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    不同種(品種)金雞菊的染色體數(shù)目鑒定及核型分析

    2021-12-09 08:38:40孫浩男李明陽劉冬云吳芳芳
    草地學報 2021年11期
    關(guān)鍵詞:玫紅劍葉兩色

    孫浩男, 李明陽, 劉冬云*, 王 鑫, 田 琳, 吳芳芳

    (1. 河北農(nóng)業(yè)大學園林與旅游學院, 河北 保定 071000;2. 河北省涉縣城鎮(zhèn)園林管理所, 河北 邯鄲 056400)

    菊科(Compositae)金雞菊屬(CoreopsisLinn.)植物大多為一年生和多年生草本,也有亞灌木和灌木,主要原產(chǎn)于北美洲和南美洲,我國習見栽培7種[1]。有報道稱,中國最早于1936~1938年期間由國外引入劍葉金雞菊(C.lanceolata)作為觀賞植物,其余物種暫無確切的引入記錄,但在20世紀20年代,我國就有了大花金雞菊(C.grandiflora)及兩色金雞菊(C.tinctoria)的栽培記錄[2-4]。金雞菊成景效果好,觀賞價值高,是出色的蜜源植物,大部分金雞菊對寒冷、炎熱的氣候具有較好的抗性,且能夠適應(yīng)不良的土壤環(huán)境,因此可以廣泛應(yīng)用于公園、校園、鐵路及街道景觀等[5-6]。鑒于其出色的適應(yīng)性和觀賞性,美國國家園林局還將2018年定為“金雞菊年”(Year of the Coreopsis)。此外,金雞菊在藥用價值及經(jīng)濟價值方面也具有極大的潛力[7]。

    核型分析是研究物種染色體遺傳特征的方法之一,對植物的核形態(tài)進行研究,也可為植物品種間的形成和演化關(guān)系提供一定的遺傳學證據(jù)[8-9]。金雞菊的遺傳多樣性豐富,前人已對金雞菊的染色體做了部分研究,主要涉及大量北美的野生種及少量引入我國的物種,其中野生種染色體基數(shù)、倍性及數(shù)目多變,而我國栽培的大花金雞菊及兩色金雞菊在染色體數(shù)目以及核型方面也有明顯的不同[10-13]。常見的金雞菊花色以黃色為主,也有個別粉色及復色的野生種,近年來,育種家Prost、Korlipara及Hansen等人通過不斷雜交培育了一系列花色豐富的金雞菊品種,顏色包括白色、變色及多種復色,親本主要包括兩色金雞菊、玫紅金雞菊(C.rosea)、大花金雞菊、劍葉金雞菊、耳葉金雞菊(C.auriculata)、短毛金雞菊(C.pubescens)、輪葉金雞菊(C.verticillata)、‘甜夢’(C.rosea‘Sweet Dream’)等[14-15]。

    金雞菊育種發(fā)展時間較短,其栽培品種的育種背景較為復雜,大部分涉及了遠緣雜交,栽培金雞菊的主要育種親本在染色體基數(shù)上存在一定差距,如大花金雞菊為x=13,兩色金雞菊為x=12,短毛金雞菊為x=14等[11],報道主要集中在野生種上,而有關(guān)栽培金雞菊及雜交品種方面更是鮮有細胞學方面的研究報導,因此,明確其核型特征及染色體數(shù)目有助于金雞菊種質(zhì)資源的開發(fā)和利用。本研究選取課題組收集自各國的金雞菊資源共60份,采用常規(guī)壓片法進行染色體數(shù)目鑒定,并對其中的18個籽播系材料進行染色體核型分析,旨在為金雞菊的分類、鑒定、遺傳變異及雜交育種等方面提供更多細胞學方面的參考。

    1 材料與方法

    用于染色體數(shù)目鑒定的材料由課題組提供,主要收集自中國、美國、英國、德國、日本和韓國等國家,包含共60個不同類型的野生種及園藝品種(表1),列表前24個序號的材料是國內(nèi)外常見栽培的籽播型金雞菊,CGL01、CGL02、CGL03、CG-WS、CG-YFC是國內(nèi)常見標注為大花金雞菊的籽播型材料,列表中剩余材料均為無性系金雞菊。用于核型分析的材料包括列表中前16個序號和CG-WS、CG-YFC。在分類學上,金鬃金雞菊、大花金雞菊、劍葉金雞菊、耳葉金雞菊、短毛金雞菊、皇冠金雞菊屬于金雞菊組(C.sect.Coreopsis);大葉金雞菊,三葉金雞菊,掌葉金雞菊,輪葉金雞菊屬于輪葉組(C.sect.Gyrophyllum)、兩色金雞菊和細葉金雞菊屬于兩色組(C.sect.Calliopsis)、玫紅金雞菊屬于歧序組(C.sect.Eublepharis),沙漠金雞菊屬于異果組(C.sect.Pugiopappus)。

    表1 供試金雞菊的基本信息Table 1 The information of tested the Corepsis L.

    續(xù)表1

    根尖萌發(fā)培養(yǎng)實驗在河北農(nóng)業(yè)大學園林智能溫室中進行。分別在各個籽播型材料中挑選顆粒飽滿的種子點播在潮濕的基質(zhì)(細草炭∶珍珠巖=1∶1)表面并做好標記,不做覆土,每天觀察補水,待瘦果開裂露白的第二天上午選取根長1~2 cm的種子進行取材;無性系材料選取頂生兩節(jié)枝條,使用相同基質(zhì)進行扦插,生根后進行取材,每種金雞菊各取15個根尖,3次重復。根尖用蒸餾水沖洗干凈,整個過程輕柔小心,以免破壞其根尖部位,參考王琪琪兩色金雞菊的染色體制片方法[13]并加以改良:進行冰水混合物預(yù)處理24 h;卡諾氏固定液(V無水乙醇∶V冰醋酸=3∶1)在4℃冰箱中固定20~24 h;1 mol·L-1稀鹽酸在60℃水浴中解離7~8 min;切取根尖于載玻片中央輕壓,用改良卡寶品紅染色15 min以上后正常壓片,成片在徠卡DM 4000顯微鏡下觀察拍照(100倍油鏡)。

    每種材料觀察至少50個以上有絲分裂中期相的細胞,細胞染色體計數(shù)以80%具有一致的染色體數(shù)目作為標準,核型分析參考李懋學等[16]的方法,核型類型分析參照Stebbins[17]的標準進行,核型不對稱系數(shù)按照Arano[18]的方法計算,使用Photoshop 2018和Excel 2010進行染色體配對,并制作染色體數(shù)目分布柱狀圖,參照孫桂芳等[19]的方法制作核型坐標圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 染色體數(shù)目統(tǒng)計

    通過鏡檢觀察,60個材料的染色體數(shù)目穩(wěn)定,共有12種類型(表1,表2,圖1),26條染色體類型的材料最多,共有23個,占總數(shù)的38.33%,其次為24條染色體的類型,共有10個,占總數(shù)的16.67%。而20,28,48,52條染色體類型的材料最少,只有1個。

    29個籽播系的染色體數(shù)目以26條和24條類型為主,分別有18個和8個,占籽播系材料的62.07%和27.59%。染色體基數(shù)存在4種,金雞菊組染色體基數(shù)種類最多,有x=10,13,14三種,輪葉組和歧序組的材料染色體基數(shù)只有x=13一種,兩色組和異果組的材料染色體基數(shù)只有x=12。其中,皇冠金雞菊2n=2x=20,兩色金雞菊、細葉金雞菊和沙漠金雞菊2n=2x=24,短毛金雞菊2n=2x=28,大花金雞菊‘黃金分割’2n=2x=52,其余籽播系的染色體數(shù)目為2n=2x=26。

    31個無性系的染色體數(shù)目類型較多,存在24,25,26,37,38,39,44,48,50共9種,以37和25條為主,材料分別有8個和6個,占無性系材料的25.81%和19.35%。玫紅金雞菊的三個品種存在兩種染色體數(shù)目,‘美國夢’為26條,‘甜夢’和‘天堂之門’為38條,輪葉金雞菊的兩個品種也存在兩種染色體數(shù)目,‘月光’為26條,‘黃金雨’為39條。幾個同系列品種的染色體數(shù)目一致,如Pie系列為37條,Lemonade系列和Uri Dream為25條,Coloropsis系列為24條;同一父母本組合的雜交后代及變異品種也具有相同的染色體數(shù)目,如‘雪莓’‘秋之詩韻’‘金塊’和‘蔓越莓沙冰’為37條,而‘中央舞臺’‘精彩表演’和‘條紋飛濺’為50條。部分同系列品種的染色體數(shù)目具有一定變化,如Big Bang系列、Little Bang系列和Fairy系列。

    圖1 供試金雞菊的有絲分裂中期染色體續(xù)Fig.1 Mitotic chromosomes at metaphase of the tested Coreopsis L. Continue

    表2 不同染色體數(shù)目的兩種材料數(shù)量和占比Table 2 Two types materials and its percentage with different chromosome numbers

    2.2 染色體核型分析

    根據(jù)同源染色體配對,18個材料均可配成二倍體,染色體類型共包含s,sm,st三種(表2)?!┚铡?、‘輪盤’、‘不可思議矮生型’三個材料都含有一對st(近端部著絲點)型染色體。18個材料均包含s(中部著絲點),sm(近中部著絲點)兩種類型的染色體,數(shù)量不等,玫紅金雞菊的s型最多,sm型最少,分別為有22條和4條。而沙漠金雞菊的s型最少,sm型最多,分別為6條和18條。大花金雞菊、劍葉金雞菊和耳葉金雞菊的核型公式相同,為2n=2x=16m+10sm,與同組的短毛金雞菊和皇冠金雞菊核型公式不同。輪葉組的三個材料中,大葉金雞菊和三葉金雞菊核型公式同為2n=2x=14m+12sm,而掌葉金雞菊為2n=2x=18m+8sm。兩色組的四個材料共發(fā)現(xiàn)兩種核型公式,‘雪菊’和‘紅色小矮人’為2n=2x=14m+8sm+2st,‘輪盤’和細葉核型公式為2n=2x=14m+10sm。

    有6種材料含有隨體,隨體數(shù)量2至6條不等,隨體所在染色體序號為,鬃毛金雞菊的第5,7,13號染色體、'輪盤'的第10號染色體、皇冠金雞菊的3,4,10號染色體、細葉金雞菊的第9號染色體、沙漠金雞菊的第4,12號染色體,CGL02的第8號染色體。所有材料中均未發(fā)現(xiàn)B染色體。18個材料核型全部為2A型,類型單一。核型不對稱系數(shù)上,玫紅金雞菊最低,第二低的為大花金雞菊,分別為58.56%和59.47%,最高的是沙漠金雞菊64.93%,其次為鬃毛金雞菊63.70%,根據(jù)核型散點圖(圖4),一年生金雞菊的不對稱系數(shù)普遍高于多年生材料。玫紅的平均臂比最低,為1.47,而沙漠1.92為最高,除鬃毛外,其余一年生金雞菊的平均臂比均高于多年生金雞菊。

    CGL02和CG-YFC的核型公式為2n=2x=14m+12sm,與大花金雞菊和劍葉金雞菊存在一定差異。兩者在核型坐標圖中與劍葉距離相近,與大花金雞菊較遠,且在臂比大于2的染色體比例上,兩者與劍葉金雞菊相同為15.38%。

    3 討論

    同一物種或品種的植物往往具有較為穩(wěn)定的染色體數(shù)目,了解親本及后代的染色體特征,有助于選配雜交親本及鑒定后代,也可提高雜交育種的成功率[20-21]。北美金雞菊野生屬內(nèi)染色體基數(shù)多變,并與屬內(nèi)分組有一定關(guān)聯(lián),如兩色組為x=12,毛果組(C.sect.Pseudoagarista)為x=13,金雞菊組甚至存在x=14,13,10,9,7,6[10-11,22-23]。在我國對兩色金雞菊的研究中,多將其稱為蛇目菊,與菊科蛇目菊屬的蛇目菊(Sanvitaliaprocumbens)同名,但蛇目菊屬(SanvitaliaLam.)的染色體基數(shù)為x=8,11[24],明顯區(qū)別于兩色金雞菊的x=12,可由此作為兩者細胞學鑒定和區(qū)分的依據(jù)。根據(jù)前人的研究,皇冠金雞菊存在x=6,7,8,9,10五種染色體基數(shù),部分人認為其中x=9,10的類型應(yīng)立為新種類皇冠金雞菊C.nuecensoides[23],本次核型試驗的皇冠金雞菊僅發(fā)現(xiàn)x=10一種染色體基數(shù),雖有學者不承認這一物種,但其表觀形態(tài)和染色體基數(shù)更接近Crawford和Smith[25]所描述的新種。

    栽培金雞菊的育種常涉及到大量的種間雜交,目前雖有幾個重要親本染色體基數(shù)方面的報道,但未見有關(guān)栽培金雞菊染色體倍性方面的研究。29個籽播系材料大多為二倍體,僅大花金雞菊‘黃金分割’有52條染色體,推斷其可能為四倍體,而31個無性系材料中存在大量以二倍體、三倍體及四倍體為基礎(chǔ)的非整倍體,但部分未參與遠緣雜交的品種如輪葉金雞菊‘黃金雨’的39條染色體可能為x=13的三倍體?!饓簟从谝患颐缙缘呐既话l(fā)現(xiàn),并非經(jīng)過人工培育得來,商業(yè)上將其歸為玫紅金雞菊,其38條染色體與玫紅金雞菊的x=13明顯不同,結(jié)合其形態(tài)特征推斷,其很可能產(chǎn)生了天然的種間雜交引入了x=12的兩色組金雞菊的基因,但也可能是玫紅金雞菊自身產(chǎn)生了某種染色體級變異而形成了非整倍體。但僅憑染色體數(shù)目來推測栽培金雞菊的染色體倍性還存在較大的局限性,需要進一步輔以流式細胞儀技術(shù)和FISH技術(shù)(熒光原位雜交Fluorescence in situ hybridization)等明確染色體組大小和部分相關(guān)染色體的對應(yīng)關(guān)系。

    圖2 十八個金雞菊材料的核型散點圖Fig.2 Karyotype coordinate image of eighteen tested Coreopsis L.

    染色體通常由對稱向不對稱演化,表現(xiàn)為不對稱系數(shù)的提高[26],金雞菊的進化趨勢為生活習性上由多年生轉(zhuǎn)向一年生,葉片由全緣轉(zhuǎn)向全裂[2],從核型上看,18個金雞菊試材全部為2A型,整體上較為原始,但一年生的金雞菊普遍具有更高的不對稱系數(shù),比多年生的更為進化。Archibald等[28]認為,一年生金雞菊種內(nèi)的染色體重組更為頻繁,生殖隔離的進化速率也更快,可能由此導致了一年生金雞菊的核型不對稱系數(shù)高于多年生。和現(xiàn)有報道對比,大花金雞菊的核型和楊德奎的1A型不一致[12],兩色金雞菊三個品種的2A型與前人的報道相同,但核型公式有所出入[13,26,29],這可能和材料來源有關(guān),但也可能是由于材料處理時染色體縮短程度、觀察和測量染色體的方法不同導致的。

    雜交育種可以結(jié)合兩個或多個種的優(yōu)良特性,創(chuàng)造新的花卉種質(zhì)[30]。在籽播型金雞菊中,常用到的并非大花金雞菊或劍葉金雞菊其中的某一個種,而是兩者的種間雜交種,為了培育植株更為矮小緊湊的品種,往往還會加入耳葉金雞菊作為親本[31]。三者在分類上同屬金雞菊組,本次核型試驗三者試材的核型公式同為2n=2x=16m+10sm,在核型坐標圖中位置也較為緊密,親緣關(guān)系較近。我國商業(yè)上常見將金鬃金雞菊、大花金雞菊和劍葉金雞菊混為一談,在培育過程中發(fā)現(xiàn),CGL02和CG-YFC的表觀形態(tài)和習性與劍葉金雞菊極為接近,根據(jù)核型坐標圖和各核型參數(shù),兩者與劍葉金雞菊更為相似,而2n=2x=14m+12sm極有可能是劍葉金雞菊的另一種核型公式,但仍需輔以其他標記手段進行驗證。籽播系金雞菊中,大花金雞菊和劍葉金雞菊的染色體基數(shù)都是x=13,品種也呈2n=26或2n=52,不能僅以此為依據(jù)進行鑒別,兩者的核型和染色體數(shù)目雖然相同,但核型不對稱系數(shù)存在較大差異,而二者的種間雜交品種是否也在核型參數(shù)上存在差異還有待近一步研究。無性系金雞菊中,源于同一親本雜交組合的幾個材料染色體數(shù)目的一致性可能與其親本產(chǎn)生可育配子的染色體數(shù)目較為固定有關(guān)。輻射變異通常伴隨著遺傳物質(zhì)的改變,但較少引起染色體數(shù)目的變化[32]。通過伽馬射線輻射誘變得到的Uri Dream系列[33]中,‘日落夢想’和‘胭脂夢想’具有一致的染色體數(shù)目2n=25?!焯弥T’是‘甜夢’的芽變品種[34],而‘金塊’和‘蔓越莓沙冰’起源于‘雪莓’的組培突變和二次突變[35],這些品種在變異后也均未發(fā)生染色體數(shù)目的改變。

    4 結(jié)論

    本研究首次報道了大量栽培金雞菊資源的染色體數(shù)目和核型特征,其染色體數(shù)目變化廣泛,介于20~52之間,共有12種類型。籽播系材料有二倍體和四倍體,無性系材料中可能含有大量的非整倍體。染色體類型以s型和sm型為主,部分材料含有st型染色體。核型全部為2A,較為原始,個別材料的染色體含有隨體,不對稱系數(shù)介于58.56%~64.93%之間,而一年生金雞菊普遍具有更高的不對稱系數(shù)更為進化。親本復雜的染色體基數(shù)及染色體倍性是造成栽培金雞菊染色體數(shù)目多變且產(chǎn)生大量非整倍體的主要原因。研究結(jié)果為栽培金雞菊的分類、鑒定、遺傳變異及雜交育種等方面提供更多細胞學方面的參考。

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