• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    木芙蓉花期不同階段主要器官內(nèi)源激素含量的變化*

    2021-12-09 08:35:58朱章順王強(qiáng)鋒李芹馬嬌夏中梅侯勇王海濤胡鳳科徐遠(yuǎn)超
    西部林業(yè)科學(xué) 2021年6期

    朱章順,王強(qiáng)鋒,李芹,馬嬌,夏中梅,侯勇,王海濤,胡鳳科,徐遠(yuǎn)超

    (1.成都市植物園,四川 成都 610083;2.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 生物技術(shù)核技術(shù)研究所,四川 成都 610066;3.四川省蘭月科技有限公司,四川 成都 610207)

    木芙蓉(HibiscusmutabilisLinn)為錦葵科(Malvaceae)木槿屬(Hibiscus)落葉灌木或小喬木植物,為我國(guó)長(zhǎng)久栽培的城市綠化及觀賞植物,廣泛分布于四川、云南、湖南、廣西、廣東等地。四川成都有著最悠久的木芙蓉花栽培歷史,“蓉城”由此而來(lái)。芙蓉花是成都的象征,1983年5月26日成都市人大把芙蓉花定為市花,銀杏為市樹(shù),每年農(nóng)歷九月初九為市花市樹(shù)節(jié)[1]。木芙蓉花期較長(zhǎng),花期不一致導(dǎo)致不同花朵先后開(kāi)放不整齊,對(duì)木芙蓉觀賞性和整體美化效果造成不利影響。內(nèi)源激素是一類(lèi)重要的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì),與花的生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān),多種內(nèi)源激素的相互作用共同調(diào)控植物的花期。

    植物內(nèi)源激素是微量的、自然產(chǎn)生的物質(zhì),目前,已分離鑒定了生長(zhǎng)素(IAA)、赤霉素(GA)、細(xì)胞分裂素(CTK)、乙烯(ETH)、脫落酸(ABA)、油菜素內(nèi)酯(BR)、水楊酸(SA)和茉莉酸(JA)等不同的植物激素[2-3]。內(nèi)源激素通過(guò)復(fù)雜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑參與調(diào)節(jié)植物各個(gè)生理過(guò)程,植物激素信號(hào)之間存在相互作用,具有復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)關(guān)系,其含量的多少及比例對(duì)植物正常生命活動(dòng)有重要影響[3-6]。蜜柑(CitrusunshiuMarc.)葉片中較高濃度的GA3抑制花芽分化,高IAA和ABA含量促進(jìn)了花芽形成[7]。忍冬(LonicerajaponicaThunb.)花高水平IAA、低水平ABA、高IAA/ABA、ZR(玉米素核苷)/ABA、IAA/GA3及低ABA/GA3、ZR/IAA是影響忍冬‘特蕾1號(hào)’大白期時(shí)長(zhǎng)的主要因素[8]。在白魔芋(Amorphophallusblume)花芽形態(tài)分化時(shí)期,較高濃度的IAA、GA3和ZT(玉米素)在雌蕊成熟過(guò)程中起促進(jìn)作用,在同一過(guò)程中,高濃度的ABA/IAA,ABA/ZT和ABA/GA3均不利于雄蕊的成熟,高濃度ABA是抑制雄蕊成熟的關(guān)鍵因子[9]。在蘋(píng)果(Malussieversii)中,ZR、ZR/GA3分別與短枝比例呈正相關(guān),GA3與花序數(shù)量呈負(fù)相關(guān),蘋(píng)果幼樹(shù)開(kāi)花相關(guān)指標(biāo)分別與細(xì)根中的IAA、ZR、GA3、IAA/ZR呈正相關(guān),內(nèi)源激素在地上部成花與地下部根系生長(zhǎng)過(guò)程中具有重要調(diào)節(jié)作用[10]。目前,國(guó)內(nèi)外未見(jiàn)木芙蓉內(nèi)源激素相關(guān)報(bào)道。由于內(nèi)源激素在植物體內(nèi)含量極低,結(jié)構(gòu)復(fù)雜,存在很多相互共存的干擾成分,并且容易受光照、溫度和酸堿度的影響導(dǎo)致變性[11]。因此,對(duì)內(nèi)源激素的高效提取、內(nèi)源激素檢測(cè)的精度和準(zhǔn)確度要求較高。目前,高效液相色譜法(HPLC)、氣相色譜法(GC)和質(zhì)譜法(MS)以其分離效率高、檢出限低、耗時(shí)少、樣品量少等優(yōu)點(diǎn),已成為植物激素的重要分析方法[11-12]。

    內(nèi)源激素是影響植物開(kāi)花的重要因子,木芙蓉的花具有二次盛開(kāi)的特性,即木芙蓉頂端的花蕾經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的發(fā)育后再次集中開(kāi)放,內(nèi)源激素對(duì)其開(kāi)花過(guò)程可能具有獨(dú)特的調(diào)節(jié)作用?,F(xiàn)階段,木芙蓉開(kāi)花特性受內(nèi)源激素調(diào)控機(jī)理的研究還不完善,花期調(diào)控技術(shù)有待提升。本文研究了木芙蓉花期不同階段,即花芽分化期、花芽分化后期、花蕾期、初花期、盛花期、盛花末期、二次盛花期和末花期的葉、花中內(nèi)源激素水平、動(dòng)態(tài)變化規(guī)律、比例關(guān)系等,可為后期通過(guò)非自然的方式調(diào)控木芙蓉花期,提高木芙蓉觀賞性提供理論支撐。

    1 材料和方法

    1.1 研究區(qū)概況

    研究區(qū)位于成都市植物園苗圃基地,該地區(qū)屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū),無(wú)霜期較長(zhǎng),四季分明,冬春少雨,夏秋多雨,雨量充沛,年平均降水量為900~1 300 mm,年平均氣溫在16 ℃左右,木芙蓉栽植土壤為黃壤。

    1.2 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    以木芙蓉品種‘錦繡紫’為試驗(yàn)材料,根據(jù)不同花期采集木芙蓉葉片、花蕾、盛開(kāi)花和衰敗花樣品保存為鮮樣,測(cè)定IAA、ABA、GA3、CTK和ETH的含量。分別于木芙蓉花芽分化期(2019-05-13)、花芽分化后期(2019-05-30)、花蕾期(2019-06-11)、初花期(2019-07-05)、盛花期(2019-07-26)、盛花末期(2019-09-09)、二次盛花期(2019-09-30)、末花期(2019-11-13)隨機(jī)采集9株木芙蓉葉片、花蕾、盛開(kāi)花和衰敗花,各器官樣品采集后立即放入液氮冷凍,放入冰盒,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行內(nèi)源激素提取與收集,多余樣品置于-80 ℃冰箱中留存?zhèn)溆谩?/p>

    采樣時(shí)期作如下定義:花芽分化期指木芙蓉植株枝梢頂端有5~6片真葉,能見(jiàn)明顯葉芽,花芽肉眼不可辯認(rèn)的時(shí)期;花芽分化后期指木芙蓉植株枝梢頂端花芽肉眼可辨認(rèn)的時(shí)期;花蕾期指木芙蓉花蕾最大橫徑約1 cm、花柄長(zhǎng)度約3 cm以上的時(shí)期;初花期指木芙蓉整株有三分之一左右花蕾開(kāi)放的時(shí)期;盛花期指木芙蓉整株有二分之一左右的花蕾開(kāi)放的時(shí)期;盛花末期指木芙蓉植株整株有三分之二以上的花蕾已開(kāi)放的時(shí)期;二次盛花期指木芙蓉植株頂端花蕾經(jīng)過(guò)發(fā)育后開(kāi)放二分之一的時(shí)期;末花期指花蕾全部開(kāi)放的時(shí)期。

    其中:采集的花蕾是指花蕾橫徑1~2 cm、花柄長(zhǎng)度3 cm以上,花蕾未破的形態(tài);盛開(kāi)花指開(kāi)放當(dāng)天,花瓣呈向外展開(kāi)形態(tài)的花朵;衰敗花指花朵開(kāi)放24~48 h,花瓣呈萎蔫狀態(tài)的花朵。由于木芙蓉花盛開(kāi)后次日就萎蔫衰敗,因此在初花期也有衰敗花樣品;在末花期花蕾已全部開(kāi)放,無(wú)花蕾的樣品。

    1.3 試驗(yàn)方法與處理

    1.3.1 高效液相色譜法測(cè)定IAA、GA3、ABA、CTK含量

    以甲醇+磷酸緩沖液或水為流動(dòng)相,使用C18的不銹鋼反向柱和紫外檢測(cè)器,對(duì)樣品中的IAA、GA3、ABA、CTK進(jìn)行高效液相色譜分離和測(cè)定,外標(biāo)法定量。

    (1)標(biāo)準(zhǔn)樣品溶液制備及定量工作曲線建立

    少量甲醇溶解IAA、GA3、ABA、CTK,用酸性流動(dòng)相配制濃度為3 mg/L的IAA、GA3和ABA溶液,用中性流動(dòng)相配制3 mg/L的CTK溶液。上述溶液進(jìn)一步稀釋成系列標(biāo)準(zhǔn)溶液用于檢測(cè),最終標(biāo)準(zhǔn)曲線相關(guān)系數(shù)R2>0.99方可使用。

    (2)樣品溶液的制備

    參考文獻(xiàn)方法[13-15]并作適當(dāng)改進(jìn)。取適量的葉片或花,快速機(jī)械破碎,準(zhǔn)確稱(chēng)取樣品約20 g于已加入0.5 g三水合二乙基二硫代氨基甲酸鈉(抗氧劑)燒杯中,再加50 mL預(yù)冷甲醇(上述過(guò)程10 s內(nèi)完成),攪拌均勻,超聲破碎2 min,蓋上表面皿在4 ℃下冰箱中避光浸提過(guò)夜;傾倒上清液,再加50 mL預(yù)冷80%甲醇繼續(xù)浸提2 h;連續(xù)收集3次浸提液,先過(guò)濾浸提液再過(guò)濾殘?jiān)倭?0%甲醇多次清洗,過(guò)濾于燒瓶中(約200 mL);40 ℃條件下減壓濃縮至20 mL左右(盡量去除甲醇);將濃縮樣品無(wú)損轉(zhuǎn)移到分液漏斗中,加入與樣品體積1︰1的石油醚和0.05 g的聚乙烯吡咯烷酮萃??;重復(fù)一次,水相加入與水相體積1︰1的石油醚萃?。凰嘟?jīng)C18小柱(型號(hào):LC-C18 SPE Cartridge,500 mg,3 mL)固液分離,收集濾液。用1 mol/L檸檬酸將濾液pH調(diào)至2~3,用20 mL乙酸乙酯萃取兩次,分別收集兩次萃取后的乙酸乙酯(40 mL) 和最后一次的水相(20 mL);水相用pH=9氨-氯化銨調(diào)至pH=6左右,定容至25 mL,過(guò)0.45 μm濾膜用于測(cè)定CTK;乙酸乙酯相再用20 mL且 pH=10氨-氯化銨緩沖液萃取2次,收集2次水相40 mL,水相重復(fù)上面操作調(diào)酸,乙酸乙酯萃取兩次,收集乙酸乙酯相,用氮吹儀吹干,甲醇溶解,棕色容量瓶定容至5 mL,過(guò)0.45 μm有機(jī)濾膜用于測(cè)定IAA、ABA和GA3。

    (3)高效液相色譜操作條件

    IAA含量測(cè)定條件:流動(dòng)相為甲醇︰磷酸水溶液(35︰65),波長(zhǎng)280 nm;GA3含量測(cè)定條件:流動(dòng)相為甲醇︰磷酸水溶液(35︰65),波長(zhǎng)210 nm;ABA含量測(cè)定條件:流動(dòng)相為甲醇︰磷酸水溶液(50︰50),波長(zhǎng)254 nm;CTK含量測(cè)定條件:流動(dòng)相為甲醇︰水(30︰70),檢測(cè)波長(zhǎng)280 nm。

    (4)回收率測(cè)定

    在設(shè)定的色譜條件下,配制3種不同濃度的植物激素標(biāo)準(zhǔn)液,通過(guò)液相保留時(shí)間和峰面積,分析植物激素的重現(xiàn)性和再現(xiàn)性。

    采樣添加標(biāo)樣法測(cè)定回收率[12],在最佳純化及色譜分析條件下,向測(cè)試樣品中加入4種植物內(nèi)源激素各1 mg,測(cè)定加標(biāo)后樣品激素含量,5次重復(fù),計(jì)算加標(biāo)回收率和相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)偏差。

    (5)IAA、GA3、ABA、CTK含量計(jì)算

    式中:A1為標(biāo)樣溶液中,目標(biāo)物峰面積的平均值;A2為試樣溶液中,目標(biāo)物峰面積的平均值;m1為標(biāo)樣的質(zhì)量(g);m2為試樣的質(zhì)量(g);P為標(biāo)樣中目標(biāo)物的質(zhì)量分?jǐn)?shù)(%);D為稀釋倍數(shù)關(guān)系。

    1.3.2 氣譜法測(cè)定ETH含量

    (1)樣品處理及乙烯收集

    稱(chēng)取適量樣品(15 ~20 g),放入玻璃瓶中,塞好橡皮塞,用封口膜將縫隙密封,在25 ℃室內(nèi),存放20 h。輕搖玻璃容器,將注射器內(nèi)空氣徹底排除,用排水法收集玻璃容器內(nèi)體積30 mL,轉(zhuǎn)移至鋁箔采樣袋中。

    (2)氣相色譜條件

    北分瑞利,3420A氣相色譜儀;氫離子火焰檢測(cè)器(FID),檢測(cè)器150 ℃;30 m毛細(xì)管柱,柱溫60 ℃;進(jìn)樣口60 ℃;燃?xì)鈿錃饬魉?0 mL/min,空氣流速400 mL/min,載氣氮?dú)饬魉?0 mL/min。頂空進(jìn)樣針進(jìn)5 μL樣品,重復(fù)測(cè)定3次。

    (3)乙烯標(biāo)準(zhǔn)曲線繪制

    配制濃度為0.002、0.004、0.008、0.012、0.016 mL/L的5個(gè)標(biāo)準(zhǔn)氣體樣品,繪制乙烯標(biāo)準(zhǔn)曲線。

    (4)乙烯含量計(jì)算

    乙烯濃度(mL/L)=(樣品平均峰高/標(biāo)準(zhǔn)乙烯平均峰高)×標(biāo)準(zhǔn)濃度

    乙烯含量以單位時(shí)間內(nèi)單位質(zhì)量的木芙蓉樣品乙烯釋放量計(jì),單位為:mL/(h·g)。

    1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

    采用Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),Origin 9.0進(jìn)行圖表制作。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 木芙蓉內(nèi)源激素測(cè)定方法可行性

    2.1.1 IAA、GA3、ABA、CTK測(cè)定譜圖及回收率

    根據(jù)上述條件,IAA、GA3、ABA、CTK提取效果較好,樣品色譜圖和標(biāo)樣色譜圖一致,木芙蓉樣品譜圖見(jiàn)圖1。

    圖1 木芙蓉內(nèi)源激素IAA(A)、GA3(B)、ABA(C)、CTK(D)高效液相色譜圖

    4種激素的平均回收率為82.72%~105.58%(表1)。說(shuō)明精確性良好,本方法的可靠性較高。

    表1 內(nèi)源激素IAA、GA3、ABA、CTK的峰保留時(shí)間和平均回收率

    2.1.2 木芙蓉內(nèi)源激素乙烯測(cè)定

    上述方法操作簡(jiǎn)便、靈敏度高,乙烯標(biāo)準(zhǔn)曲線y=384.3x-76.43,R2=0.999;本操作條件能快速準(zhǔn)確地測(cè)定木芙蓉內(nèi)源乙烯釋放量,其峰保留時(shí)間0.84 min。

    2.2 花期不同階段木芙蓉葉、花中內(nèi)源激素含量

    花期不同階段木芙蓉葉、花中內(nèi)源激素含量測(cè)定結(jié)果見(jiàn)圖2。

    圖2 花期不同階段木芙蓉葉、花中內(nèi)源激素含量變化

    葉、花中IAA含量在花期不同階段差異較大(圖2A)。由花芽分化期到初花期,葉中IAA含量呈逐漸升高的趨勢(shì);由初花期到末花期,葉片中IAA含量呈“W”型變化趨勢(shì),在盛花期和二次盛花期相對(duì)較低;花蕾中則表現(xiàn)為相反的趨勢(shì),在盛花期和二次盛花期含量相對(duì)較高;盛開(kāi)花和衰敗花中IAA含量在初花期含量最高,其后大幅減少,盛開(kāi)花中IAA含量降低76%~91%,衰敗花中降低85%~93%??梢?jiàn),初花期葉、花中IAA較豐富,主要分布在已開(kāi)放的花朵中,后期主要分布在葉片和花蕾中。

    葉、花中ABA含量整體表現(xiàn)為逐漸增加的趨勢(shì),葉、花中增幅不同(圖2B)。葉片和衰敗花中ABA含量在末花期達(dá)到峰值,ABA含量分別是初花期的7.34、13.79倍;花蕾和盛開(kāi)花中ABA含量先增加后降低,在盛花末期時(shí)含量較高??梢?jiàn),在木芙蓉花朵由開(kāi)放到衰敗的過(guò)程中,ABA在葉、花中逐漸累積,在盛花期和盛花末期主要累積在盛開(kāi)花中,第二次盛花至末花期主要累積在衰敗花中。

    葉、花中GA3含量的變化呈現(xiàn)明顯的差異(圖2C)。從花芽分化期到初花期,葉中GA3含量降低,花芽分化期最高;從初花期到末花期,葉中GA3含量呈“~”型變化趨勢(shì),在盛花末期和末花期含量相對(duì)較高;花蕾中GA3含量在盛花期和二次盛花期相對(duì)較高;盛開(kāi)花和衰敗花中GA3含量初花期極低,其后大量增加,與葉中GA3相似,在盛花末期和末花期含量相對(duì)較高。

    葉、花中CTK含量的變化特征不同(圖2D)。葉中CTK含量花芽分化期最高,隨后大幅降低;花蕾中CTK含量盛花期最高,盛花末期幾乎未檢測(cè)到CTK,二次盛花期CTK含量升高;盛開(kāi)花中CTK含量隨花朵衰敗有明顯的降低,盛花末期和末花期CTK含量遠(yuǎn)低于盛花期,其中二次盛花期含量最高;衰敗花中CTK含量整體表現(xiàn)為逐漸降低的趨勢(shì),在初花期最高。可見(jiàn),在開(kāi)花早期階段(初花期和盛花期),葉、花中CTK含量豐富,隨花朵衰敗CTK含量明顯降低。

    葉、花中ETH含量變化趨勢(shì)較一致,ETH含量緩慢升高,從初花期到末花期變幅較小(圖2E)。

    2.3 花期不同階段木芙蓉葉、花中內(nèi)源激素間比例關(guān)系

    不同階段木芙蓉葉、花中內(nèi)源激素間比例關(guān)系見(jiàn)圖3。

    圖3 花期不同階段木芙蓉葉、花中內(nèi)源激素間比例關(guān)系

    由圖3可知,初花期以后,葉片中GA3/CTK比值呈快速上升趨勢(shì),盛開(kāi)花中GA3/CTK比值逐漸升高,在盛花末期到達(dá)峰值,隨后呈下降趨勢(shì);盛花期,盛開(kāi)花和衰敗花中ABA/IAA比值較高;與其他時(shí)期相比,盛花末期花蕾中GA3/CTK、ABA/GA3和ABA/IAA值較高。

    3 討論與結(jié)論

    內(nèi)源激素是調(diào)節(jié)花芽分化的關(guān)鍵,植物的不同內(nèi)源激素平衡狀態(tài)影響花芽分化。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),木芙蓉花芽分化期葉片中的GA3、CTK、ABA含量較高。其他植物,如香舌蘭(VanillaplanifoliaAmes)在花芽分化過(guò)程中,生長(zhǎng)素(IAA)具有促進(jìn)花芽分化的作用,玉米素核苷(ZR)和赤霉素(GA)具有抑制花芽分化的作用,脫落酸(ABA)具有先促后抑的作用,低水平的GA/ZR對(duì)花芽形成具有促進(jìn)作用[16]。因此,木芙蓉花芽分化期葉片中較高含量的GA3、CTK,葉片中較低水平的GA3/CTK,有利于促進(jìn)木芙蓉花芽分化;相對(duì)較高水平的ABA抑制了莖尖的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),從而與IAA、GA3和CTK相互作用,使莖尖由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng),促進(jìn)花芽分化。

    木芙蓉‘錦繡紫’品種相對(duì)于其他品種而言,衰敗花在盛花期不易掉落,而在末花期衰敗花較易掉落。從內(nèi)源激素來(lái)看,在木芙蓉‘錦繡紫’的盛花期,葉片和衰敗花中ABA含量處于相對(duì)較低水平,在二次盛花期和末花期,葉片和衰敗花中ABA含量均處于高水平。已有研究表明,植物的衰老過(guò)程受多種內(nèi)源激素的共同參與,通過(guò)外源茉莉酸甲酯誘導(dǎo)銀杏(GinkgobilobaL.)葉片衰老過(guò)程中,內(nèi)源性ABA水平顯著增加,而CTK、GA和IAA的含量和未經(jīng)處理的自然衰老葉片相比變化不大,各種激素信號(hào),特別是ABA在調(diào)控葉的衰老過(guò)程中發(fā)生作用[17-18]。因此,在木芙蓉‘錦繡紫’的整個(gè)開(kāi)花周期中,二次盛花期和末花期階段,植株葉片才進(jìn)入衰老過(guò)程,此時(shí)衰敗花中較高的ABA含量會(huì)加快其掉落。

    在木芙蓉整個(gè)開(kāi)花時(shí)期,盛開(kāi)花中ETH含量高于衰敗花。已有研究表明,在許多植物物種中,花的衰老是由氣體激素乙烯(ETH)促進(jìn)和細(xì)胞分裂素(CTK)類(lèi)激素抑制[19],ABA含量升高不影響開(kāi)花時(shí)間和開(kāi)花表型[20]。因此,盛開(kāi)花中ETH快速產(chǎn)生,可能是盛開(kāi)花維持時(shí)間較短的主要原因。但本研究中乙烯含量為各器官在離體條件下收集測(cè)定,不一定反映活體狀態(tài)下真實(shí)的乙烯釋放水平,其乙烯的變化特征還需進(jìn)一步探討。

    部分木芙蓉品種有二次盛花的現(xiàn)象[21],結(jié)合本研究發(fā)現(xiàn),兩次開(kāi)花過(guò)程的內(nèi)源激素水平差異較大,主要表現(xiàn)在ABA含量上。葉片中GA3含量從盛花期到盛花末期表現(xiàn)為升高,二次盛花期時(shí)GA3含量降低,在末花期時(shí)其含量升高,IAA與GA3趨勢(shì)基本一致,但ABA含量從盛花期快速升高持續(xù)到末花期?;ɡ僭诔趸ㄆ谝院?,其ABA含量逐漸升高,到盛花末期達(dá)到峰值后降低,兩次盛花期的花蕾中ABA水平差異不大。而盛開(kāi)花中,其ABA含量在盛花期和盛花末期高于二次盛花期和末花期。從開(kāi)花到衰敗的過(guò)程中,葉中IAA、GA3、ABA、ETH含量升高,僅CTK降低;花蕾中IAA、GA3、CTK含量降低,ABA和ETH升高;盛開(kāi)花和衰敗花中IAA和CTK含量降低,GA3、ABA、ETH升高。因本研究是對(duì)木芙蓉花期內(nèi)源激素的首次探究,對(duì)木芙蓉花期的界定亦無(wú)可參考依據(jù),實(shí)際采樣過(guò)程中按照其開(kāi)花表現(xiàn)分成盛花期和二次盛花期,從內(nèi)源激素水平分析,葉片在盛花末期以后才進(jìn)入衰老過(guò)程,二次盛花期過(guò)程中內(nèi)源激素的影響較為復(fù)雜。

    綜上所述,在花芽分化期,木芙蓉葉片中較高含量的GA3、CTK、ABA可促進(jìn)花芽分化。在木芙蓉二次盛花期,葉、花中內(nèi)源激素水平隨花期波動(dòng)變化,ABA含量變幅最大,ETH含量較為穩(wěn)定。GA3、ABA、ETH含量增加可促進(jìn)木芙蓉開(kāi)花,加速花朵的衰敗。今后,可在花芽分化前期外源補(bǔ)充GA3、CTK和ABA等激素,研究其是否提前花芽分化,在花蕾期補(bǔ)充IAA和GA3,研究其是否提前開(kāi)花,在盛花期補(bǔ)充ABA,觀察其殘花是否容易掉落;同時(shí)結(jié)合轉(zhuǎn)錄組等技術(shù)研究植物激素對(duì)花期的調(diào)控機(jī)理,以期為木芙蓉花期調(diào)控技術(shù)提供更充分、更深入的理論依據(jù)。

    99国产精品一区二区三区| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 99在线视频只有这里精品首页| 亚洲av不卡在线观看| 国产亚洲精品综合一区在线观看| 久久久久亚洲av毛片大全| 亚洲av美国av| 俺也久久电影网| 欧美中文综合在线视频| 国产精品1区2区在线观看.| 亚洲乱码一区二区免费版| 成年女人永久免费观看视频| 精品熟女少妇八av免费久了| 脱女人内裤的视频| 精品人妻偷拍中文字幕| 国产黄a三级三级三级人| 日韩高清综合在线| 国产精品永久免费网站| 欧美区成人在线视频| 午夜a级毛片| 国产黄色小视频在线观看| 亚洲欧美激情综合另类| 国产伦在线观看视频一区| 大型黄色视频在线免费观看| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 亚洲成a人片在线一区二区| 午夜视频国产福利| 精品电影一区二区在线| 一个人免费在线观看的高清视频| 99热6这里只有精品| 国产激情欧美一区二区| 波多野结衣高清无吗| 变态另类丝袜制服| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 免费在线观看日本一区| 又粗又爽又猛毛片免费看| 成年女人永久免费观看视频| 美女高潮的动态| 看黄色毛片网站| 国产爱豆传媒在线观看| 九色成人免费人妻av| 一本一本综合久久| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 成年女人看的毛片在线观看| 成人特级av手机在线观看| 成人性生交大片免费视频hd| 看免费av毛片| 色哟哟哟哟哟哟| 亚洲av免费在线观看| 在线观看午夜福利视频| 高潮久久久久久久久久久不卡| 一区二区三区激情视频| 91麻豆精品激情在线观看国产| 欧美黑人巨大hd| 老司机福利观看| 日韩国内少妇激情av| 一级黄色大片毛片| 一区二区三区高清视频在线| 老汉色av国产亚洲站长工具| 在线观看av片永久免费下载| 波多野结衣高清作品| 国产亚洲精品久久久com| 制服人妻中文乱码| 中文字幕av成人在线电影| 麻豆国产97在线/欧美| 最近在线观看免费完整版| 男女那种视频在线观看| 日韩免费av在线播放| 国产黄a三级三级三级人| 成人av在线播放网站| 啦啦啦韩国在线观看视频| 三级国产精品欧美在线观看| or卡值多少钱| 91麻豆av在线| 一级黄色大片毛片| 国产精品三级大全| 色视频www国产| 欧美日韩国产亚洲二区| 国内揄拍国产精品人妻在线| 色精品久久人妻99蜜桃| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 999久久久精品免费观看国产| 亚洲精品色激情综合| 久久性视频一级片| 一区二区三区国产精品乱码| 丁香欧美五月| 欧美zozozo另类| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 手机成人av网站| 草草在线视频免费看| 母亲3免费完整高清在线观看| 国产久久久一区二区三区| 国产精品98久久久久久宅男小说| 日本精品一区二区三区蜜桃| 国产精品久久久久久人妻精品电影| 欧美激情在线99| 在线观看一区二区三区| 国产主播在线观看一区二区| 日本精品一区二区三区蜜桃| 男人的好看免费观看在线视频| 久久久久精品国产欧美久久久| 国产成+人综合+亚洲专区| 人妻夜夜爽99麻豆av| 国产精品一及| 男女视频在线观看网站免费| 久99久视频精品免费| 一本精品99久久精品77| 又黄又粗又硬又大视频| 成年女人看的毛片在线观看| 国产精品香港三级国产av潘金莲| 欧美一区二区国产精品久久精品| 午夜老司机福利剧场| av片东京热男人的天堂| 午夜精品一区二区三区免费看| 又黄又爽又免费观看的视频| 成人国产一区最新在线观看| 宅男免费午夜| 亚洲av熟女| 免费在线观看成人毛片| 男女那种视频在线观看| 久久国产精品影院| 99久久精品热视频| 久久精品91无色码中文字幕| 欧美国产日韩亚洲一区| 日韩国内少妇激情av| 午夜福利在线观看免费完整高清在 | 老司机深夜福利视频在线观看| 少妇熟女aⅴ在线视频| ponron亚洲| 午夜影院日韩av| 亚洲美女视频黄频| 18禁国产床啪视频网站| 哪里可以看免费的av片| 亚洲七黄色美女视频| 可以在线观看的亚洲视频| 色av中文字幕| 久久久久久久久中文| 国产毛片a区久久久久| ponron亚洲| 草草在线视频免费看| 亚洲av熟女| 婷婷丁香在线五月| 国内精品美女久久久久久| 九九热线精品视视频播放| 99久久综合精品五月天人人| 999久久久精品免费观看国产| 国产精品爽爽va在线观看网站| 首页视频小说图片口味搜索| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 欧美黄色片欧美黄色片| 在线免费观看不下载黄p国产 | 中文字幕高清在线视频| 国产伦精品一区二区三区视频9 | 亚洲 欧美 日韩 在线 免费| 深爱激情五月婷婷| 亚洲人成网站在线播| 日韩中文字幕欧美一区二区| 偷拍熟女少妇极品色| 亚洲男人的天堂狠狠| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 一个人免费在线观看的高清视频| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 中文字幕av成人在线电影| 日本a在线网址| 国产在视频线在精品| 国产乱人视频| 午夜福利在线观看吧| 99热精品在线国产| 国产精品香港三级国产av潘金莲| 久99久视频精品免费| 伊人久久精品亚洲午夜| 国产av不卡久久| 日本黄色片子视频| 999久久久精品免费观看国产| 极品教师在线免费播放| 制服人妻中文乱码| 国产真人三级小视频在线观看| 免费看十八禁软件| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 高清日韩中文字幕在线| 国内精品久久久久久久电影| 国产精品久久久久久久电影 | 国产毛片a区久久久久| 国产精品一区二区三区四区久久| 亚洲人成伊人成综合网2020| 国产亚洲精品一区二区www| 中文字幕人成人乱码亚洲影| 99久久无色码亚洲精品果冻| 久久久久久久午夜电影| 久久久久精品国产欧美久久久| 国产高潮美女av| 久久久国产精品麻豆| 亚洲不卡免费看| 国产高潮美女av| 成人午夜高清在线视频| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 男人舔女人下体高潮全视频| 在线观看午夜福利视频| 黑人欧美特级aaaaaa片| 一进一出抽搐gif免费好疼| 天堂√8在线中文| 免费搜索国产男女视频| 欧美成人a在线观看| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 99精品在免费线老司机午夜| 成年女人看的毛片在线观看| 国产一区二区在线av高清观看| 俺也久久电影网| 久久久久精品国产欧美久久久| 黄色成人免费大全| 午夜影院日韩av| 丰满乱子伦码专区| 成年人黄色毛片网站| 级片在线观看| 波野结衣二区三区在线 | 一个人免费在线观看的高清视频| 欧美日韩福利视频一区二区| 日本一本二区三区精品| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 国产真实伦视频高清在线观看 | 又粗又爽又猛毛片免费看| 一个人观看的视频www高清免费观看| 国产激情偷乱视频一区二区| 91麻豆精品激情在线观看国产| 在线看三级毛片| 又紧又爽又黄一区二区| 久久6这里有精品| 看免费av毛片| 宅男免费午夜| 国产久久久一区二区三区| 男人舔奶头视频| 久久久久国内视频| 免费看光身美女| 有码 亚洲区| 国产精品永久免费网站| av国产免费在线观看| 日韩亚洲欧美综合| 欧美最新免费一区二区三区 | 亚洲黑人精品在线| 香蕉久久夜色| 久久久久久大精品| 精品久久久久久久久久免费视频| 一a级毛片在线观看| 亚洲国产色片| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 母亲3免费完整高清在线观看| 日韩欧美在线乱码| 天堂动漫精品| 一本精品99久久精品77| 国产伦精品一区二区三区视频9 | 最好的美女福利视频网| 欧美日韩一级在线毛片| 亚洲 欧美 日韩 在线 免费| 成人无遮挡网站| 搡老熟女国产l中国老女人| 国产精品免费一区二区三区在线| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 久久久久亚洲av毛片大全| 国产亚洲av嫩草精品影院| 日本熟妇午夜| 丰满乱子伦码专区| 国产av麻豆久久久久久久| 久久精品国产清高在天天线| 校园春色视频在线观看| 嫩草影视91久久| 搡老妇女老女人老熟妇| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 偷拍熟女少妇极品色| 三级毛片av免费| 又黄又粗又硬又大视频| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 麻豆成人午夜福利视频| 精品久久久久久久久久免费视频| 国产高潮美女av| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 人妻久久中文字幕网| 午夜日韩欧美国产| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 午夜影院日韩av| 性色av乱码一区二区三区2| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 欧美黄色淫秽网站| 精品久久久久久久久久免费视频| 好男人电影高清在线观看| 丰满的人妻完整版| 欧美成狂野欧美在线观看| 国产高清videossex| 日本熟妇午夜| 搡女人真爽免费视频火全软件 | 叶爱在线成人免费视频播放| 在线国产一区二区在线| 久久中文看片网| 国产精品久久电影中文字幕| 欧美三级亚洲精品| 久久久久久国产a免费观看| 国产成人aa在线观看| 在线国产一区二区在线| 无遮挡黄片免费观看| 十八禁网站免费在线| x7x7x7水蜜桃| 日韩精品中文字幕看吧| 久久中文看片网| 免费看日本二区| 99久久99久久久精品蜜桃| 日本免费一区二区三区高清不卡| 亚洲精品色激情综合| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 免费在线观看日本一区| 全区人妻精品视频| 波多野结衣高清作品| 亚洲国产色片| 又黄又粗又硬又大视频| 美女大奶头视频| 久久精品综合一区二区三区| 免费在线观看亚洲国产| 欧美日本视频| 午夜两性在线视频| 天堂√8在线中文| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 欧美中文日本在线观看视频| 欧美精品啪啪一区二区三区| 久久国产乱子伦精品免费另类| 国产91精品成人一区二区三区| 免费看十八禁软件| 国产成人福利小说| 最新在线观看一区二区三区| 国产精品亚洲美女久久久| www日本黄色视频网| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 午夜福利成人在线免费观看| 少妇高潮的动态图| 亚洲国产精品999在线| 国产精品 国内视频| 真实男女啪啪啪动态图| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 国产一区二区在线观看日韩 | 又爽又黄无遮挡网站| 少妇熟女aⅴ在线视频| 黄色女人牲交| 国产真实乱freesex| 久久精品国产亚洲av涩爱 | 美女cb高潮喷水在线观看| 欧美+日韩+精品| 色综合亚洲欧美另类图片| 999久久久精品免费观看国产| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 午夜精品在线福利| 成人一区二区视频在线观看| 亚洲自拍偷在线| 亚洲成av人片免费观看| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 宅男免费午夜| 女人被狂操c到高潮| 成人特级黄色片久久久久久久| 俄罗斯特黄特色一大片| 中文在线观看免费www的网站| 成年女人毛片免费观看观看9| 亚洲欧美日韩东京热| 黄片小视频在线播放| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 黄色日韩在线| 成年女人永久免费观看视频| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 神马国产精品三级电影在线观看| 嫩草影院入口| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 久久久成人免费电影| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 在线天堂最新版资源| 国产精品女同一区二区软件 | 国产精品久久久久久精品电影| 午夜激情欧美在线| 女同久久另类99精品国产91| 免费大片18禁| 精品久久久久久久久久免费视频| 五月伊人婷婷丁香| 国产麻豆成人av免费视频| 女同久久另类99精品国产91| 免费看美女性在线毛片视频| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 亚洲成人精品中文字幕电影| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 亚洲18禁久久av| 日韩av在线大香蕉| 黄色视频,在线免费观看| 成人18禁在线播放| 老汉色∧v一级毛片| 国产成人福利小说| 1024手机看黄色片| 国产亚洲精品一区二区www| 草草在线视频免费看| 男插女下体视频免费在线播放| 91九色精品人成在线观看| 中文字幕人成人乱码亚洲影| 禁无遮挡网站| 一本综合久久免费| 免费看a级黄色片| 国产欧美日韩一区二区精品| 757午夜福利合集在线观看| 亚洲av美国av| 最新在线观看一区二区三区| 欧美区成人在线视频| 久久久久久大精品| 国产综合懂色| 亚洲 国产 在线| 日韩欧美精品免费久久 | 老司机福利观看| 在线观看免费视频日本深夜| 俄罗斯特黄特色一大片| 丁香六月欧美| 久久久久久久久大av| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 亚洲精品成人久久久久久| 亚洲不卡免费看| 免费电影在线观看免费观看| 国产欧美日韩精品一区二区| 免费看美女性在线毛片视频| 国语自产精品视频在线第100页| 亚洲精品影视一区二区三区av| av天堂中文字幕网| 亚洲最大成人手机在线| 日韩精品青青久久久久久| 美女高潮的动态| 少妇丰满av| 国产久久久一区二区三区| 国产精品免费一区二区三区在线| a级一级毛片免费在线观看| 黄色视频,在线免费观看| 日本熟妇午夜| 午夜免费激情av| 精品一区二区三区人妻视频| 热99re8久久精品国产| 亚洲真实伦在线观看| 欧美成人免费av一区二区三区| 久久99热这里只有精品18| 99热这里只有是精品50| or卡值多少钱| 99久久九九国产精品国产免费| 嫩草影院入口| 12—13女人毛片做爰片一| 亚洲人成伊人成综合网2020| 欧美bdsm另类| 最新美女视频免费是黄的| 五月玫瑰六月丁香| 人人妻人人看人人澡| 超碰av人人做人人爽久久 | 99热这里只有是精品50| 欧美午夜高清在线| 亚洲在线观看片| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 韩国av一区二区三区四区| 69人妻影院| 亚洲av二区三区四区| 久久九九热精品免费| 亚洲精品亚洲一区二区| 国产视频内射| 久久亚洲精品不卡| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 亚洲国产精品合色在线| 免费搜索国产男女视频| 国产精品一区二区三区四区免费观看 | 国产精品 欧美亚洲| 动漫黄色视频在线观看| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 露出奶头的视频| 99热精品在线国产| www.999成人在线观看| 久久人妻av系列| 丰满的人妻完整版| 国产精品永久免费网站| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 欧美中文日本在线观看视频| 午夜福利在线在线| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 午夜福利高清视频| 最近在线观看免费完整版| 国产99白浆流出| 免费观看的影片在线观看| 亚洲国产高清在线一区二区三| 在线观看午夜福利视频| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 99国产综合亚洲精品| 在线播放无遮挡| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 中文字幕av在线有码专区| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区| 免费观看精品视频网站| 亚洲精品色激情综合| 久久久精品大字幕| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 亚洲人成网站在线播| 日本与韩国留学比较| 久久精品91无色码中文字幕| 免费av不卡在线播放| 成人午夜高清在线视频| 欧美日韩国产亚洲二区| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区| 精品一区二区三区av网在线观看| 婷婷精品国产亚洲av在线| 麻豆成人午夜福利视频| 91久久精品电影网| 成人av在线播放网站| 老熟妇仑乱视频hdxx| 日韩亚洲欧美综合| av在线蜜桃| 麻豆国产av国片精品| 日本黄色视频三级网站网址| 午夜老司机福利剧场| 国产精品久久久久久久电影 | 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 国产精品久久视频播放| 又紧又爽又黄一区二区| 欧美成人一区二区免费高清观看| av天堂中文字幕网| 最后的刺客免费高清国语| 白带黄色成豆腐渣| 午夜福利在线观看吧| 国产极品精品免费视频能看的| 老司机午夜十八禁免费视频| 国产高清激情床上av| 怎么达到女性高潮| 欧美成人性av电影在线观看| av在线蜜桃| 婷婷丁香在线五月| 久久精品影院6| 757午夜福利合集在线观看| 亚洲欧美日韩高清专用| 久久国产乱子伦精品免费另类| 国产 一区 欧美 日韩| 精品久久久久久久毛片微露脸| 欧美最新免费一区二区三区 | 内地一区二区视频在线| 久久精品综合一区二区三区| 国产精品98久久久久久宅男小说| 热99re8久久精品国产| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 成人精品一区二区免费| 免费搜索国产男女视频| 欧美+亚洲+日韩+国产| 亚洲第一电影网av| 国产三级黄色录像| av天堂中文字幕网| 亚洲人成伊人成综合网2020| 国产私拍福利视频在线观看| 在线播放无遮挡| 99riav亚洲国产免费| 国产三级在线视频| 欧美大码av| 免费观看人在逋| 色哟哟哟哟哟哟| 欧美极品一区二区三区四区| 麻豆国产97在线/欧美| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 久久精品国产自在天天线| 成人一区二区视频在线观看| 亚洲黑人精品在线| 国产三级中文精品| 一本精品99久久精品77| 免费看美女性在线毛片视频| 亚洲精品在线美女| 国产精品亚洲av一区麻豆| 亚洲18禁久久av| 欧美精品啪啪一区二区三区| 精品熟女少妇八av免费久了| 亚洲美女视频黄频| 亚洲成av人片在线播放无| 十八禁人妻一区二区| 久久国产乱子伦精品免费另类| 淫妇啪啪啪对白视频| 岛国在线免费视频观看| 在线观看av片永久免费下载| www.熟女人妻精品国产| 欧美一区二区亚洲| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 亚洲精品乱码久久久v下载方式 | 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 国产亚洲欧美98| 亚洲av成人av| 国产精品98久久久久久宅男小说| 亚洲成a人片在线一区二区| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 老司机在亚洲福利影院| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 99精品欧美一区二区三区四区| 内射极品少妇av片p| 日韩有码中文字幕| 国产私拍福利视频在线观看| 天天一区二区日本电影三级| 51国产日韩欧美| 久久99热这里只有精品18| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 成人av在线播放网站| 免费av毛片视频| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 欧美日韩一级在线毛片| 午夜免费观看网址| 欧美精品啪啪一区二区三区| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 亚洲av免费在线观看| 成年版毛片免费区| 桃色一区二区三区在线观看| 99在线人妻在线中文字幕| 又紧又爽又黄一区二区| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 午夜福利免费观看在线| 国产一级毛片七仙女欲春2| 亚洲不卡免费看| 免费观看人在逋| 久久精品人妻少妇| 国产综合懂色| 日韩av在线大香蕉| 亚洲美女黄片视频|