MYB轉(zhuǎn)錄因子在水稻抗逆基因工程中的應(yīng)用進(jìn)展

段俊枝 李瑩 馮麗麗 孫巖 齊紅志 齊學(xué)禮 楊翠蘋 王楠 燕照玲 陳海燕 張會(huì)芳 卓文飛 平西栓

摘要：水稻（Oryza sativa）經(jīng)常遇到干旱、高鹽、低溫等非生物脅迫及病蟲害等生物脅迫，抑制其生長發(fā)育，甚至降低籽粒產(chǎn)量。MYB（myeloblastosis）在調(diào)控水稻響應(yīng)各種非生物脅迫（干旱、高鹽、低溫等）及生物脅迫（病蟲害等）反應(yīng)中具有重要作用。本文闡述了水稻MYB轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)、分類及其在水稻抗旱、耐鹽、耐冷、耐熱、耐低磷、抗病原菌、抗蟲等抗逆基因工程中的應(yīng)用進(jìn)展，為MYB 在水稻及其他作物抗逆育種中的應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞：水稻;MYB 轉(zhuǎn)錄因子;抗旱;耐鹽;耐冷;耐熱;耐低磷;抗病;抗蟲;基因工程

中圖分類號(hào)： S511.01? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）21-0046-08

收稿日期：2021-03-26

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31701510）。

作者簡介：段俊枝（1981—），女，河北滄州人，博士，助理研究員，主要從事作物遺傳育種研究，E-mail：junzhi2004@163.com;共同第一作者：李 瑩（1984—），女，河南焦作人，碩士，主要從事小麥栽培育種及期刊編輯方面的工作，E-mail：liying1233@163.com。

通信作者：卓文飛，博士，副研究員，主要從事農(nóng)業(yè)信息及期刊編輯方面的工作，E-mail：kjcankao@126.com;平西栓，研究員，主要從事農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣管理工作，E-mail：njzpxs6410@126.com。

水稻（Oryza sativa）是我國乃至世界上重要的糧食作物之一，世界上半數(shù)以上的人口以大米為主食[1]。水稻在生長發(fā)育過程中，經(jīng)常遭遇干旱、高鹽、低溫及病蟲害等逆境脅迫，抑制其生長發(fā)育，甚至降低籽粒產(chǎn)量。減少這種逆境脅迫對水稻造成的危害，不僅可以提高水稻生產(chǎn)力，而且還可以擴(kuò)大水稻種植范圍，將水稻種植于目前尚不能種植的邊際土地上[2-3]，進(jìn)而提高水稻總產(chǎn)量，這對于保障國家糧食安全具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。培育抗逆水稻品種是減少這些逆境脅迫對水稻造成危害的有效途徑。采用傳統(tǒng)的遺傳育種方法培育抗逆水稻品種雖然簡便可行，但進(jìn)展緩慢。隨著生物技術(shù)的快速發(fā)展，挖掘優(yōu)異的抗逆基因，然后通過基因工程育種技術(shù)提高水稻的抗逆性，是培育水稻抗逆新品種最有效的途徑。

為了應(yīng)對逆境脅迫，植物在長期的進(jìn)化過程中，形成了一系列感知、適應(yīng)逆境脅迫的有效機(jī)制。當(dāng)植物響應(yīng)并適應(yīng)逆境脅迫時(shí)，植物體內(nèi)的一系列生理、生化過程會(huì)發(fā)生改變，且許多抗逆相關(guān)基因會(huì)被激活，進(jìn)而引起抗逆蛋白的積累，以抵御逆境脅迫。抗逆基因的表達(dá)大多是由轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控的，目前已知的逆境脅迫應(yīng)答轉(zhuǎn)錄因子有MYB（myeloblastosis）、NAC[NAM（No apical meristem）、ATAF1（Arabidopsis transcription activation factor 1）、ATAF2、CUC2（cup-shaped cotyledon 2）]、bHLH（Basic helix-loop-helix）、AP2/ERF （APETALA2/ethylene responsive factor）、bZIP（basic region/leucine zipper motif）、WRKY等[4-8]。其中，MYB轉(zhuǎn)錄因子廣泛存在于動(dòng)物、植物、真菌中，是植物中最大的轉(zhuǎn)錄因子家族之一。目前，已在水稻[9]、擬南芥（Arabidopsis thaliana）[9]、小麥（Triticum aestivum L.）[10]、香蕉（Musa acuminata）[11]中分別鑒定了155、197、393、285個(gè)MYB轉(zhuǎn)錄因子。 MYB轉(zhuǎn)錄因子具有多種生物學(xué)功能，不僅參與植物生長發(fā)育的調(diào)控[12-18]，而且還參與植物對干旱、高鹽、低溫、病原菌侵染等逆境脅迫的抗逆反應(yīng)[19-26]。目前，已經(jīng)從植物中分離獲得了許多MYB 轉(zhuǎn)錄因子，且在水稻中進(jìn)行了遺傳轉(zhuǎn)化，MYB轉(zhuǎn)錄因子在不同程度上分別提高了水稻對干旱、高鹽、低溫、高溫、低磷及蟲等的抗性，有的甚至提高了轉(zhuǎn)基因水稻的籽粒產(chǎn)量。本文闡述了水稻MYB轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)、分類及其在水稻抗旱、耐鹽、耐冷、耐熱、耐低磷、抗病、抗蟲等抗逆基因工程中的應(yīng)用進(jìn)展，為MYB轉(zhuǎn)錄因子在水稻及其他作物抗逆遺傳改良中的應(yīng)用提供參考。

1 水稻MYB轉(zhuǎn)錄因子家族成員結(jié)構(gòu)、分類

水稻MYB 轉(zhuǎn)錄因子的N端均具有高度保守的MYB結(jié)構(gòu)域，該結(jié)構(gòu)域通常包含1～5個(gè)不完全重復(fù)序列（R，約含52個(gè)氨基酸殘基）[9，27]，可形成3個(gè)α-螺旋結(jié)構(gòu)，第2和第3個(gè)α-螺旋與R中均勻分布的3個(gè)色氨酸殘基形成螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋結(jié)構(gòu)[28];第3個(gè)螺旋是“識(shí)別螺旋”，可直接與DNA接觸并嵌入其大溝中，在接觸過程中，2個(gè)R緊密結(jié)合于DNA大溝中，使2個(gè)“識(shí)別螺旋”協(xié)同作用，結(jié)合到特定的DNA序列上[29]。MYB轉(zhuǎn)錄因子的C端通常含有一個(gè)富含酸性氨基酸的轉(zhuǎn)錄激活結(jié)構(gòu)域，其作用具有一定的可塑性，調(diào)控蛋白活性。

水稻 MYB 轉(zhuǎn)錄因子家族包含 155 個(gè) MYB 基因，根據(jù)R數(shù)目，可以分為4種類型：MYB-related、MYB-R2R3、MYB-R1R2R3、Atypical MYB，分別包含62、88、4、1個(gè)MYB基因，以MYB-R2R3類型最多，占56.77%，MYB-related類型次之，占40.00%[9]。其中，MYB-related類型通常但不一定只包含1個(gè)R[30];MYB-R2R3類型包含2個(gè)R，MYB-R1R2R3類型包含3個(gè)R;Atypical MYB類型包含5個(gè)R[9]。水稻 MYB 基因不均勻地分布在12條染色體上，1號(hào)染色體分布最多，6號(hào)染色體次之，11號(hào)染色體次最少[9]。

2 MYB轉(zhuǎn)錄因子在水稻抗非生物脅迫基因工程中的應(yīng)用進(jìn)展

目前，已經(jīng)克隆獲得眾多MYB基因，其中一部分MYB基因在水稻中超表達(dá)，提高了轉(zhuǎn)基因植株對非生物脅迫（干旱、高鹽、低溫、高溫、低磷、低氮等）的耐受性，有的甚至提高了轉(zhuǎn)基因水稻的籽粒產(chǎn)量[31-50]。但是，這些MYB基因的抗逆范圍不同，有的可以提高轉(zhuǎn)基因水稻植株的單一抗性，如抗旱、耐鹽、耐冷、耐熱、耐低磷、耐低氮等[31-45];有的可以提高轉(zhuǎn)基因水稻植株的綜合抗性，例如抗旱并耐鹽、耐冷、耐熱等[46-50]。

2.1 單一抗性

2.1.1 抗旱、耐鹽

水稻OsMYBR1基因受干旱誘導(dǎo)表達(dá)，正常生長條件下，超表達(dá)OsMYBR1水稻植株的表型與野生型對照無明顯差異，但是轉(zhuǎn)基因水稻植株對ABA（abscisic acid）的敏感性降低。干旱脅迫條件下，超表達(dá)OsMYBR1顯著增加了轉(zhuǎn)基因水稻植株可溶性糖和脯氨酸含量，提高了轉(zhuǎn)基因水稻植株存活率，增幅為1.3～1.5倍;進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫條件下，轉(zhuǎn)基因植株中一些脅迫相關(guān)基因[OsP5CS1（Δ1-pyrroline-5-carboxylate synthetase 1）、OsProt（proline transporter ptotein）、OsTIJI3（late-embryogenesis-abundant protein 3）、OsRAB16（responsive to ABA? 16）]的表達(dá)量明顯提高[31]。類似的，谷子（Setaria italica）SiMYB56基因也受干旱誘導(dǎo)表達(dá)，在水稻中超表達(dá)該基因?qū)D(zhuǎn)基因植株的生長沒有任何不良影響，且提高了轉(zhuǎn)基因植株?duì)I養(yǎng)生長期和生殖生長期的抗旱性。與野生型對照相比，干旱脅迫條件下，營養(yǎng)生長期，超表達(dá)SiMYB56基因水稻植株存活率顯著提高4～7倍，丙二醛（MDA）含量降低，木質(zhì)素含量增加;田間生殖生長期，超表達(dá)SiMYB56基因水稻植株籽粒產(chǎn)量顯著增加，這主要得益于單株穗數(shù)、穗長的增加。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫條件下，SiMYB56能激活木質(zhì)素合成基因PAL（phenylalanine ammonia lyase）、4CL5（4-coumarate-coa ligase 5）、CAD（cinnamyl alcohol dehydrogenase）、CCR10（cinnamoyl-CoA reductase 10）等的表達(dá)。另外，超表達(dá)SiMYB56基因?qū)е翧BA在轉(zhuǎn)基因水稻種子中積累，深入分析發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因水稻植株中ABA合成基因[NCED5（nine-cis epoxycarotenoid dioxygenase 5）]、ABA信號(hào)傳導(dǎo)相關(guān)基因[ABIL2（abscisic acid-insensitive-like 2）、ABF1（ABA? responsive element binding factors 1）、ABF2、bZIP23（basic leucine zipper 23）]、ABA響應(yīng)基因[P5CS1（Δ1-pyrroline-5-carboxylate synthetase 1）、LEA7]的表達(dá)量提高[32]。說明SiMYB56通過調(diào)控木質(zhì)素合成和ABA信號(hào)通路來提高轉(zhuǎn)基因植株的抗旱性。此外，甘蔗ScMYBAS1有4種可變剪接體，它們在調(diào)控植物生長及抗逆性方面作用不同，其中，超表達(dá)ScMYBAS1-3基因促進(jìn)了干旱脅迫條件下轉(zhuǎn)基因水稻植株的生長發(fā)育，提高了葉片含水量，最終提高了轉(zhuǎn)基因植株的抗旱性[33]。

水稻OsMYB91基因受高鹽、干旱誘導(dǎo)表達(dá)，超表達(dá)OsMYB91基因延緩了轉(zhuǎn)基因水稻的生長發(fā)育，提高了轉(zhuǎn)基因植株體內(nèi)ABA含量;高鹽脅迫條件下，超表達(dá)OsMYB91基因提高了轉(zhuǎn)基因水稻植株體內(nèi)脯氨酸含量，降低了H2O2、MDA含量，且提高了鹽脅迫相關(guān)基因[SLR1（slender rice 1）、LEA3、SOS1（salt overly sensitive 1）、RAB16A、NHX1（Na+/H+antiporter 1）、P5CS1]的表達(dá)量[34]。說明超表達(dá)OsMYB91基因水稻植株耐鹽性的提高主要得益于活性氧清除能力、滲透調(diào)節(jié)能力和鹽脅迫相關(guān)基因表達(dá)量的提高。

2.1.2 耐冷、耐熱

水稻OsMYB3R-2基因受冷脅迫誘導(dǎo)，超表達(dá)OsMYB3R-2基因提高了水稻植株的耐冷性，低溫（2 ℃）處理72 h后，野生型對照存活率低于20%，而轉(zhuǎn)基因水稻植株存活率均高于50%，且轉(zhuǎn)基因水稻植株脯氨酸含量提高。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，OsMYB3R-2的靶標(biāo)基因是B型細(xì)胞周期蛋白基因OsCycB1;1，低溫條件下，轉(zhuǎn)基因水稻植株中一些細(xì)胞周期蛋白基因（OsCycB1;1、OsCycB2;1、OsCycB2;2）的表達(dá)量也均較野生型對照提高，且轉(zhuǎn)基因水稻植株細(xì)胞分裂指數(shù)較野生型對照提高。另外，超表達(dá)OsCycB1;1基因水稻植株的耐冷性也提高[35]。說明超表達(dá)OsMYB3R-2基因水稻植株耐冷性的提高主要是通過調(diào)控細(xì)胞循環(huán)來實(shí)現(xiàn)的。另外，水稻OsMYBS3基因在水稻所有組織中普遍存在，也受冷脅迫誘導(dǎo)表達(dá)，在田間條件下，超表達(dá)OsMYBS3基因水稻植株的表型和產(chǎn)量均與野生型對照相似;4 ℃脅迫條件下，轉(zhuǎn)基因水稻植株的耐冷性較野生型對照提高。表達(dá)分析發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因水稻植株中一些脅迫響應(yīng)基因[GAD（qlutamate decarboxylase）、WRKY77、MRP4（multidrug resistance protein 4 ）、TPP1（trehalose-6-phosphate phosphatase 1）、TPP2]的表達(dá)量提高;出人意料的是，OsMYBS3抑制DREB1/CBF（dehydration-responsive element binding protein 1/C-repeat binding factor）依賴?yán)湫盘?hào)途徑，DREB1快速短暫地響應(yīng)冷脅迫，OsMYBS3緩慢地響應(yīng)冷脅迫，兩者分別屬于適應(yīng)短期、長期冷脅迫的不同信號(hào)途徑[36]。此外，在水稻中超表達(dá)OsMYB30基因，提高了轉(zhuǎn)基因植株的冷敏感性;相反的，敲除OsMYB30基因突變體的耐冷性提高。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因植株中BMY（β-amylase ）基因表達(dá)量降低，BMY活性、麥芽糖（對細(xì)胞膜有保護(hù)作用）含量均降低。OsMYB30可與BMY基因啟動(dòng)子區(qū)域結(jié)合，調(diào)控BMY基因的表達(dá)進(jìn)而調(diào)控淀粉的分解[37]。說明OsMYB30通過負(fù)調(diào)控BMY基因的表達(dá)來調(diào)控淀粉的分解和麥芽糖含量，進(jìn)而調(diào)控耐冷性，以后有望通過基因敲除技術(shù)敲除OsMYB30基因來提高水稻及其他作物的耐冷性。

水稻OsMYB55基因受高溫脅迫誘導(dǎo)表達(dá)，超表達(dá)該基因的轉(zhuǎn)基因水稻植株耐熱性提高。在高溫（35 ℃）脅迫條件下，轉(zhuǎn)OsMYB55基因水稻植株株高、地上部及根系生物量均較野生型對照顯著提高，籽粒產(chǎn)量降低幅度也顯著降低。轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)OsMYB55基因水稻植株中一些氨基酸代謝相關(guān)基因的表達(dá)量提高，OsMYB55可以與這些基因的啟動(dòng)子區(qū)域結(jié)合并激活其表達(dá)，例如OsGS1;2（Glutamine synthetase 1;2）、GAT1（glutamine amidotransferase 1）、GAD3（glutamate decarboxylase 3）基因等。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫條件下，轉(zhuǎn)基因植株中總氨基酸含量顯著增加[38]。說明OsMYB55通過激活氨基酸代謝相關(guān)基因的表達(dá)來提高氨基酸代謝，進(jìn)而提高轉(zhuǎn)基因植株的耐熱性。相反的，一些水稻MYB基因OsPL（purple leaf）會(huì)降低水稻植株的耐熱性。研究發(fā)現(xiàn)，水稻突變體pl在籽粒灌漿后期表現(xiàn)紫色葉片、葉鞘，葉片衰老，該突變體細(xì)胞異常，葉綠體扭曲，葉綠素含量低，花青素含量高;進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，灌漿期，該突變體中一些花青素合成基因[PAL、CHS（chalcone synthase）、ANS（anthocyanidin synthase）]表達(dá)量提高，光合相關(guān)基因表達(dá)量下降，SOD（superoxide dismutase）、CAT（catalase）活性顯著增強(qiáng)，總可溶性糖及ABA、JA（jasmonic acid）、IAA（indoleacetic acid）含量顯著增加，耐40 ℃高溫[39]?？梢娍梢酝ㄟ^敲除OsPL基因的方法來提高水稻及其他作物的耐熱性。

2.1.3 耐低磷、低氮等

水稻OsMYB2P-1基因受磷饑餓誘導(dǎo)表達(dá)，在水稻中超表達(dá)該基因提高了轉(zhuǎn)基因植株的磷饑餓耐性;相反的，沉默該基因表達(dá)，增強(qiáng)了轉(zhuǎn)基因植株對磷缺乏的敏感性。在豐磷條件下，超表達(dá)OsMYB2P-1基因植株主根長較野生型對照短;而在缺磷條件下，超表達(dá)OsMYB2P-1基因植株主根和側(cè)根長均較野生型對照長，說明OsMYB2P-1可能與根系結(jié)構(gòu)調(diào)控有關(guān)。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，超表達(dá)OsMYB2P-1基因提高了轉(zhuǎn)基因水稻植株中磷響應(yīng)基因[SQD（UDP-sulfoquinovose synthase）、IPS1（induced by Pi starvation 1）、PAP10（purple acid phosphatase 10）、miR399a、miR399j]的表達(dá)量。另外，缺磷條件下，超表達(dá)OsMYB2P-1基因水稻植株中高親和磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因[PT6（phosphate transporter 6）、PT8、PT10]的表達(dá)量提高;豐磷條件下，超表達(dá)OsMYB2P-1基因水稻植株中低親和磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因PT2的表達(dá)量提高[40]，說明OsMYB2P-1可能作為磷依賴的調(diào)節(jié)因子控制磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)。綜上，OsMYB2P-1通過調(diào)控根系結(jié)構(gòu)、提高磷響應(yīng)基因及磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá)量來提高轉(zhuǎn)基因植株的磷饑餓耐性。類似的，缺磷條件下，OsMYB4P基因表達(dá)量也提高。無論高磷還是缺磷條件下，超表達(dá)OsMYB4P基因水稻植株的長勢均較野生型對照好，主根和側(cè)根長均較野生型對照長，根和嫩葉中磷濃度均高于野生型對照，尤其是根。高磷條件下，超表達(dá)OsMYB4P基因水稻植株的側(cè)根密度大于野生型對照，側(cè)根長也長于野生型對照，且轉(zhuǎn)基因水稻幼苗根和嫩葉中磷濃度顯著高于野生型對照;低磷條件下，超表達(dá)OsMYB4P基因水稻幼苗嫩葉中磷濃度急劇下降，但是根中磷濃度仍保持在較高水平。表達(dá)分析發(fā)現(xiàn)，超表達(dá)OsMYB4P基因提高了轉(zhuǎn)基因水稻植株嫩葉中磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因（PT1、PT2、PT4、PT7、PT8）的表達(dá)量，但在根中降低或者不變（PT8基因除外）[41]。說明OsMYB4P通過調(diào)控根系結(jié)構(gòu)、激活磷穩(wěn)態(tài)相關(guān)基因來提高磷的利用，進(jìn)而提高轉(zhuǎn)基因植株的磷饑餓耐性。另外，在水稻中超表達(dá)OsMYB5P基因，同樣提高了轉(zhuǎn)基因植株的磷饑餓耐性;相反，敲除OsMYB5P基因，提高了轉(zhuǎn)基因植株對磷缺乏的敏感性。高磷或缺磷條件下，超表達(dá)OsMYB5P基因水稻植株主根長、側(cè)根長均長于野生型對照，側(cè)根密度大于野生型對照，苗高均高于野生型對照，說明OsMYB5P調(diào)控植物生長發(fā)育;超表達(dá)OsMYB5P基因水稻植株中磷含量較野生型對照提高，說明OsMYB5P調(diào)控磷吸收和缺磷脅迫適應(yīng)。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，OsMYB5P直接與OsPT5基因啟動(dòng)子區(qū)的MBS （MYB binding site）元件結(jié)合，提高OsPT5基因的表達(dá)水平;且超表達(dá)OsMYB5P基因提高了Pht1;3（phosphate transporter1;3）的表達(dá)量[42]。說明轉(zhuǎn)OsMYB5P基因水稻植株磷饑餓耐性的提高主要是通過調(diào)控磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá)量來實(shí)現(xiàn)的。相反的，一些水稻MYB基因MYB1會(huì)降低水稻植株的磷饑餓耐性。研究發(fā)現(xiàn)，水稻MYB1基因突變后導(dǎo)致磷的吸收和積累增加，并伴隨磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族基因（PHT1;2、PHT1;8）和參與磷饑餓信號(hào)途徑基因[PHO2.1（phosphate transporter 2.1）]的表達(dá)量提高。MYB1基因影響初生根和側(cè)根的伸長，對初生根伸長的影響依賴于磷，對側(cè)根伸長的影響不依賴于磷。此外，磷饑餓條件下，GA（gibberellic acid）誘發(fā)的側(cè)根伸長在野生型植株中被嚴(yán)重抑制，在myb1突變體中這種抑制作用得到部分緩解，這主要?dú)w因于myb1突變體中GA合成基因表達(dá)量的提高[43]。說明MYB1既參與磷饑餓信號(hào)傳導(dǎo)、負(fù)調(diào)控磷的吸收和積累，又參與GA合成，可以通過敲除MYB1基因的方法提高水稻及其他作物的磷吸收和積累，增強(qiáng)磷饑餓耐性。

低氮脅迫條件下，對谷子轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)了25個(gè)類MYB轉(zhuǎn)錄因子?；蚬δ芊治霭l(fā)現(xiàn)，SiMYB3 基因受低氮脅迫誘導(dǎo)表達(dá)，低氮脅迫條件下，超表達(dá)SiMYB3基因水稻植株幼苗總根長、側(cè)根數(shù)高于野生型對照;2年的田間試驗(yàn)結(jié)果表明，低氮脅迫條件下，轉(zhuǎn)基因植株的生物量顯著高于野生型對照，且粒質(zhì)量、總氮含量、籽粒氮含量均顯著高于野生型對照。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因水稻植株中生長素合成相關(guān)基因TAR2（tryptophan aminotransferase related 2）的表達(dá)量提高[44]。說明SiMYB3通過調(diào)控根生長素合成來調(diào)控根系發(fā)育進(jìn)而提高轉(zhuǎn)基因植株的耐低氮能力。

水稻OsARM1（arsenite-responsive MYB 1）調(diào)控砷（As）相關(guān)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因。敲除OsARM1基因提高了轉(zhuǎn)基因水稻植株對As（Ⅲ）的耐受性，超表達(dá)OsARM1基因調(diào)高了轉(zhuǎn)基因水稻植株對As（Ⅲ）的敏感性。低As（Ⅲ）條件下，敲除OsARM1基因植株中更多的As從根轉(zhuǎn)運(yùn)到嫩葉;高As（Ⅲ）條件下，超表達(dá)OsARM1基因植株中更多的As積累在根中，暗示OsARM1在調(diào)控As從根到嫩葉的轉(zhuǎn)移中具有重要作用。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，關(guān)鍵的As響應(yīng)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因[ Lsi1（silicon influx transporter 1 ）、Lsi2、Lsi6]在超表達(dá)OsARM1基因水稻植株中表達(dá)量降低，在OsARM1基因敲除水稻植株中表達(dá)量提高[45]。說明OsARM1基因在調(diào)控As吸收和根到嫩葉的轉(zhuǎn)移中具有重要作用。

2.2 綜合抗性

2.2.1 抗旱+耐鹽

水稻OsMYB6基因受干旱、高鹽誘導(dǎo)表達(dá)，干旱和高鹽脅迫條件下，超表達(dá)OsMYB6基因水稻植株的存活率較野生型對照顯著提高約5倍。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因植株脯氨酸含量和CAT、POD（peroxidase）活性大幅增加，相對電解質(zhì)滲漏率降低，一些脅迫相關(guān)基因（OsP5CS、OsDREB1A、OsDREB2A、OsCATA、OsLEA3、SNAC1）的表達(dá)量提高[46]。說明超表達(dá)OsMYB91基因提高了轉(zhuǎn)基因植株的活性氧清除能力、滲透調(diào)節(jié)能力和脅迫相關(guān)基因的表達(dá)量，進(jìn)而提高了轉(zhuǎn)基因植株的抗旱和耐鹽性。類似的，水稻OsMYB48-1基因受PEG（polyethylene glycol）、高鹽、ABA、低溫誘導(dǎo)表達(dá)，超表達(dá)OsMYB48-1基因增強(qiáng)了轉(zhuǎn)基因水稻植株對ABA的敏感性，提高了轉(zhuǎn)基因水稻植株體內(nèi)ABA含量及對干旱、高鹽的耐受性。其中，干旱脅迫條件下，超表達(dá)OsMYB48-1基因顯著提高了轉(zhuǎn)基因水稻植株的存活率和葉片脯氨酸含量，降低了葉片失水速率和MDA含量。表達(dá)分析發(fā)現(xiàn)，超表達(dá)OsMYB48-1基因顯著提高了轉(zhuǎn)基因水稻植株中一些ABA合成基因 （OsNCED4、OsNCED5）、早期信號(hào)基因 [OsPP2C68（serine/threonine protein phosphatases 2C 68）]、后期響應(yīng)基因 （RAB21、OsLEA3、RAB16C、RAB16D）的表達(dá)量[47]。說明超表達(dá)OsMYB48-1基因可促進(jìn)轉(zhuǎn)基因水稻植株中ABA的合成，進(jìn)而提高轉(zhuǎn)基因植株的抗旱性和耐鹽性。另外，在水稻中超表達(dá)金魚草（Antirrhinum majus）MYB 基因AmROSEA1同樣提高了轉(zhuǎn)基因植株的抗旱性和耐鹽性。正常生長條件下，超表達(dá)AmRosea1基因延緩了轉(zhuǎn)基因水稻植株的生長發(fā)育。干旱脅迫條件下，超表達(dá)AmRosea1基因顯著提高轉(zhuǎn)基因水稻植株的存活率，存活率較野生型對照提高2.7～3.1倍;高鹽脅迫條件下，野生型對照全部死亡，而超表達(dá)AmRosea1基因水稻植株存活率為69%～75%。表達(dá)分析發(fā)現(xiàn)，干旱、高鹽脅迫條件下，超表達(dá)AmRosea1基因水稻植株中大量脅迫相關(guān)基因的表達(dá)量提高，主要涉及脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)基因[RD22（responsive to dehydration 22）、OsMYB48-1]、激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑基因[COI1（coronatine-insensitive protein 1）、EBF1（early B cell factor 1） ]、離子平衡基因（鉀轉(zhuǎn)運(yùn)子4基因）、活性氧清除酶基因[CAT、POD、APX（ascorbic acid peroxidase）、GST（glutathione-S-transferase ）][48]。

2.2.2 抗旱+耐冷、耐熱等

水稻OsMYB2基因受高鹽、低溫、干旱誘導(dǎo)表達(dá)，正常生長條件下，超表達(dá)OsMYB2基因并沒有改變轉(zhuǎn)基因水稻植株的表型，但增強(qiáng)了轉(zhuǎn)基因水稻植株對ABA的敏感性，提高了轉(zhuǎn)基因水稻植株對高鹽、低溫和干旱的耐受性。高鹽、低溫和干旱脅迫條件下，超表達(dá)OsMYB2基因水稻植株中可溶性糖、脯氨酸含量和CAT、SOD、POD活性提高，H2O2和MDA含量降低。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，超表達(dá)OsMYB2基因提高了脯氨酸合成酶基因及一些脅迫相關(guān)基因（OsLEA3、OsRab16A、OsDREB2A）的表達(dá)量[49]。說明超表達(dá)OsMYB2基因水稻植株抗逆性的提高主要得益于活性氧清除能力及脅迫相關(guān)基因表達(dá)量的提高。

與其他MYB基因不同，MYBS2基因受干旱、高溫抑制，在水稻中超表達(dá)MYBS2基因，降低了轉(zhuǎn)基因植株的抗旱性和耐熱性。干旱脅迫條件下，無論是水培還是土培條件下超表達(dá)MYBS2基因均顯著降低了轉(zhuǎn)基因水稻植株的存活率，更值得注意的是，超表達(dá)MYBS2基因轉(zhuǎn)基因水稻植株籽粒產(chǎn)量顯著降低36%～45%。干旱脅迫條件下，無論是水培還是土培條件下沉默MYBS2基因水稻植株的存活率均顯著提高，且轉(zhuǎn)基因水稻植株的籽粒產(chǎn)量也顯著提高26%～54%。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，MYBS2通過調(diào)控αAmy3（α-amylase 3）基因的表達(dá)來調(diào)控糖平衡，進(jìn)而調(diào)控轉(zhuǎn)基因植株的生長發(fā)育及抗逆性[50]。說明可以通過敲除MYBS2基因的方法提高水稻及其他作物的抗旱性和耐熱性。

3 MYB轉(zhuǎn)錄因子在水稻抗生物脅迫基因工程中的應(yīng)用進(jìn)展

目前，關(guān)于MYB基因?qū)ι锩{迫的響應(yīng)研究較少，尤其在水稻上的研究更少?，F(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn)，有些MYB基因在水稻中超表達(dá)可以提高轉(zhuǎn)基因植株對病原菌、稻飛虱等的耐受性[51-52]。

苯丙素類包括各種化合物，如木質(zhì)素單體和羥基肉桂酸（HCAAs），是植物保護(hù)自身免受非生物脅迫和病原體感染所必需的物質(zhì)。在水稻中超表達(dá)MYB30、MYB55、MYB110基因，轉(zhuǎn)基因水稻中肉桂酸/木質(zhì)素單體途徑基因（磷酸合成酶基因、脫氫醌合成酶基因、兒茶酚氧位甲基轉(zhuǎn)移酶基因、PAL1等）的表達(dá)量提高，阿魏酸（一種羥基肉桂酸）含量較野生型對照和轉(zhuǎn)空載體對照增加，對病原真菌和病原細(xì)菌的抗性增強(qiáng)[51]。

在水稻中超表達(dá)OsPAL6、OsPAL8基因均提高了轉(zhuǎn)基因植株對褐飛虱的抗性，轉(zhuǎn)基因植株中水楊酸和木質(zhì)素含量提高;相反的，抑制OsPAL6、OsPAL8基因表達(dá)降低了轉(zhuǎn)基因植株對褐飛虱的抗性。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，OsMYB30直接調(diào)控OsPAL6、OsPAL8基因的表達(dá)，從而調(diào)控褐飛虱抗性[52]?？梢奜sMYB30基因在作物抗褐飛虱育種中具有重要作用，可以通過超表達(dá)OsMYB30基因的方法提高水稻及其他作物對褐飛虱的抗性。

4 展望

水稻是全球重要的糧食作物之一，在農(nóng)業(yè)發(fā)展中占有舉足輕重的地位，穩(wěn)定并提高其產(chǎn)量是保證國家糧食安全的重要途徑。但水稻在生長發(fā)育過程中，不可避免地遭受到干旱、高鹽、低溫及病蟲害等逆境脅迫，抑制其生長發(fā)育，甚至降低籽粒產(chǎn)量。因此，培育抗逆水稻品種以提高其抗逆性對保障糧食安全具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。植物的抗逆性狀是多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，且易受環(huán)境影響，采用傳統(tǒng)遺傳育種方法選育抗逆品種存在效率低、周期長等缺點(diǎn);而分子育種具有定向創(chuàng)造遺傳變異、實(shí)現(xiàn)優(yōu)良基因高效重組和聚合等優(yōu)點(diǎn)。因此，利用分子生物學(xué)技術(shù)挖掘利用優(yōu)異的抗逆基因，并通過基因工程育種技術(shù)提高水稻的抗逆性，是培育水稻抗逆新品種最有效的途徑。

MYB轉(zhuǎn)錄因子在水稻生長發(fā)育及抵御非生物脅迫和生物脅迫過程中具有重要的調(diào)控作用。超表達(dá)MYB基因可以提高轉(zhuǎn)基因水稻植株的抗逆性，有的甚至可以提高轉(zhuǎn)基因植株在逆境條件下的籽粒產(chǎn)量，這為水稻抗逆育種提供了非常重要的基因資源。除了水稻，MYB基因在其他作物上也表現(xiàn)出很強(qiáng)的抗逆性[53-61]，有望在水稻及其他作物抗逆改良育種中應(yīng)用，尤其是那些可以在生殖生長期提高轉(zhuǎn)基因植株抗逆性并提高籽粒產(chǎn)量的MYB基因。盡管，一些MYB基因可以提高生殖生長期轉(zhuǎn)基因水稻的抗旱性，并最終提高籽粒產(chǎn)量，但是大部分MYB基因只是提高了苗期水稻的抗逆性，生殖生長期是否抗逆尚未得知。因此，對這些MYB基因的轉(zhuǎn)基因植株應(yīng)該進(jìn)行生殖生長期抗逆性鑒定，以確定其功能強(qiáng)弱，為以后的抗逆育種應(yīng)用提供依據(jù)。另外，抗逆性鑒定最好在田間進(jìn)行，因?yàn)槭覂?nèi)模擬環(huán)境與田間自然環(huán)境終究不同，田間自然環(huán)境更復(fù)雜，也更貼近于生產(chǎn)。

參考文獻(xiàn)：

[1]Hadiarto T，Tran L S P. Progress studies of drought-responsive genes in rice[J]. Plant Cell Reports，2011，30（3）：297-310.

[2]Luo L J. Breeding for water-saving and drought-resistance rice （WDR） in China[J]. Journal of Experimental Botany，2010，61（13）：3509-3517.

[3]Kumar A，Dixit S，Ram T，et al. Breeding high-yielding drought-tolerant rice：genetic variations and conventional and molecular approaches[J]. Journal of Experimental Botany，2014，65（21）：6265-6278.

[4]Erpen L，Devi H S，Grosser J W，et al. Potential use of the DREB/ERF，MYB，NAC and WRKY transcription factors to improve abiotic and biotic stress in transgenic plants[J]. Plant Cell，Tissue and Organ Culture，2018，132：1-25.

[5]Gahlaut V，Jaiswal V，Kumar A，et al. Transcription factors involved in drought tolerance and their possible role in developing drought tolerant cultivars with emphasis on wheat （Triticum aestivum L.） [J]. Theoretical and Applied Genetics，2016，129（11）：2019-2042.

[6]Rabara R C，Tripathi P，Rushton P J，et al. The potential of transcription factor-based genetic engineering in improving crop tolerance to drought[J]. OMICS，2014，18（10）：601-614.

[7]Wu L Y，Guo Y Y，Cai S G，et al. The zinc finger transcription factor ATF1 regulates aluminum tolerance in barley[J]. Journal of Experimental Botany，2020，71（20）：6512-6523.

[8]Zhao Q，Hu R S，Liu D，et al. The AP2 transcription factor NtERF172 confers drought resistance by modifying NtCAT[J]. Plant Biotechnology Journal，2020，18（12）：2444-2455.

[9]Katiyar A，Smita S，Lenka S K，et al. Genome-wide classification and expression analysis of MYB transcription factor families in rice and Arabidopsis[J]. BMC Genomics，2012，13：544.

[10]Wei Q H，Chen R，Wei X，et al. Genome-wide identification of R2R3-MYB family in wheat and functional characteristics of the abiotic stress responsive gene TaMYB344[J]. BMC Genomics，2020，21（1）：792.

[11]Pucker B，Pandey A，Weisshaar B，et al. The R2R3-MYB gene family in banana （Musa acuminata）：genome-wide identification，classification and expression patterns[J]. PLoS One，2020，15（10）：e0239275.

[12]Yang C H，Li D Y，Liu X E，et al. OsMYB103L，an R2R3-MYB transcription factor，influences leaf rolling and mechanical strength in rice （Oryza sativa L.） [J]. BMC Plant Biology，2014，14：158.

[13]Piao W L，Kim S H，Lee B D，et al. Rice transcription factor OsMYB102 delays leaf senescence by down-regulating abscisic acid accumulation and signaling[J]. Journal of Experimental Botany，2019，70（10）：2699-2715.

[14]Zheng K J，Tian H N，Hu Q N，et al. Ectopic expression of R3 MYB transcription factor gene OsTCL1 in Arabidopsis，but not rice，affects trichome and root hair formation[J]. Scientific Reports，2016，6：19254.

[15]Koshiba T，Yamamoto N，Tobimatsu Y，et al. MYB-mediated upregulation of lignin biosynthesis in Oryza sativa towards biomass refinery[J]. Plant Biotechnology，2017，34（1）：7-15.

[16]Zhang L C，Liu G X，Jia J Z，et al. The wheat MYB-related transcription factor TaMYB72 promotes flowering in rice[J]. Journal of Integrative Plant Biology，2016，58（8）：701-704.

[17]Zhang H，Liang W Q，Yang X J，et al. Carbon starved anther encodes a MYB domain protein that regulates sugar partitioning required for rice pollen development[J]. Plant Cell，2010，22（3）：672-689.

[18]Xiang X J，Sun L P，Yu P，et al. The MYB transcription factor Baymax1 plays a critical role in rice male fertility[J]. Theoretical and Applied Genetics，2021，134（2）：453-471.

[19]Yu Y T，Wu Z，Lu K，et al. Overexpression of the MYB37 transcription factor enhances abscisic acid sensitivity，and improves both drought tolerance and seed productivity in Arabidopsis thaliana[J]. Plant Molecular Biology，2016，90（3）：267-279.

[20]Deng M D，Wang Y，Kuzma M，et al. Activation tagging identifies Arabidopsis transcription factor AtMYB68 for heat and drought tolerance at yield determining reproductive stages[J]. Plant Journal，2020，104（6）：1535-1550.

[21]Shingote P R，Kawar P G，Pagariya M C，et al. Isolation and functional validation of stress tolerant EaMYB18 gene and its comparative physio-biochemical analysis with transgenic tobacco plants overexpressing SoMYB18 and SsMYB18[J]. 3 Biotech，2020，10（5）：225.

[22]Manna M，ThakuR T，Chirom O，et al. Transcription factors as key molecular target to strengthen the drought stress tolerance in plants[J]. Physiologia Plantarum，2021，172（2）：847-868.

[23]Li X X，Jia J T，Zhao P C，et al. LcMYB4，an unknown function transcription factor gene from sheepgrass，as a positive regulator of chilling and freezing tolerance in transgenic Arabidopsis[J]. BMC Plant Biology，2020，20（1）：238.

[24]Tiwari P，Indoliya Y，Chauhan A S，et al. Auxin-salicylic acid cross-talk ameliorates OsMYB-R1 mediated defense towards heavy metal，drought and fungal stress[J]. Journal of Hazardous Materials，2020，399：122811.

[25]Leng B Y，Wang X，Yuan F，et al. Heterologous expression of the Limonium bicolor MYB transcription factor LbTRY in Arabidopsis thaliana increases salt sensitivity by modifying root hair development and osmotic homeostasis[J]. Plant Science，2021，302：110704.

[26]Agarwal P，MitrA M，Banerjee S，et al. MYB4 transcription factor，a member of R2R3-subfamily of MYB domain protein，regulates cadmium tolerance via enhanced protection against oxidative damage and increases expression of PCS1 and MT1C in Arabidopsis[J]. Plant Science，2020，297：110501.

[27]Dubos C，Stracke R，Grotewold E，et al. MYB transcription factors in Arabidopsis[J]. Trends in Plant Science，2010，15（10）：573-581.

[28]Kanei-ishii C，Sarai A，Sawazaki T，et al. The tryptophan cluster：a hypothetical structure of the DNA-binding domain of the myb protooncogene product[J]. Journal of Biological Chemistry，1990，265（32）：19990-19995.

[29]Jia L，Clegg M T，Jiang T. Evolutionary dynamics of the DNA-binding domains in putative R2R3-MYB genes identified from rice subspecies indica and japonica genomes[J]. Plant Physiology，2004，134（2）：575-585.

[30]Stracke R，Werber M，Weisshaar B. The R2R3-MYB gene family in Arabidopsis thaliana[J]. Current Opinion in Plant Biology，2001，4（5）：447-456.

[31]Yin X M，Cui Y C，Wang M L，et al. Overexpression of a novel MYB-related transcription factor，OsMYBR1，confers improved drought tolerance and decreased ABA sensitivity in rice[J]. Biochemical and Biophysical Research Communications，2017，490（4）：1355-1361.

[32]Xu W Y，Tang W S，Wang C X，et al. SiMYB56 confers drought stress tolerance in transgenic rice by regulating lignin biosynthesis and ABA signaling pathway[J]. Frontiers in Plant Science，2020，11：785.

[33]Peixoto-Junior R F，de Andrade L M，dos Santos Brito M，et al. Overexpression of ScMYBAS1 alternative splicing transcripts differentially impacts biomassaccumulation and drought tolerance in rice transgenic plants[J]. PLoS One，2018，13（12）：e0207534.

[34]Zhu N，Cheng S F，Liu X Y，et al. The R2R3-type MYB gene OsMYB91 has a function in coordinating plant growth and salt stress tolerance in rice[J]. Plant Science，2015，236：146-156.

[35]Ma Q B，Dai X Y，Xu Y Y，et al. Enhanced tolerance to chilling stress in OsMYB3R-2 transgenic rice is mediated by alteration in cell cycle and ectopic expression of stress genes[J]. Plant Physiology，2009，150（1）：244-256.

[36]Su C F，Wang Y C，Hsieh T H，et al. A novel MYBS3-dependent pathway confers cold tolerance in rice[J]. Plant Physiology，2010，153（1）：145-158.

[37]Lyu Y，Yang M，Hu D，et al. The OsMYB30 transcription factor suppresses cold tolerance by interacting with a JAZ protein and suppressing β-amylase expression[J].? Plant Physiology，2017，173（2）：1475-1491.

[38]El-kereamy A，Bi Y M，Ranathunge K，et al. The rice R2R3-MYB transcription factor OsMYB55 is involved in the tolerance to high temperature and modulates amino acid metabolism[J]. PLoS One，2012，7（12）：e52030.

[39]Akhter D，Qin R，Nath U K，et al. A rice gene，OsPL，encoding a MYB family transcription factor confers anthocyanin synthesis，heat stress response and hormonal signaling[J]. Gene，2019，699：62-72.

[40]Dai X Y，Wang Y Y，Yang A，et al. OsMYB2P-1，an R2R3 MYB transcription factor，is involved in the regulation of phosphate-starvation responses and root architecture in rice[J]. Plant Physiology，2012，159（1）：169-183.

[41]Yang W T，Baek D，Yun D J，et al. Overexpression of OsMYB4P，an R2R3-type MYB transcriptional activator，increases phosphate acquisition in rice[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2014，80：259-267.

[42]Yang W T，Baek D，Yun D J，et al. Rice OsMYB5P improves plant phosphate acquisition by regulation of phosphate transporter[J]. PLoS One，2018，13（3）：e0194628.

[43]Gu M A，Zhang J，Li H H，et al. Maintenance of phosphate homeostasis and root development are coordinately regulated by MYB1，an R2R3-type MYB transcription factor in rice[J]. Journal of Experimental Botany，2017，68（13）：3603-3615.

[44]Ge L H，Dou Y N，Li M M，et al. SiMYB3 in foxtail millet （Setaria italica） confers tolerance to low-nitrogen stress by regulating root growth in transgenic plants[J]. International Journal of Molecular Sciences，2019，20（22）：5741.

[45]Wang F Z，Chen M X，Yu L J，et al. OsARM1，an R2R3 MYB transcription factor，is involved in regulation of the response to arsenic stress in rice[J]. Frontiers in Plant Science，2017，8：1868.

[46]Tang Y H，Bao X X，Zhi Y L，et al. Overexpression of a MYB family gene，OsMYB6，increases drought and salinity stress tolerance in transgenic rice[J]. Frontiers in Plant Science，2019，10：168.

[47]Xiong H Y，Li J J，Liu P L，et al. Overexpression of OsMYB48-1，a novel MYB-related transcription factor，enhances drought and salinity tolerance in rice[J]. PLoS One，2014，9（3）：e92913.

[48]Dou M Z，F(xiàn)an S H，Yang S X，et al. Overexpression of AmRosea1 gene confers drought and salt tolerance in rice[J]. International Journal of Molecular Sciences，2016，18（1）：2.

[49]Yang A，Dai X Y，Zhang W H. A R2R3-type MYB gene，OsMYB2，is involved in salt，cold，and dehydration tolerance in rice[J]. Journal of Experimental Botany，2012，63（7）：2541-2556.

[50]Chen Y S，Ho T D，Liu L H，et al. Sugar starvation-regulated MYBS2 and 14-3-3 protein interactions enhance plant growth，stress tolerance，and grain weight in rice[J]. PNAS，2019，116（43）：21925-21935.

[51]Kishi-Kaboshi M，Seo S，Takahashi A，et al. The MAMP-responsive MYB transcription factors MYB30，MYB55 and MYB110 activate the HCAA synthesis pathway and enhance immunity in rice[J]. Plant and Cell Physiology，2018，59（5）：903-915.

[52]He J，Liu Y Q，Yuan D Y，et al. An R2R3 MYB transcription factor confers brown planthopper resistance by regulating the phenylalanine ammonia-lyase pathway in rice[J].? PNAS，2020，117（1）：271-277.

[53]Li X R，Tang Y，Li H L，et al. A wheat R2R3 MYB gene TaMpc1-D4 negatively regulates drought tolerance in transgenic Arabidopsis and wheat[J]. Plant Science，2020，299：110613.

[54]Song Y S，Yang W J，F(xiàn)an H，et al. TaMYB86B encodes a R2R3-type MYB transcription factor and enhances salt tolerance in wheat[J]. Plant Science，2020，300：110624.

[55]Chen L M，Yang H L，F(xiàn)ang Y S，et al. Overexpression of GmMYB14 improves high-density yield and drought tolerance of soybean through regulating plant architecture mediated by the brassinosteroid pathway[J]. Plant Biotechnology Journal，2020，19（4）：702-716.

[56]Bian S M，Jin D H，Sun G Q，et al. Characterization of the soybean R2R3-MYB transcription factor GmMYB81 and its functional roles under abiotic stresses[J]. Gene，2020，753：144803.

[57]He Y X，Mu S J，He Z G，et al. Ectopic expression of MYB repressor GmMYB3a improves drought tolerance and productivity of transgenic peanuts （Arachis hypogaea L.） under conditions of water deficit[J]. Transgenic Research，2020，29（5/6）：563-574.

[58]Liu Z Y，Li X P，Zhang T Q，et al. Overexpression of ThMYB8 mediates salt stress tolerance by directly activating stress-responsive gene expression[J]. Plant Science，2021，302：110668.

[59]Yuan Y J，Xu X，Luo Y Q，et al. R2R3 MYB-dependent auxin signalling regulates trichome formation，and increased trichome density confers spider mite tolerance on tomato[J]. Plant Biotechnology Journal，2021，19（1）：138-152.

[60]Li Z J，Peng R H，Yao Q H. SlMYB14 promotes flavonoids accumulation and confers higher tolerance to 2，4，6-trichlorophenol in tomato[J]. Plant Science，2021，303：110796.

[61]Zhao K，Cheng Z H，Guo Q，et al. Characterization of the poplar R2R3-MYB gene family and over-expression of PsnMYB108 confers salt tolerance in transgenic tobacco[J]. Frontiers in Plant Science，2020，11：571881.