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    16份懷地黃種質(zhì)資源抗旱性評價

    2021-12-09 16:41:32田夢平謝小龍杜權(quán)馬夢雨吳廷娟馮衛(wèi)生
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年21期
    關(guān)鍵詞:隸屬函數(shù)生理指標相關(guān)分析

    田夢平 謝小龍 杜權(quán) 馬夢雨 吳廷娟 馮衛(wèi)生

    摘要:探究懷地黃不同種質(zhì)資源的抗旱性,為栽培區(qū)域提供抗旱品種和培育高抗旱性地黃新品種提供依據(jù)。以16份懷地黃主要種質(zhì)資源為材料,采用盆栽控水法進行干旱脅迫,試驗包括正常供水(CK)和6 d不澆水2個處理。測定參試懷地黃種質(zhì)資源的5個抗旱生理指標,采用主成分分析、隸屬函數(shù)法、相關(guān)分析以及聚類分析對其抗旱性進行綜合評價。結(jié)果表明,在干旱脅迫下,16份懷地黃種質(zhì)資源葉片的SOD活性、POD活性、可溶性蛋白含量、Pro含量、相對電導(dǎo)率與對照組相比均有不同程度的提高,5個生理指標的增幅范圍分別為4.82%~119.78%、13.58%~102.94%、1.12%~75.81%、2.90%~78.88%、3.45%~123.68%。16份懷地黃種質(zhì)資源中,抗旱性由強到弱依次為北京1號>獅子頭>金線釣魚>懷豐>9302>噸王>83撫育>沁懷1號>郭里茂>85-5>新科>紅薯王>金九>北京3號>金狀元>三塊。相關(guān)分析表明,抗旱指數(shù)與SOD活性相對變化率呈顯著正相關(guān);與可溶性蛋白含量相對變化率呈極顯著正相關(guān)。聚類分析表明,16份懷地黃種質(zhì)資源被劃分4個類群,其中類群Ⅰ中的北京1號和獅子頭2份種質(zhì)資源為強抗旱資源;類群Ⅱ中的金線釣魚為較抗旱資源;類群Ⅲ中的三塊為弱抗旱資源;類群Ⅳ為中等抗旱資源,數(shù)量最多,占總數(shù)75.00%。綜上,供試的16份懷地黃種質(zhì)資源在抗旱性上有顯著差異,可為地黃抗旱品種的培育提供親本材料。

    關(guān)鍵詞:懷地黃;種質(zhì)資源;抗旱性;生理指標;隸屬函數(shù);主成分分析;相關(guān)分析

    中圖分類號:S567.23+9.01 ??文獻標志碼: A

    文章編號:1002-1302(2021)21-0153-06

    收稿日期:2021-05-10

    基金項目:國家重點研發(fā)計劃(編號:2017YFC1702800);中央引導(dǎo)地方科技發(fā)展專項(編號:171100310500)。

    作者簡介:田夢平(1995—),女,河南商城人,碩士研究生,研究方向為中藥資源。E-mail:tmpmengping@163.com。

    通信作者:謝小龍,博士,副教授,主要從事中藥資源與栽培研究。E-mail:xiaolongxie@126.com。

    地黃源于玄參科植物地黃(Rehmannia glutinosa Libosch.)的新鮮或干燥塊根,以栽培品入藥,以舊稱“懷慶府”的河南省焦作地區(qū)(溫縣、沁陽、武陟、博愛、孟縣、修武等地)為道地產(chǎn)區(qū),其所產(chǎn)地黃習(xí)稱為“懷地黃”[1-3]。在地黃栽培過程中,水分調(diào)控至關(guān)重要,懷地黃產(chǎn)區(qū)農(nóng)民總結(jié)出素有“三澆三不澆”的經(jīng)驗,以合理地對地黃生產(chǎn)田的水分進行調(diào)控[4]。地黃根系少,吸水能力差,過分的干燥、潮濕的氣候和不良的排水環(huán)境,都不利于地黃的生長發(fā)育,容易引起病害,關(guān)鍵時期水分供應(yīng)不足,會嚴重影響地黃的產(chǎn)量和品質(zhì)[5]。因此,明確地黃在干旱脅迫下的生理變化情況,篩選抗旱性強的地黃種質(zhì)資源,對提高地黃產(chǎn)量和質(zhì)量有重要意義。

    旱害是指土壤水分缺乏或大氣濕度相對過低對植物的傷害,干旱會導(dǎo)致葉片和嫩莖萎蔫,氣孔開度減小[6]。此外,逆境脅迫還會導(dǎo)致一系列代謝危害,如活性氧大量積累、膜功能紊亂、抑制蛋白合成、脂類含量降低等[7]。當植物遭受脅迫時,植物體內(nèi)會產(chǎn)生可溶性糖、脯氨酸(Pro)、甜菜堿等物質(zhì)來調(diào)節(jié)滲透壓,植物抗氧化酶系統(tǒng)如過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)等抗氧化物可以解除胞內(nèi)活性氧毒害,進而維持植物在逆境脅迫條件下的正常生長需要[8-10]。目前,關(guān)于干旱脅迫下地黃生理變化的研究鮮有報道。因此,本研究以16份懷地黃主要種質(zhì)資源為材料,對干旱脅迫下地黃苗期葉片的生理指標進行分析,采用隸屬函數(shù)法對各種質(zhì)資源的抗旱性進行評價,為篩選高抗旱性地黃品種提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    本研究所用16份懷地黃種質(zhì)資源均來自溫縣地黃種質(zhì)資源圃,具體名稱見表1。

    1.2 試驗設(shè)計

    干旱脅迫采用盆栽模擬干旱法, 在河南中醫(yī)藥大學(xué)藥用植物園進行。塑料盆深8 cm、開口直徑13.5 cm、底部直徑8.5 cm。培養(yǎng)基質(zhì)為溫縣黃河沙壤土和營養(yǎng)土,按3 ∶2的體積比充分混合均勻,每個盆內(nèi)施入10 g復(fù)合肥。2020年7月15日進行種植,每盆播種2塊大小一致的種栽,每個品種25盆,至地黃苗期時,進行干旱脅迫試驗。干旱脅迫采用盆栽模擬干旱法,試驗設(shè)置2個處理,對照組(CK)正常供水,干旱處理組進行不澆水處理,脅迫6 d后,取相同葉位葉片進行生理指標測定。

    1.3 生理指標測定方法

    SOD活性測定采用氮藍四唑(NBT,nitro-blue tetrazolium) 法[11-12];POD活性測定采用愈創(chuàng)木酚法[11,13];可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍 G-250染色法[11,14];Pro含量測定采用酸性茚三酮顯色法[11,15];相對電導(dǎo)率測定采用浸泡法[11,16]。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    采用Excel 2013進行數(shù)據(jù)整理,運用SPSS 21.0進行主成分分析、隸屬函數(shù)分析、相關(guān)分析以及聚類分析。為避免參試材料間因基礎(chǔ)性狀不同對結(jié)果造成的影響,采用各指標的相對變化率進行評價[17]。

    相對變化率=(測定值-對照測定值)/對照測定值×100%。

    相對變化率主成分分析:將單項綜合指標的相對變化率進行主成分分析,將原來單個綜合指標轉(zhuǎn)化成新的綜合指標。

    隸屬函數(shù)計算[18-19]:將每個品種的各綜合指標分別用下列公式求出相應(yīng)的隸屬值,公式為U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin),j=1,2,…,n。式中:Xj表示第j個綜合指標;Xmax表示第j個綜合指標的最大值;Xmin表示第j個綜合指標的最小值。

    權(quán)重的確定[18,20]:根據(jù)綜合指標的綜合特征值求出各綜合指標的權(quán)重。Wj=Pj/∑nj=1Pj,j=1,2,…,n。式中:Wj表示第j個綜合指標的重要程度;Pj為各資源第j個綜合指標的特征值。

    綜合評價:抗旱指數(shù):D=∑nj=1[U(Xj)×Wj],j=1,2,…,n。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 干旱脅迫下懷地黃種質(zhì)資源葉片生理變化情況

    2.1.1 葉片 SOD活性變化

    由圖1可知,在干旱脅迫下,懷地黃各種質(zhì)資源的SOD活性與對照組相比,均有不同程度的增加,且均達到顯著性水平(P<0.05))。其中,北京1號的增幅最大,高達119.78%;金九、金狀元、83撫育、9302、紅薯王的增幅較高,范圍為31.29%~49.23%;其余9份種質(zhì)資源的增幅均比較小,低于30%;三塊的增幅最小,僅為4.82%。

    2.1.2 葉片POD活性變化

    由圖2可知,在干旱脅迫下,懷地黃各種質(zhì)資源的POD活性與對照組相比,均有不同程度的增加,除9302外,均達到顯著水平(P<0.05)。其中,噸王的增幅最大,達102.94%;其次是獅子頭和北京3號,增幅分別為96.14%和62.66%;其余13份種質(zhì)資源增幅較小,增幅為13.58%~37.94%;其中增幅最小的種質(zhì)資源是9302。

    2.1.3 葉片可溶性蛋白含量變化

    由圖3可知,在干旱脅迫下,懷地黃各種質(zhì)資源的可溶性蛋白含量與對照組相比,均有不同程度的增加,且均達到顯著性水平(P<0.05)。其中,金線釣魚的增幅最大,達75.83%;其次為獅子頭和9302,增幅分別為53.37%和48.22%;北京1號、懷豐、沁懷1號的增幅均在37%左右;其余10份種質(zhì)資源增幅較小,在30%以內(nèi);增幅最小的種質(zhì)資源是金九,僅為1.12%。

    2.1.4 葉片Pro含量變化

    由圖4可知,在干旱脅迫下,懷地黃各種質(zhì)資源Pro含量與對照組相比,均有不同程度的增加,除懷豐和三塊2份種質(zhì)資源外,均達到顯著性水平(P<0.05)。其中,85-5的增幅最大,達78.88%;北京1號、新科、紅薯王的增幅較大,范圍為44.48%~49.62%;噸王、83撫育、獅子頭、郭里茂增幅范圍為27.84%~35.52%;其余8份種質(zhì)資源增幅均小于20%,增幅最小的種質(zhì)資源是金線釣魚,為2.90%。

    2.1.5 葉片相對電導(dǎo)率變化

    由圖5可知,在干旱脅迫下,懷地黃各種質(zhì)資源的相對電導(dǎo)率與對照組相比,均有不同程度的增加,除北京1號、懷豐、金線釣魚3份種質(zhì)資源外,均達到顯著性水平(P<0.05)。其中,北京3號增幅最大,達123.68%;其次是金狀元,增幅為109.97%;噸王、85-5、三塊、新科的增幅較大,范圍為61.13%~81.02%;83撫育、9302、獅子頭、紅薯王的增幅范圍為27.03%~44.78%;其余5份種質(zhì)資源增幅較小,范圍為3.45%~16.76%;增幅最小的種質(zhì)資源是沁懷1號。

    2.2 懷地黃不同種質(zhì)資源抗旱性綜合評價

    2.2.1 生理指標相對變化率主成分分析

    供試懷地黃種質(zhì)資源5個抗旱生理指標相對變化率的主成分分析(表2)表明,前3個主成分的貢獻率分別為29.692%、24.005%、22.530%,累計貢獻率為76.227%。這表明前3個綜合指標可以概括5個原有指標的絕大部分信息,可以用這3個綜合指標對地黃品種的抗旱性進行概括分析。第1主成分(F1)得分系數(shù)最大的指標是可溶性蛋白含量,第2主成分(F2)得分系數(shù)最大的指標是Pro含量,第3主成分(F3)得分系數(shù)最大的指標是POD活性。它們對應(yīng)的特征向量表達式分別為:F1=0.153×SOD活性+0.148×POD活性+0.661×可溶性蛋白含量-0.173×Pro含量-0.452×相對電導(dǎo)率,F(xiàn)2=0.597×SOD活性+0.043×POD活性-0.087×可溶性蛋白含量+0.683×Pro含量-0.070×相對電導(dǎo)率,F(xiàn)3=-0.002×SOD活性+0.900×POD活性+0.268×可溶性蛋白含量+0.047×Pro含量+0.240×相對電導(dǎo)率。

    2.2.2 抗旱綜合指標隸屬函數(shù)分析 根據(jù)各主成分(F1、F2、F3)的特征值求出各綜合指標的權(quán)重分別為0.442、0.309、0.249,根據(jù)綜合評價公式求出各懷地黃種質(zhì)資源抗旱指數(shù)D值。16份種質(zhì)資源抗旱能力強弱排序依次為北京1號>獅子頭>金線釣魚>懷豐>9302>噸王>83撫育>沁懷1號>郭里茂>85-5>新科>紅薯王>金九>北京3號>金狀元>三塊,即北京1號抗旱性最強,三塊抗旱性最弱(表3)。

    2.2.3 抗旱指數(shù)與各生理指標相對變化率相關(guān)性分析

    抗旱指數(shù)與各生理指標相對變化率相關(guān)性分析(表4)表明,抗旱指數(shù)與SOD活性相對變化率呈顯著正相關(guān),與可溶性蛋白含量相對變化率呈極顯著正相關(guān),這表明在苗期,地黃主要通過提高SOD活性和可溶性蛋白含量來抵抗干旱脅迫。此外,抗旱指數(shù)除與相對電導(dǎo)率相對變化率的相關(guān)系數(shù)為負值外,其余均為正值,這與植物遭受干旱脅迫時,植物生理指標的變化趨勢相符。

    2.2.4 抗旱性聚類分析

    基于抗旱指數(shù)對供試地黃種質(zhì)資源作聚類分析,結(jié)果(圖6)表明,16份懷地黃種質(zhì)資源被劃分為4個類群。類群Ⅰ抗旱指數(shù)均值為0.686,是強抗旱資源,包括北京1號和獅子頭2份種質(zhì)資源,占總數(shù)12.5%;類群Ⅱ抗旱指數(shù)均值為0.518,是較強抗旱資源,包括金線釣魚1份種質(zhì)資源,占總數(shù)6.25%;類群Ⅲ抗旱指數(shù)為0.045,是弱抗旱種質(zhì)資源,包括三塊1份種質(zhì)資源,占總數(shù)6.25%;類群Ⅳ包含種質(zhì)資源最多,占總數(shù)75.00%,抗旱指數(shù)均值為0.293,是中等抗旱資源,包括噸王、9302、懷豐、金九、紅薯王、北京3號、金狀元、新科、83撫育、沁懷1號、郭里茂、85-5等12份種質(zhì)資源。

    綜上所述,16份種質(zhì)資源的抗旱性分為強抗旱、較強抗旱、中等抗旱、弱抗旱4個等級,其中類群Ⅰ的北京1號和獅子頭2份強抗旱種質(zhì)資源和類群Ⅱ的金線釣魚1份較抗旱種質(zhì)資源可為抗旱地黃品種的培育提供優(yōu)質(zhì)素材。

    3 討論與結(jié)論

    在植物生長史中,幼苗是最關(guān)鍵的階段之一。在植物不同生育期中,幼苗期一般對外界環(huán)境忍耐力最小,抗性最弱[21-23]。因此,本研究選擇在幼苗期對懷地黃種質(zhì)資源的抗旱性進行評價。

    SOD和POD是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶系統(tǒng),干旱脅迫下,SOD和POD活性會增強,能有效清除細胞內(nèi)活性氧自由基,提高植物抗氧化能力[24-25]。本研究表明,干旱脅迫下,16份懷地黃種質(zhì)資源的SOD和POD活性均有不同程度的增加,其中SOD活性增幅最大的種質(zhì)資源是北京1號,增幅最小的是三塊,POD活性增幅最大的種質(zhì)資源是噸王,增幅最小的是9302。脯氨酸是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),植物受到脅迫時,脯氨酸會大量積累,來減緩脅迫造成的植物細胞生理代謝不平衡,進而降低干旱帶來的傷害[26-28]。本研究表明,干旱脅迫下,16份懷地黃種質(zhì)資源的脯氨酸含量均有不同程度的增加,其中85-5的增幅最大,金線釣魚的增幅最小。干旱時,植物體內(nèi)蛋白減少,這可能與蛋白質(zhì)合成酶活性降低有關(guān)[29],此外,干旱脅迫還可以誘導(dǎo)一些蛋白質(zhì)產(chǎn)生和積累,這類蛋白可以保護生物大分子,維持特定細胞結(jié)構(gòu),改變細胞膜水分通透性,有利于滲透調(diào)節(jié)[18]。本研究表明,干旱脅迫下,16份懷地黃種質(zhì)資源的可溶性蛋白含量均有不同程度的增加,這表明,在一定程度上,地黃可以通過增加逆境蛋白含量來提高其抗旱性。當植物細胞膜選擇透性遭受逆境破壞時,細胞內(nèi)電解質(zhì)外滲,外滲越多,相對電導(dǎo)率越高。本研究表明,干旱脅迫下,16份懷地黃種質(zhì)資源的相對電導(dǎo)率有不同程度的增加,增幅最大的是北京3號,增幅最小的是沁懷1號,在一定程度上,相對電導(dǎo)率增幅越大,抗性越弱。

    植物的抗旱性是由多個生理指標作用的結(jié)果,很難由某一個單獨指標來界定[30-31]。因此,可以利用隸屬函數(shù)法對多個生理指標進行綜合評價,可靠性高。本試驗使用隸屬函數(shù)法對16份懷地黃種質(zhì)資源的抗旱性進行綜合評價,抗旱性由強到弱依次為北京1號>獅子頭>金線釣魚>懷豐>9302>噸王>83撫育>沁懷1號>郭里茂>85-5>新科>紅薯王>金九>北京3號>金狀元>三塊。

    抗旱指數(shù)與各生理指標相對變化率相關(guān)分析表明,抗旱指數(shù)與SOD活性呈顯著正相關(guān),與可溶性蛋白含量呈極顯著正相關(guān),這表明SOD活性和可溶性蛋白含量可能是評價地黃抗旱性的關(guān)鍵指標。

    聚類分析表明,16份懷地黃種質(zhì)資源共分為4個類群,其中,類群Ⅰ的北京1號和獅子頭為強抗旱種質(zhì)資源,類群Ⅱ的金線釣魚為較抗旱種質(zhì)資源??购档燃壟判蚝涂购抵笖?shù)D值大小排序結(jié)果一致。

    植物在不同生育期受到干旱脅迫后,其抗旱性是否表現(xiàn)的一致,會因植物種類的不同而變化。苗昊翠等研究了2個花生品種不同生育期的抗旱性,結(jié)果表明花育25號在4個不同生育期的抗旱性均高于花育33號[32];李顯航等研究了7個煙草品種不同生育期的抗旱性,研究表明不同品種在不同生育期抗旱性不同[33];張龍龍等研究發(fā)現(xiàn),6個小麥品種在不同生育時期抗旱性不同[34]。本研究主要是對懷地黃種質(zhì)資源苗期抗旱性進行比較。 因此,懷地黃種質(zhì)資源不同生育時期的抗旱性是否一致,不同生育期受到干旱脅迫后對產(chǎn)量和品質(zhì)的影響程度如何,均需進一步研究。

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