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    干旱、鹽及旱鹽復(fù)合脅迫對(duì)沙蘆草光合和生理特性的影響

    2021-12-09 08:38:30余淑艷周燕飛高雪芹伏兵哲
    草地學(xué)報(bào) 2021年11期
    關(guān)鍵詞:蘆草含水量根系

    余淑艷, 周燕飛, 黃 薇, 王 星, 高雪芹, 伏兵哲,3*

    (1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 寧夏 銀川 750021; 2.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 寧夏 銀川 750021; 3.寧夏優(yōu)勢(shì)特色作物現(xiàn)代分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 寧夏 銀川 750021)

    干旱和鹽害是影響植物生長(zhǎng)和生產(chǎn)力的2個(gè)主要非生物脅迫因子。尤其在干旱、半干旱地區(qū)由于土壤水分蒸發(fā)量遠(yuǎn)大于降水量,造成土壤溶液濃縮鹽分濃度升高,形成鹽害與干旱雙重脅迫[1],干旱脅迫和鹽脅迫不僅影響植物的生長(zhǎng),而且兩者互作導(dǎo)致土壤溶液水勢(shì)下降而使植物細(xì)胞失水甚至死亡[2],對(duì)牧草的生長(zhǎng)發(fā)育造成很大的傷害。沙蘆草(Agropyronmongolicum)又稱蒙古冰草,為禾本科小麥族冰草屬多年生草本植物[3],有抗旱、耐鹽、抗風(fēng)沙的特性,是重要的牧草資源和抗旱性改良的寶貴基因資源[4]。沙蘆草作為冰草屬代表植物,具有重要的飼用價(jià)值、遺傳價(jià)值和生態(tài)價(jià)值[5],因此鑒定并了解苗期沙蘆草在干旱和鹽害下的耐受機(jī)制對(duì)生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)具有重要意義。

    干旱和鹽害會(huì)降低植物吸收水分的能力,造成“生理干旱”,并且迅速導(dǎo)致生長(zhǎng)速率降低,以及一系列生理代謝變化,例如滲透脅迫、氧化損傷、氣孔封閉、抑制光合作用、降低氣體交換率等[6]。但目前旱鹽復(fù)合脅迫對(duì)植物影響的研究大多集中在小麥(TriticumaestivumL.)等大宗作物上,如翁亞偉等研究發(fā)現(xiàn)小麥在鹽旱復(fù)合脅迫下表現(xiàn)出適應(yīng)性,原因是維持了較高的水分吸收和降低Na+/K+比率[7]。劉建新等[8]研究發(fā)現(xiàn)適量的土壤含鹽量可緩解輕、中度干旱脅迫對(duì)燕麥(AvenasativaL.)幼苗的傷害,而重度鹽脅迫會(huì)加重干旱對(duì)燕麥幼苗的損傷。陳成升等[9]通過研究旱鹽復(fù)合對(duì)冬小麥(T.aestivumL.)生長(zhǎng)影響,發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫條件下,適量鹽分能夠減輕干旱脅迫對(duì)冬小麥造成的傷害。目前對(duì)于沙蘆草的脅迫研究?jī)H限于干旱[10-13]和鹽害[14],在旱鹽復(fù)合脅迫方面的研究相對(duì)較少。

    因此,本研究以‘鹽池’沙蘆草品種為材料,通過盆栽試驗(yàn)?zāi)M干旱、鹽和旱鹽復(fù)合3種逆境脅迫,分析沙蘆草的生長(zhǎng)、光合和生理效應(yīng)等指標(biāo)對(duì)逆境脅迫的響應(yīng),為揭示沙蘆草抗旱耐鹽調(diào)控機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    試驗(yàn)于2019年在寧夏大學(xué)農(nóng)科學(xué)生實(shí)訓(xùn)基地智能溫室和草業(yè)科學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。試驗(yàn)開始時(shí)將‘鹽池’沙蘆草種子種植在高15 cm,口徑20 cm的圓形花盆中,每盆裝土1.0 kg,出苗10 cm高時(shí),每盆定苗5株。試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理,分別為:對(duì)照CK(正常供水,土壤含水量為田間最大持水量的75%)、干旱D(土壤含水量為田間最大持水量的35%)、鹽S(土壤含水量為最大持水量的75%,土壤含鹽量0.4%)和旱鹽復(fù)合DS(土壤含水量為田間最大持水量的35%,土壤含鹽量0.4%),其中干旱脅迫程度參照Hsiao[15]和黎裕[16]的方法進(jìn)行劃分,鹽脅迫以NaCl水溶液形式施入土壤,施入量按照每盆土樣干重的0.4%計(jì)算,每處理設(shè)置3次重復(fù),每個(gè)重復(fù)20盆。苗高15 cm左右,開始脅迫處理,脅迫保持7 d后測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

    1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

    1.2.1生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定 每個(gè)處理隨機(jī)選取10株相同部位的葉片,利用LI-3100C葉面積儀測(cè)定葉長(zhǎng)(Leaf length,LL)、葉寬(Leaf width,LW)和葉面積(Leaf area,LA)。每個(gè)處理隨機(jī)取20株,將根系在去離子水中沖洗干凈,吸水紙吸干根系表面水分,用全自動(dòng)根系掃描分析儀對(duì)各處理下的根系進(jìn)行掃描,掃描時(shí)將根系放入根系掃描儀自帶的透明托盤內(nèi),加入3~5 mL水以避免根系分支的互相纏繞。掃描后保存圖像,采用WinRhizo Pro Vision 5.0a分析軟件對(duì)圖像進(jìn)行分析,統(tǒng)計(jì)根長(zhǎng)度、根面積、根表面積及根投影面積等。

    1.2.2葉綠素含量與熒光參數(shù)測(cè)定 在早上9∶00-11∶00,每個(gè)處理選取20株,植株上部相同部位的葉片,用便攜式葉綠素?zé)晒鈨xPAM-2500測(cè)定PS II的最大光化學(xué)效率(Maximal photochemical efficiency,F(xiàn)v/Fm),每個(gè)葉片測(cè)定3次。由ImagingWin軟件自動(dòng)完成,記錄,存儲(chǔ)和呈現(xiàn)Fv/Fm的彩色圖像。

    1.2.3光合參數(shù)測(cè)定 選擇晴朗的早晨9∶00-11∶00,每個(gè)處理隨機(jī)取7株相同部位葉片,利用Li-6400便攜式光合儀測(cè)定凈光合速率(Net photosynthetic rate,Pn)、胞間CO2濃度(Intercellular CO2concentration,Ci)、氣孔導(dǎo)度(Stomatal conductance,Gs)和蒸騰速率(Transpiration rate,Tr)。

    1.2.4生理特性測(cè)定 葉片相對(duì)含水量采用烘干法[17],于上午植株露水蒸發(fā)后進(jìn)行取樣,取3葉稱取鮮重(M1),浸入去離子水中12 h至恒重稱重(M2),然后置于烘箱中105℃殺青1 h,85℃烘干48 h至恒重(M0),按照公式計(jì)算葉片相對(duì)含水量:葉片相對(duì)含水量=(M1-M0)/(M2-M0)×100%。

    可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定[18];可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定[19];游離脯氨酸含量采用茚三酮顯色法測(cè)定[20];金屬離子Na+,K+含量采用比色法測(cè)定;葉片丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(Thiobarbituric acid,TBA)測(cè)定[21];超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)活性采用氮藍(lán)四唑光還原法測(cè)定[22],過氧化物酶POD活性采用愈創(chuàng)木酚顯色法測(cè)定[23]。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    試驗(yàn)數(shù)據(jù)運(yùn)用Excel 2016進(jìn)行初步處理,用DPS 7.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及方差分析,并用Origin 2019軟件作圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 干旱、鹽及旱鹽復(fù)合脅迫對(duì)沙蘆草生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

    由表1可知,沙蘆草株高、葉寬、葉面積和根直徑在鹽脅迫下比對(duì)照顯著升高(P<0.05),在干旱脅迫下葉長(zhǎng)、根表面積和根投影面積比對(duì)照顯著降低(P<0.05);旱鹽復(fù)合脅迫下,沙蘆草根表面積和投影面積均顯著低于對(duì)照(P<0.05),葉面積和根直徑顯著高于對(duì)照(P<0.05);其它各生長(zhǎng)指標(biāo)在3種脅迫處理下,與對(duì)照無(wú)顯著差異;3種脅迫中,干旱脅迫對(duì)沙蘆草生長(zhǎng)指標(biāo)的影響最明顯,旱鹽復(fù)合脅迫次之,鹽脅迫最輕。

    2.2 干旱、鹽及旱鹽復(fù)合脅迫對(duì)沙蘆草葉綠素含量和熒光參數(shù)的影響

    由圖1所示,與對(duì)照相比,沙蘆草的葉綠素含量在干旱與旱鹽復(fù)合脅迫下呈下降趨勢(shì);PSII最大光合效率Fv/Fm和PSII實(shí)際光合效率Y(II)在干旱和旱鹽復(fù)合脅迫下比對(duì)照顯著下降(P<0.05),F(xiàn)v/Fm在干旱和旱鹽復(fù)合脅迫下分別降低了12.62%和9.92%,Y(II)在干旱和旱鹽復(fù)合脅迫下分別降低了12.08%和9.94%,但干旱脅迫和旱鹽復(fù)合脅迫之間無(wú)顯著差異;說(shuō)明干旱脅迫與復(fù)合脅迫造成沙蘆草幼苗的光合機(jī)構(gòu)損傷,從而影響葉綠素?zé)晒獾淖兓?;鹽脅迫下的葉綠素含量、Fv/Fm和Y(II)與對(duì)照相比呈上升趨勢(shì),進(jìn)一步說(shuō)明鹽脅迫對(duì)沙蘆草的光合機(jī)構(gòu)不會(huì)造成破壞,沙蘆草具有一定的耐鹽性。

    表1 干旱、鹽及旱鹽復(fù)合脅迫對(duì)沙蘆草生長(zhǎng)指標(biāo)的影響Table1 Effects of drought,salt and drought-salt combined stress on A. mongolicum growth indexes

    圖1 干旱、鹽及旱鹽復(fù)合脅迫對(duì)沙蘆草葉綠素含量與熒光參數(shù)的影響Fig.1 Effects of drought,salt and drought-salt combined stress on chlorophyll content and fluorescence parameters of A. mongolicum注:圖A,葉綠素含量;圖B,PSII最大光合效率Fv/Fm;圖C,PSII實(shí)際光合效率Y(II);CK,對(duì)照;D,干旱脅迫;S,鹽脅迫;DS,旱鹽復(fù)合脅迫,下同Note:Fig. A,Chlorophyll content;Fig. B,PSII maximum photosynthetic efficiency Fv/Fm;Fig. C,PSII actual photosynthetic efficiency Y(II);CK,Control;D,Drought stress;S,Salt stress;DS,Drought-salt Combined stress,the same as below

    2.3 干旱、鹽及旱鹽復(fù)合脅迫對(duì)沙蘆草幼苗光合特性的影響

    如圖2所示,沙蘆草氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率在鹽脅迫下比對(duì)照分別顯著升高了59.27%和33.24%(P<0.05),干旱脅迫和旱鹽復(fù)合脅迫下無(wú)顯著變化;3種脅迫處理下,凈光合速率與對(duì)照之間均存在顯著差異(P<0.05);胞間CO2濃度在干旱與旱鹽復(fù)合脅迫下顯著低于對(duì)照(P<0.05),鹽脅迫下無(wú)顯著差異;由此可見,3種逆境脅迫下,干旱脅迫對(duì)沙蘆草的凈光合速率和胞間CO2濃度的影響最大,旱鹽復(fù)合脅迫次之,鹽脅迫最小。

    圖2 干旱、鹽及旱鹽復(fù)合脅迫對(duì)沙蘆草葉片光合作用的影響Fig.2 Effects of drought,salt and drought-salt combined stress on photosynthesis in the leaves of A. mongolicum

    2.4 干旱、鹽及旱鹽復(fù)合脅迫對(duì)沙蘆草葉片相對(duì)含水量的影響

    逆境脅迫下,葉片相對(duì)含水量可以反映植物抗逆性。不同脅迫處理對(duì)沙蘆草葉片相對(duì)含水量的影響如圖3所示。干旱脅迫和旱鹽復(fù)合脅迫下,沙蘆草葉片相對(duì)含水量比對(duì)照減少了13.10%和13.33%(P<0.05),干旱脅迫和旱鹽復(fù)合脅迫之間無(wú)顯著差異;在鹽脅迫下,葉片相對(duì)含水量較高,但與對(duì)照之間無(wú)顯著差異,由此可見一定濃度的鹽分有利于維護(hù)沙蘆草葉片的生長(zhǎng),表明沙蘆草具有一定的耐鹽性。

    圖3 干旱、鹽及旱鹽復(fù)合脅迫對(duì)沙蘆草葉片相對(duì)含水量的影響Fig.3 Effects of drought,salt and drought-salt combined stress on relative water content in leaves of A. mongolicum

    2.5 干旱、鹽及旱鹽復(fù)合脅迫對(duì)沙蘆草葉片抗氧化酶活性的影響

    植物主要通過抗氧化性酶來(lái)消除活性氧對(duì)植物的破壞。3種脅迫下,沙蘆草葉片SOD活性變化與對(duì)照無(wú)顯著差異;POD活性比對(duì)照顯著升高(P<0.05),其中鹽脅迫POD活性>干旱脅迫>旱鹽復(fù)合脅迫(圖4)。

    圖4 干旱、鹽及旱鹽復(fù)合脅迫對(duì)沙蘆草葉片抗氧化酶活性的影響Fig.4 Effects of drought,salt and drought-salt combined stress on antioxidant enzyme activities in leaves of A. mongolicum

    2.6 干旱、鹽及旱鹽復(fù)合脅迫對(duì)沙蘆草葉片丙二醛(MDA)含量的影響

    沙蘆草葉片MDA含量在干旱脅迫與旱鹽復(fù)合脅迫下比對(duì)照顯著增加(P<0.05),但在鹽脅迫下,與對(duì)照無(wú)顯著變化。其中旱鹽復(fù)合脅迫下的MDA含量>干旱脅迫>鹽脅迫。說(shuō)明旱鹽復(fù)合脅迫顯著加重了沙蘆草的膜脂過氧化作用(圖5)。

    2.7 干旱、鹽及旱鹽復(fù)合脅迫對(duì)沙蘆草葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

    如圖6所示,在鹽脅迫下,與對(duì)照相比,沙蘆草葉片可溶性蛋白質(zhì)含量和游離脯氨酸含量顯著升高(P<0.05),分別提高了40.14%和25.33%,可溶性糖含量在鹽脅迫下與對(duì)照相比顯著降低(P<0.05),下降了36.62%;干旱脅迫與旱鹽復(fù)合脅迫下,沙蘆草可溶性蛋白質(zhì)含量、游離脯氨酸含量和可溶性糖含量與對(duì)照相比明顯升高但無(wú)顯著差異;3種脅迫處理對(duì)葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響為:干旱脅迫>旱鹽復(fù)合脅迫>鹽脅迫。

    圖5 干旱、鹽及旱鹽復(fù)合脅迫對(duì)沙蘆草葉片丙二醛(MDA) 含量的影響Fig.5 Effects of drought,salt and drought-salt combined stress on MDA content in leaves of A. mongolicum

    圖6 干旱、鹽及旱鹽復(fù)合脅迫對(duì)沙蘆草葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響Fig.6 Effects of drought,salt and drought-salt combined stress on the content of osmotic adjustment substances in the leaves of A. mongolicum

    2.8 干旱、鹽及旱鹽復(fù)合脅迫對(duì)沙蘆草根系和葉片的Na+,K+以及Na+/K+之比的影響

    由表2可知,3種逆境脅迫下,沙蘆草根系Na+和K+含量與對(duì)照之間無(wú)顯著差異,Na+/K+比值均顯著高于對(duì)照(P<0.05),各處理之間無(wú)顯著差異;3種脅迫下,與對(duì)照相比,沙蘆草葉片中Na+含量和Na+/K+比顯著增加(P<0.05),而K+含量與對(duì)照相比無(wú)顯著變化;3種逆境脅迫對(duì)沙蘆草葉片中Na+,K+含量以及Na+/K+比的影響大于根系。

    表2 干旱、鹽及旱鹽復(fù)合脅迫對(duì)沙蘆草幼苗根系與葉片的Na+,K+離子及Na+/K+離子比的影響Table 2 Effects of drought,salt and drought-salt combined stress on the ratio of Na+,K+and Na+/K+ratio in roots and leaves of A. mongolicum seedlings

    3 討論

    干旱環(huán)境導(dǎo)致植物吸水困難,造成生理性缺水,使植物生長(zhǎng)受到抑制[24]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,干旱、鹽以及旱鹽復(fù)合脅迫下,沙蘆草部分生長(zhǎng)指標(biāo)較對(duì)照均有顯著差異,其中干旱脅迫影響最明顯,旱鹽復(fù)合脅迫影響次之,鹽脅迫影響最小(表1);鹽脅迫下,沙蘆草株高、葉寬、葉面積和根直徑較對(duì)照顯著升高,說(shuō)明沙蘆草具有一定的耐鹽性;干旱脅迫下,沙蘆草葉長(zhǎng)、根表面積和根投影面積等指標(biāo)與對(duì)照相比均顯著降低(表1),表明干旱抑制沙蘆草幼苗生長(zhǎng),在干旱脅迫下沙蘆草通過根系變化來(lái)適應(yīng)脅迫環(huán)境,這與馬艷紅等[25]在干旱脅迫下對(duì)沙蘆草苗期的研究和劉凱強(qiáng)等[26]在干旱脅迫下對(duì)燕麥器官生長(zhǎng)的研究結(jié)果一致,在旱鹽復(fù)合脅迫處理后明顯增加,可見,旱鹽復(fù)合脅迫下沙蘆草幼苗表現(xiàn)出一定的交叉適應(yīng)性,這與陳春曉等[27]對(duì)鹽分和干旱下沙棗(ElaeagnusangustifoliaL.)幼苗生理特性的影響的研究結(jié)果相似。

    旱鹽復(fù)合脅迫對(duì)植物的光合作用具有重要影響,而葉綠素含量則是決定光合作用強(qiáng)弱的重要因素之一,PSⅡ最大光合效率(Fv/Fm)和實(shí)際光合效率Y(II)是衡量植物光合作用受抑制程度的重要指標(biāo)[28-29],凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、氣孔蒸騰速率和胞間CO2濃度是衡量光合作用的重要參數(shù)。本試驗(yàn)結(jié)果表明,干旱脅迫下,沙蘆草凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度均呈下降趨勢(shì)(圖2),說(shuō)明葉片在逆境脅迫條件下保持自身正常的生理代謝,通常通過降低氣孔導(dǎo)度的方式來(lái)減少葉片中蒸騰作用和水分散失,在水分散失的同時(shí)氣孔導(dǎo)度的降低也限制了CO2的吸收,間接導(dǎo)致凈光合速率的降低,這與魏清江等[30]在干旱復(fù)水對(duì)柑橘(CitrusreticulataBlanco)幼苗葉片光合作用的研究相似。周朝彬等[31]通過研究干旱脅迫下胡楊(Populuseuphratica)光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響中發(fā)現(xiàn),干旱脅迫使胡楊PSII反應(yīng)中心出現(xiàn)了可逆的失活或不可逆的破壞。在本研究中,干旱脅迫下沙蘆草的Y(II)和Fv/Fm下降,表明其PSII機(jī)構(gòu)被干旱破壞,降低了對(duì)光能的利用率和轉(zhuǎn)化率,嚴(yán)重抑制植物光合作用。另外,旱鹽復(fù)合脅迫下凈光合速率、胞間CO2濃度、Fv/Fm和Y(II)也呈現(xiàn)下降趨勢(shì),但旱鹽復(fù)合脅迫對(duì)沙蘆草葉片光合作用的影響小于干旱脅迫(圖1和圖2),說(shuō)明旱鹽復(fù)合脅迫對(duì)沙蘆草幼苗的傷害??;鹽脅迫后沙蘆草幼苗凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、Y(II)與對(duì)照相比均升高,這與張冠初等[32]在干旱和鹽脅迫下對(duì)花生(ArachishypogaeaLinn.)干物質(zhì)和光合特性的研究結(jié)果不同,說(shuō)明沙蘆草能夠適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境,其本身具有一定耐鹽性。

    MDA是膜脂過氧化作用的產(chǎn)物之一,其含量多少是膜受損傷程度的標(biāo)志[33]。本研究結(jié)果顯示,鹽脅迫下,沙蘆草葉片中的MDA含量增加但無(wú)顯著變化(圖5),可見沙蘆草體內(nèi)活性氧的積累和清除之間的平衡還未被破壞;在干旱和旱鹽復(fù)合脅迫下,MDA含量顯著增加(圖5),表明這種平衡已經(jīng)遭到破壞,活性氧在沙蘆草體內(nèi)開始大量積累,而且旱鹽復(fù)合脅迫下更為嚴(yán)重,說(shuō)明旱鹽復(fù)合脅迫對(duì)植物膜的傷害存在疊加效應(yīng)[34]。

    POD與SOD均為植物體內(nèi)清除自由基的重要酶類,共同作用以防御自由基對(duì)細(xì)胞膜的損害[35]。在正常條件下,植物細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除處于動(dòng)態(tài)平衡之中,環(huán)境脅迫時(shí)活性氧產(chǎn)生與其清除之間的動(dòng)平衡將被打破,致使活性氧過量積累[36-37]。石新建等[38]研究認(rèn)為鹽旱復(fù)合脅迫下的花花柴(Kareliniacaspica)幼苗葉片POD活性、SOD活性和CAT活性隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)逐漸升高以及張濤[39]在干旱和鹽脅迫對(duì)花楸幼苗生理生化特性的研究也表明了POD和SOD隨著脅迫時(shí)間持續(xù)而升高;在本研究中,旱、鹽、旱鹽復(fù)合脅迫后沙蘆草葉片幼苗的POD活性顯著升高(圖4),POD活性的升高有利于活性氧的清除,降低膜脂過氧化水平,從而減輕膜傷害程度,這與王曉雪等[40]和吳淼等[41]等研究結(jié)果相符。也有研究表明,植物在水分或鹽堿脅迫下,能夠通過積累可溶性糖和脯氨酸緩解脅迫產(chǎn)生的傷害[42-43]。在本試驗(yàn)中,3種脅迫下,游離脯氨酸含量升高也是沙蘆草適應(yīng)脅迫環(huán)境的一種自我保護(hù)機(jī)制。3種脅迫處理的影響程度為:干旱脅迫>旱鹽復(fù)合脅迫>鹽脅迫,表明旱鹽復(fù)合脅迫對(duì)沙蘆草的傷害小。

    脅迫環(huán)境影響植物葉片相對(duì)含水量,葉片相對(duì)含水量越大,植物抵抗逆境的能力就越強(qiáng)[44],因此,比較不同脅迫下植物葉片的相對(duì)含水量,可以看出植物對(duì)不同逆境脅迫的適應(yīng)性。在干旱與旱鹽復(fù)合脅迫下,沙蘆草葉片相對(duì)含水量顯著下降,在鹽脅迫下保持較高的相對(duì)含水量(圖3),這是由于干旱和旱鹽復(fù)合脅迫導(dǎo)致土壤中水分降低,根部嚴(yán)重缺水,植物體內(nèi)的水分外滲,從而造成植物生理上的干旱。在干旱脅迫下,加入適量的鹽分使植株能夠吸收鹽離子產(chǎn)生膨壓,從而降低滲透勢(shì)[45],提高根系從外界吸收水分的能力。在Marlinez等[46]研究發(fā)現(xiàn),Na+能夠通過改善滲透脅迫下濱藜(Atxiplexpatens(Litv.)Iljin)光合細(xì)胞的水分狀況而促進(jìn)光合作用。因此,適量土壤鹽分能夠改善植物幼苗水分狀況并且促進(jìn)其幼苗生長(zhǎng)[47]。前人研究表明植物在鹽分脅迫下,Na+濃度的增加和K+吸收的減少打破了離子間平衡[48-50],可通過降低滲透調(diào)節(jié)和維持細(xì)胞膨大的能力或抑制代謝活性來(lái)抑制生長(zhǎng)。沙蘆草幼苗根系和葉片中Na+/K+比含量在3種脅迫下升高,是因?yàn)楦祵?duì)Na+吸收增加的同時(shí)抑制了對(duì)K+的吸收,導(dǎo)致植株地上部及根系Na+/K+含量快速上升,從而抑制沙蘆草的生長(zhǎng);根系中Na+/K+比含量高于葉片,可見3種脅迫環(huán)境對(duì)沙蘆草葉片影響大于根系,這與劉建新等[8]的研究結(jié)果相同。

    4 結(jié)論

    綜上所述,干旱脅迫抑制沙蘆草幼苗的生長(zhǎng),在旱鹽復(fù)合脅迫條件下,沙蘆草幼苗表現(xiàn)出一定交叉適應(yīng)性,鹽脅迫下沙蘆草幼苗生長(zhǎng)較好,說(shuō)明沙蘆草具有一定耐鹽性。

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