蛋白(Ca2+-CaM)途徑、活性氧途徑和激素途徑[77]。溫度升高使植物對(duì)氮素的需求增加, 以滿足不斷增加的熱休克蛋白的合成[78]。Zhang等[79]研究茄子(Solanum melongena)在高溫脅迫下抗氧化酶系統(tǒng)、解毒、植物激素和轉(zhuǎn)錄因子中DEGs的差異表達(dá)模式, 通過(guò)qRT-PCR篩選熱脅迫相關(guān)基因進(jìn)行進(jìn)一步驗(yàn)證, 不同溫度處理的調(diào)控機(jī)制可能不同, 其中熱休克蛋白和熱應(yīng)激轉(zhuǎn)錄因子起重要作用。植物通過(guò)修飾脅迫蛋白的表達(dá)、抗氧化防御、滲透保護(hù)劑、信號(hào)級(jí)聯(lián)和轉(zhuǎn)錄調(diào)控表現(xiàn)出對(duì)熱脅迫的耐受性[80]。充足的鋅供應(yīng)可通過(guò)調(diào)節(jié)抗氧化酶活性來(lái)減少氧化損傷, 增加植物對(duì)干旱和熱脅迫的耐受性[81]。

3 氣候變化因子互作及其與非氣候因子對(duì)蔬菜品質(zhì)的影響

3.1 CO2和溫度互作對(duì)蔬菜品質(zhì)的影響

大氣CO2濃度和溫度升高是全球氣候變化的兩個(gè)主要現(xiàn)象[6]。最適溫度不僅通過(guò)調(diào)節(jié)固定CO2的關(guān)鍵酶活性來(lái)提高光合能力, 還影響植物對(duì)硝酸鹽的吸收、分配和同化[82]。Long[83]利用C3光合作用模型的研究表明, 隨CO2濃度從350 mmol?L?1增加到650 mmol?L?1, 光合作用最適溫度增加了5 ℃; eCO2使隨溫度升高而顯著增加的光補(bǔ)償點(diǎn)大幅下降。光合作用對(duì)CO2敏感性在低溫和高CO2濃度時(shí)最低[84]。溫度升高導(dǎo)致光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)活性降低, eCO2有助于PSⅡ活性的恢復(fù)。在環(huán)境CO2條件下, 熱脅迫使特定的三羧酸循環(huán)中間體大量消耗, 而eCO2幾乎完全消除了糖、有機(jī)酸和除3種氨基酸外的所有依賴于溫度的變化[85]。Seth等[86]控制氣室的結(jié)果表明,在自 然 環(huán)境(AMB)、eCO2(700±15 mmol?L?1)、CO2濃度和溫度同時(shí)升高(eCO2+eT: 700±15 mmol?L?1CO2, +5 ℃)下, 芥菜碳含量分別為37.80%、42.65%和38.87%, 氮含量分別為2.90%、3.95%和3.10%。光合色素(葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素)和凈光合速率(Pn)的響應(yīng)趨勢(shì)為eCO2> eCO2+eT > AMB,反映了植物對(duì)CO2濃度和溫度升高的適應(yīng)策略。Kumari等[87]的OTC研究表明, 辣椒(Capsicum annuum)果實(shí)磷含量在自然環(huán)境、eCO2(550±10 mmol?L?1)和eCO2+eT(550±10 mmol?L?1CO2、+1 ℃)下分 別為0.30%、0.27%和0.25%, 鉀含量分別為5.08%、4.83%和4.48%, 鎂含量分別為0.49%、0.42%和0.35%。CO2濃度和溫度的交互作用下, 高溫抵消了eCO2對(duì)作物品質(zhì)的積極作用, 導(dǎo)致蔬菜品質(zhì)整體下降。其結(jié)果與Abdelgawad等[88]的豆科植物百脈根(Lotus corniculatus)碳含量結(jié)果一致, eCO2與高溫等極端氣候相結(jié)合會(huì)降低蛋白質(zhì)、磷和鎂的含量。

Wang等[89]的Meta分析表明, 在環(huán)境溫度(AT)、溫度升高(ET: AT+1.4～6 ℃)和高溫脅迫(HS: AT+>8℃)下, eCO2使C3植物的葉片氮含量分別降低5.2%、5.7%和16.5%, 且eCO2使不同溫度下植物氣孔導(dǎo)度和Rubisco酶活性均下降。此外, eCO2使非豆科植物在高溫下光合作用增加程度小于豆科植物, 說(shuō)明高溫和eCO2的交互作用部分依賴于氮素供應(yīng)。高溫和干旱聯(lián)合脅迫引起蘆筍(Asparagus officinalis)鈣代謝紊亂, 導(dǎo)致莖尖的萎蔫[4]。eCO2(700 mmol?L?1)和高溫(37 ℃)降低了番茄根對(duì)氮的吸收和同化[90]。高溫顯著降低木薯(Maninot esculenta)塊莖和葉中氰化物含量, 而eCO2緩解了塊莖中氰化物的降低[91]。由于eCO2導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度降低, 蒸散量的減少將會(huì)加劇一些蔬菜的高溫脅迫[92]。高溫下植物碳平衡對(duì)eCO2的響應(yīng)逐漸增強(qiáng), 主要有兩個(gè)原因: 一是光合作用與光呼吸作用的比值降低; 二是溫度越高, 總光合作用與暗呼吸作用的比值越低[93]。因此, 在低于最適溫度時(shí)的增溫與eCO2的互作表現(xiàn)為協(xié)同作用, eCO2將部分緩解高溫脅迫帶來(lái)的負(fù)面影響。

3.2 CO2與水分及氮素供應(yīng)互作對(duì)蔬菜品質(zhì)的影響

礦質(zhì)元素含量受CO2濃度、水分、氮素供應(yīng)及其相互作用的影響是復(fù)雜的。eCO2對(duì)大白菜中礦質(zhì)元素的影響在很大程度上取決于溫度、氮肥施用量及氮素形態(tài)[94]。優(yōu)化灌溉和施肥策略可以部分抵消氣候變化對(duì)蔬菜品質(zhì)的負(fù)面影響[95]。在干旱條件下,較低的氣孔導(dǎo)度有利于降低蒸騰作用, 提高水分利用率, eCO2對(duì)植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響會(huì)更大[96-97]。在輕度和中度水分脅迫下, eCO2會(huì)通過(guò)強(qiáng)烈的CO2施肥效應(yīng)顯著提高青椒(Capsicum annuum)的生物量[98]。減少灌水和eCO2均增加了番茄果實(shí)的總可溶性固形物、維生素C和番茄紅素含量, 降低了硝酸鹽含量[99]。Serret等[100]研究CO2濃度和水分條件對(duì)青椒穩(wěn)定同位素特征、氮同化的影響, 結(jié)果表明δ15N的增加可能不僅反映了葉片氣孔導(dǎo)度降低和需氮量增加, 還反映了與光呼吸作用減少相關(guān)的氮代謝變化,水分脅迫和eCO2還引起氨基酸形態(tài)和數(shù)量的變化。盡管eCO2提高了植物的水分利用率, 但在低氮條件下水分利用效率顯著降低, 因此, eCO2使施氮量不足的植物對(duì)干旱更敏感[101]。鹽脅迫下, 增加CO2濃度顯著降低了甜椒葉片硝酸鹽濃度[102]。雖然低供水條件下生長(zhǎng)的番茄可延長(zhǎng)貨架期, 減少收獲后的鮮重?fù)p失[103], 但收獲前的干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致收獲后更快失水, 并可能使一些果實(shí)在冷卻過(guò)程中更容易受到冷害[104]。植物對(duì) CO2濃度和干旱脅迫的調(diào)節(jié)能力取決于植物在碳吸收和水分散失之間的平衡[105]。

C3作物的產(chǎn)量對(duì)CO2升高的響應(yīng)在足量氮供應(yīng)下較低氮條件下高8%[106]。在CO2升高條件下, 果實(shí)膨大、碳轉(zhuǎn)化和氮同化可能是影響果實(shí)品質(zhì)的主要過(guò)程, 高CO2和適量氮供應(yīng)可以提高黃瓜果實(shí)品質(zhì)[107]。增加施氮量抵消了eCO2對(duì)番茄光合作用、氮含量和庫(kù)源失衡的影響[108]。較高的氮素供應(yīng)和eCO2(700 mmol?L?1)顯著增加番茄果實(shí)中番茄紅素含量、可溶性固形物、糖含量、總酚和總抗氧化能力[109]。在減少施氮量的條件下, 增加CO2濃度和降低NO3?/NH4+比例使西蘭花中總硫代葡萄糖苷含量增加, NO3?/ NH4+(1∶1)供應(yīng)不僅能緩解NH4+的毒性,而且可以改變硫代葡萄糖苷的含量和結(jié)構(gòu)[110]。施用NH4+和高濃度CO2對(duì)葉綠素含量相關(guān)的色度有影響。在NH4+處理下, 植物果實(shí)中鈣、銅、鎂、磷和鋅的含量顯著降低。NH4+增加了辣椒總酚類物質(zhì)的含量,而不受eCO2的影響?？傮w來(lái)看, NH4+是影響水果游離氨基酸濃度的主要因素[111]。在大白菜中, 氮形態(tài)對(duì)植株養(yǎng)分含量的影響強(qiáng)于eCO2, 并可能超過(guò)eCO2的影響; 施用硝酸銨大白菜的磷含量在較高的溫度和eCO2條件下增加[96]。未來(lái)eCO2將如何影響蔬菜的生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)將取決于溫度和氮素供應(yīng)。

4 展望

氣候變化在未來(lái)幾十年將如何影響蔬菜品質(zhì),對(duì)研究氣候適應(yīng)型農(nóng)業(yè)及保障人體營(yíng)養(yǎng)健康至關(guān)重要。為改善蔬菜品質(zhì), 在集約化生產(chǎn)條件下可優(yōu)化環(huán)境因素(適當(dāng)增加CO2濃度, 設(shè)置適宜的生長(zhǎng)溫度)和田間管理措施(優(yōu)化灌溉, 保證氮肥及其他養(yǎng)分供應(yīng)充足且合理配施), 及品種選育策略(選育養(yǎng)分利用率高, 蛋白質(zhì)、微量元素及特定營(yíng)養(yǎng)成分含量高的晚熟品種)。在此基礎(chǔ)上, 仍有必要加強(qiáng)氣候變化背景下蔬菜品質(zhì)的研究。1)加強(qiáng)包括CO2濃度升高和溫度升高等在內(nèi)的全球變化綜合因子對(duì)蔬菜品質(zhì)的影響研究。在果蔬作物中, 大量研究集中在開花期到成熟期, 忽略了其他可能影響蔬菜生產(chǎn)和養(yǎng)分積累的生育期。2)開展緩解CO2濃度升高導(dǎo)致的農(nóng)作物營(yíng)養(yǎng)失衡和有毒有害物質(zhì)積累的綜合農(nóng)藝措施及安全性評(píng)價(jià)研究。雖然集約化生產(chǎn)條件下增加施肥量可以抵消CO2濃度升高對(duì)農(nóng)作物養(yǎng)分吸收的負(fù)面影響, 但目前仍然缺乏有效而實(shí)用的綜合調(diào)控措施。3)深入討論氣候變化背景下創(chuàng)新的作物管理實(shí)踐, 包括養(yǎng)分綜合管理、生物強(qiáng)化的應(yīng)用, 作為未來(lái)氣候變化下礦物質(zhì)含量降低的潛在解決方案。4)環(huán)境條件和脅迫因素不僅影響新鮮蔬菜收獲時(shí)的品質(zhì), 而且強(qiáng)烈地影響貯藏和貨架期的蔬菜品質(zhì)[104,112], 隨著氣候變化, 蔬菜預(yù)計(jì)將在更高的生產(chǎn)溫度下收獲, 因此, 氣候變化對(duì)采后生理的研究應(yīng)該受到更多的關(guān)注。5)采取跨學(xué)科的綜合方法來(lái)研究蔬菜對(duì)環(huán)境變化的反應(yīng), 將高通量表型組學(xué)等生理指標(biāo)與生物量積累、產(chǎn)量的影響研究與基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)等組學(xué)技術(shù)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)相結(jié)合,全面探究蔬菜對(duì)氣候變化的響應(yīng)。