桉樹造林影響土壤物理性狀、養(yǎng)分和微生物群落的研究進(jìn)展

王繼華，李義純，梅 瑜，楊少海

（1.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/廣東省農(nóng)作物遺傳改良重點(diǎn)實驗室，廣東 廣州 510640；2.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所/廣東省養(yǎng)分資源循環(huán)利用與耕地保育重點(diǎn)實驗室，廣東 廣州 510640）

桉樹（Eucalyptusspp.）是桃金娘科（Myrtaceae）桉屬植物的統(tǒng)稱，原產(chǎn)于澳大利亞、印度尼西亞、巴布亞新幾內(nèi)亞和菲律賓，是世界三大速生人工林樹種之一［1］。在全世界約5 000 萬hm2的熱帶人工林中，桉樹種植面積占40%［2］。桉樹100 多年前被引入我國，目前主要種植分布在廣西、廣東、海南、四川和福建等地區(qū)［3］。

桉樹具有速生豐產(chǎn)、生物量大、適應(yīng)性強(qiáng)、用途廣泛、易管理和輪伐周期短等優(yōu)點(diǎn)［4］，兼有固碳釋氧、凈化環(huán)境、防護(hù)森林、調(diào)節(jié)氣候、提高木材產(chǎn)量、增加農(nóng)村就業(yè)機(jī)會、提高林業(yè)生產(chǎn)經(jīng)營水平等提升經(jīng)濟(jì)和社會效益的優(yōu)勢，已成為保障我國木材產(chǎn)業(yè)的重要樹種［5］。據(jù)2014 年第八次全國森林資源清查結(jié)果顯示，我國桉樹人工林面積已超過445 萬hm2［6］，極大地促進(jìn)了當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)和社會的發(fā)展。然而，在產(chǎn)生巨大社會效益及經(jīng)濟(jì)效益的同時，桉樹造林所引發(fā)的生態(tài)環(huán)境問題不容忽視［3］。本文在概述我國桉樹種植情況的前提下，綜述林地土壤物理性狀、養(yǎng)分和微生物群落因桉樹造林發(fā)生變化的成因，展望桉樹造林過程中維護(hù)和提升土壤生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的相關(guān)措施，以期為推進(jìn)我國現(xiàn)階段桉樹產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供理論參考。

1 桉樹造林對土壤物理性狀的影響

1.1 桉樹的生長特性對土壤物理性狀的影響

桉樹在生長過程中對水分的需求量較大，長期耗水會導(dǎo)致整個土體的水分含量持續(xù)降低，以致土壤嚴(yán)重干旱，這與桉樹根系的二態(tài)性及其林齡有密切關(guān)系。首先，在0～60 cm 土層中分布大量細(xì)微的側(cè)根，主要使用淺層土壤水，對土壤水的抽取較快，導(dǎo)致土壤含水量快速降低［7］；相比而言，較粗的主根則徑直向下，可穿透較深的土壤層而吸收地下水層中的水分［8-9］。在雨季，桉樹主要使用淺層土壤水，而在旱季當(dāng)淺層土壤變干后，則會逐步使用深層土壤水或地下水。另外，在桉樹種植后5～7 年，桉樹林蒸騰耗水增加的峰值出現(xiàn)，會顯著降低林地土壤的含水量；8～10 年以后桉樹林蒸騰耗水減少，土壤含水量變化較?。?0］。然而，在熱帶半濕潤半干旱區(qū)進(jìn)行桉樹種植，在年以及更長時間尺度上，由于土壤水分不斷經(jīng)歷虧損、補(bǔ)充、虧損、補(bǔ)充過程，不同年份之間桉樹林蒸騰耗水產(chǎn)生的土壤水分之差異經(jīng)過降水入滲而得到消彌，因而林地土壤水分保持相對穩(wěn)定［11］。類似地，喀斯特地區(qū)的土壤不僅滲水性能好，降雨后大量水分能迅速滲入土壤，而且毛管傳輸功能不強(qiáng)也可以避免土壤深層水分通過毛管過快傳輸?shù)降孛妫谝欢ǔ潭壬夏軠p緩水分散失，因此該類地區(qū)的桉樹種植也不會顯著改變土壤的儲水能力［12］。

此外，桉樹種植對土壤容重及孔隙度的影響，也會間接影響土壤含水量。與針闊混交林相比，桉樹種植會顯著降低土壤容重、自然含水量、總孔隙度和毛管孔隙度，以致土壤中有效水的貯存量變?。?3］。針闊混交林、杉木人工林和馬尾松林轉(zhuǎn)為桉樹人工林后，土壤容重顯著降低，總孔隙度顯著升高，飽和導(dǎo)水率增大，雨水和坡面徑流更容易下滲，最后導(dǎo)致土壤貯水能力明顯減弱［14］。桉樹種植對土壤容重及孔隙度的影響，可歸結(jié)為桉樹人工林下植被和枯枝落葉。研究表明，林下植被的生長有利于減少土壤容重，影響土壤孔隙度，可降低土壤中大孔隙、中孔隙和土壤硬度。桉樹林枯落物的增加，會增大地表土壤的孔隙度，這種影響隨時間延長和枯落物的增加也會逐步向下延伸；在0～80 cm 土層土壤持水特性方面，大花序桉、鄧恩桉、粗皮桉、柳桉等4種廣西10 年生的桉樹人工林地的土壤總孔隙度、毛管孔隙度、飽和持水量、毛管持水量和田間持水量均以粗皮桉林地最小，柳桉林地最大［15］。

1.2 桉樹生產(chǎn)對土壤物理性狀的影響

連栽、煉山等人為生產(chǎn)經(jīng)營活動方式也會對桉樹林土壤物理性狀產(chǎn)生顯著影響。研究表明，隨連栽代次的增加，桉樹林土壤變得較為緊實，土壤通氣和容蓄能力下降。巨桉連栽后，土壤容重不斷增加，導(dǎo)致土壤水分和通氣條件惡化［16］。煉山改變土壤質(zhì)地，改變土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性和斥水性，同時增加產(chǎn)流量，從而加劇土壤侵蝕［17］。桉樹間伐作業(yè)以及采伐后的林地清理與煉山活動，致使原有植被幾乎全被清除，加之機(jī)械與木材對土壤的碾壓導(dǎo)致其容重增加、導(dǎo)水孔隙變小，以及煉山減少了土壤有機(jī)物含量，導(dǎo)致78%左右的林地土壤裸露，易侵蝕面擴(kuò)大，從而加劇土壤侵蝕［18-19］。為了應(yīng)對桉樹人工林種植引發(fā)的水土流失問題，必須調(diào)整優(yōu)化桉樹人工林的種植結(jié)構(gòu)和模式，增強(qiáng)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展能力。桉樹間作牧草，也會導(dǎo)致地表徑流量和土壤侵蝕量均低于桉樹純林，降低幅度為20.8%～82.9%，其原因可能是桉樹間種牧草后，林下覆蓋物增加，改善土壤結(jié)構(gòu)，減少桉樹人工林水土流失的產(chǎn)生，桉樹間作柱花草，會顯著降低土壤容重和提高孔隙度［20-21］。與單一模式相比，農(nóng)林復(fù)合模式下植物根系在土壤中穿插、擠壓以及死亡形成通道，使得土壤變得疏松，土壤容重減小，孔隙增多，進(jìn)而起到改良土壤結(jié)構(gòu)的功效；隨著造林時期的變化，在相同土層各模式（桉樹間種象草、山毛豆和柱花草）的土壤容重、毛管孔隙度和田間持水量逐漸增加，土壤總孔隙度逐漸減?。?2］。

2 桉樹造林對土壤養(yǎng)分的影響

2.1 桉樹的生長特性對土壤養(yǎng)分的影響

桉樹為速生豐產(chǎn)樹種，生長過程中對養(yǎng)分的需求量大，是導(dǎo)致林地土壤養(yǎng)分下降的重要原因。相比于農(nóng)業(yè)用地，桉樹人工林會顯著降低土壤全碳、全氮、鹽基飽和度、陽離子交換量、可利用磷鉀和交換性鈣的含量，易導(dǎo)致土地退化。桉樹取代馬尾松，林地土壤全碳、易分解碳庫、中等易分解碳庫、難分解碳庫、全氮和堿解氮的含量顯著降低［23］。種植桉樹20 年后的采伐跡地與非林地相比，有機(jī)質(zhì)含量下降44.78%，全氮含量下降79.19%，速效鉀含量下降38.15%［24］。隨著生長時間延長，桉樹林土壤中總有機(jī)碳、全氮、水溶性有機(jī)碳和水溶性有機(jī)氮的含量均呈現(xiàn)下降趨勢［25］；桉樹在整個生長期對鐵、錳、鋅等一些微量元素的需求量很大，6 年生桉樹林地0～60 cm土層中鐵、錳、鋅含量比2 年生桉樹林地分別降低17.7%、56.4%、72.2%［26］。最近研究發(fā)現(xiàn)，桉樹根系較發(fā)達(dá)且具有完整的菌根系統(tǒng)，增強(qiáng)了其對林地土壤養(yǎng)分吸收的能力，0～60 cm 土層有機(jī)質(zhì)、0～20 cm 土層有效磷以及整個土層的速效鉀均隨桉樹種植年限增加而顯著降低［27］。另外，不同桉樹品種和桉樹不同林齡對凋落物分解速率的影響，會直接影響林地土壤中有機(jī)質(zhì)的累積與礦化。例如，8 年生赤桉和10 年生粗皮桉的凋落物的碳氮比低于15 年生尾葉桉，致使其土壤中有機(jī)質(zhì)的礦化速率較慢，因此8 年生赤桉和10 年生粗皮桉土壤的碳氮比高于15 年生尾葉桉［6］。

桉樹連栽造成土壤養(yǎng)分入不敷出的現(xiàn)象越來越嚴(yán)重。隨著桉樹連栽代數(shù)增加，桉樹人工林土壤中氮、磷、鉀缺乏且有效性較差，微量元素銅、鋅、硼等也都普遍處在缺乏或極缺乏水平，以硼的缺乏最為突出。桉樹人工林經(jīng)過3 代連栽，土壤中的養(yǎng)分被持續(xù)消耗，加之酸性化學(xué)肥料的連續(xù)使用及桉樹根系分泌物在林地的積累導(dǎo)致土壤酸度增加和有機(jī)質(zhì)含量下降，使土壤養(yǎng)分的有效性降低，最終造成0～20 cm 土層的肥力明顯下降，尤其是到第3 代后，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、水解氮的含量顯著減少［28］。據(jù) 研究報道，第一代桉樹人工林被砍伐后，林地通過枯枝落葉等方式歸還大量養(yǎng)分，從而使第二代桉樹人工林土壤養(yǎng)分有所提高；然而，隨著連栽代數(shù)進(jìn)一步增加，桉樹對養(yǎng)分供應(yīng)需求量進(jìn)一步增大，土壤有機(jī)質(zhì)、全磷、有效硼、有效磷、速效鉀、有效鈣、有效鎂、有效鋅的含量顯著下降，土壤肥力下降，桉樹林地土壤的綜合肥力指數(shù)表現(xiàn)為5 年生桉樹林地（0.785）＞10 年生桉樹林地（0.642）＞15 年生桉樹林地（0.566）［29］?？梢?，連栽造成林地肥力下降的現(xiàn)象需要一定的作用時間才凸顯出來。

桉樹連栽代數(shù)增加也會提高土壤養(yǎng)分水平。研究發(fā)現(xiàn)，樹高生長和桉葉郁閉度會隨著林分年齡增加而加大，桉葉凋落物也會隨著桉樹種植年限增加［27］，加之凋落物分解轉(zhuǎn)化迅速，形成的腐殖質(zhì)更多，從而提高表層土壤中養(yǎng)分含量［30］。閩南山區(qū)桉樹人工林土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、水解氮、全磷、速效磷的含量均表現(xiàn)出隨林分年齡增加而增加的趨勢，4 年達(dá)最大［31］。造林3～8 年的尾葉桉、細(xì)葉桉、剛果12 號桉的林地，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮含量增加9%～22%；尾葉桉、細(xì)葉桉的林地，全磷含量增加63%～142%［32］。10 年生桉樹林地土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、有效磷、速效鉀含量均接近或超過馬尾松和杉木林［33］，14 年生桉樹林地土壤有機(jī)質(zhì)含量較種植前提高0.50%～0.75%［34］，18年生巨尾桉林地土壤有機(jī)質(zhì)、交換性鈣、鎂、堿解氮均都有不同程度升高，土壤供肥潛力提高［35］。

2.2 桉樹生產(chǎn)對土壤養(yǎng)分的影響

桉樹種植過程中，煉山、翻耕、除草、輪伐等也會導(dǎo)致林地土壤中的養(yǎng)分減少。煉山后山體裸露引發(fā)的水土流失，導(dǎo)致后期土壤有機(jī)質(zhì)、氮、磷等養(yǎng)分顯著降低；桉樹造林前的翻耕整地往往會破壞土壤結(jié)構(gòu)，加快土壤有機(jī)質(zhì)分解，造成土壤碳、氮含量下降［36］。除草劑的施用，會破壞和抑制林下植被的生長，從而導(dǎo)致桉樹林地環(huán)境較差，更容易受降雨侵蝕，造成水土流失和養(yǎng)分淋溶；林地除雜工作頻繁，容易形成地表徑流，從而導(dǎo)致部分有機(jī)質(zhì)和全氮、磷、鉀養(yǎng)分隨雨水流失［37］。煉山、翻耕以及除草劑等撫育管理措施所引發(fā)的水土流失和養(yǎng)分淋溶，會導(dǎo)致1、2、3 代桉樹人工林0～20 cm 土層中有機(jī)碳和全氮含量分別比馬尾松林下降8.0%、15.2%、22.9%和6.0%、13.1%、20.0%，土壤有機(jī)碳和全氮儲量相應(yīng)下降18.8%、25.9% 和30.5% 和17.0%、23.7%、27.6%［38］。另外，據(jù)統(tǒng)計，桉樹采伐時，會帶走包括樹干的全部以及枝、葉、皮、根等部位質(zhì)量分?jǐn)?shù)為80%的養(yǎng)分量［24］，從而造成林地土壤養(yǎng)分消耗過度和土壤有機(jī)碳、氮庫的虧損［3,39］。養(yǎng)分補(bǔ)給低于生長消耗，以及煉山整地過程加劇水土流失，共同導(dǎo)致桉樹林地土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、水解氮、全磷、有效磷、速效鉀以及陽離子交換量均隨林齡（1、2、3、4、6 年）增加而降低，隨土層深度（0～20、20～40、40～60 cm）增加而下降［40］。相比而言，間伐改變林分環(huán)境的小氣候，降低林分的郁閉度，提高林分的光照和土壤溫度，促進(jìn)了土壤微生物的活動，使得林下枯枝落物分解加速，不僅提高林分土壤中銨態(tài)氮、速效鉀、交換性鎂和交換性鈉在冬季的含量，而且提高土壤全氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和全磷在夏季的含量［41］，因此提高了林地的土壤肥力，促進(jìn)林分生長。

此外，營造適宜的桉樹人工混交林，可以有效改善林地土壤養(yǎng)分［20］。桉樹人工林下間種藥材，可以增加林下植物多樣性以及林地枯枝落葉總量和種類，使得土壤速效氮、磷、鉀和有機(jī)質(zhì)含量隨林地枯枝落葉物含量增加而增加，促進(jìn)養(yǎng)分歸還，而間作象草能有效提高林地土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷和速效鉀的含量；并且，0～20 cm 土層土壤的有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮、速效磷及速效鉀含量均大于20～40 cm 土層，利于植被營養(yǎng)吸收和生長［22］。桉樹與團(tuán)花和馬占相思混交后，可有效減少土壤水分蒸發(fā)量，改善林下環(huán)境，增加物種多樣性和林地養(yǎng)分水平（如土壤pH、有機(jī)質(zhì)、堿解氮和速效鉀含量），促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)，維持地力［42］。

不同土地利用類型轉(zhuǎn)變?yōu)殍駱淞郑寥鲤B(yǎng)分會顯著提高。例如，灌木稀樹草原轉(zhuǎn)變?yōu)殍駱淞趾螅还苁嵌唐谳喎ミ€是持續(xù)生長，經(jīng)過60 年經(jīng)營后，表層土壤中碳儲量顯著增加［43］；坡耕地轉(zhuǎn)變?yōu)?～3 年生巨桉林后，水土流失降低，且隨著樹齡的增加，根系生物量和分泌物增多且枯落物歸還量也增多，有利于土壤肥力的提高［44］。

3 桉樹造林對土壤微生物群落的影響

土壤微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)最活躍的部分，對維持生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動具有重要作用。與土壤物理性狀及養(yǎng)分相比，土壤微生物對外源干擾的響應(yīng)更為快速，因而土壤微生物常被認(rèn)為是評價土壤生態(tài)系統(tǒng)變化的預(yù)警和敏感指標(biāo)［45］。最近研究發(fā)現(xiàn)，桉樹人工林的表層土壤中可培養(yǎng)細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量均低于天然闊葉林，且不同地區(qū)桉樹林的土壤微生物群落組成結(jié)構(gòu)和多樣性也存在差異。例如，梧州、田林、吳圩、鹿寨和寧明樣點(diǎn)的桉樹根際土壤微生物群落功能性之間出現(xiàn)差異顯著，梧州樣點(diǎn)土壤微生物活性和功能多樣性最高［46］。

3.1 桉樹生長特性對土壤微生物群落的影響

桉樹造林會通過影響土壤水分和養(yǎng)分、林下植被多樣性和豐富度間接地影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性。桉樹在迅速生長的過程中對土壤水分和養(yǎng)分的大量消耗使得土壤水分和有機(jī)碳、堿解氮等養(yǎng)分大量損失，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能隨之退化［47］。隨著連栽代次的增加，巨桉人工林土壤全磷、全氮和含水率都逐漸下降，導(dǎo)致微生物生長繁殖受到限制［48］。桉樹較小的冠層導(dǎo)致了桉樹人工林較低的喬木層蓋度；喬木層蓋度以及林下灌木層豐富度的減少不僅導(dǎo)致土壤資源輸入多樣性和量的減少，也導(dǎo)致微氣候條件的惡化，進(jìn)而改變了土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能［47］。桉樹造林會對土壤團(tuán)聚體產(chǎn)生影響，致使土壤中有機(jī)碳的含量降低，土壤中的叢枝菌根真菌孢子密度和種豐度隨之顯著降低，真菌群落發(fā)生了顯著改變［2］。此外，桉樹造林還會通過凋落物分解和根系分泌物對土壤微生物產(chǎn)生影響。與天然次生林混合物種的凋落物相比，桉樹凋落物較低的物種多樣性和高達(dá)76.3 的碳氮比，會顯著減少土壤微生物群落生物量、碳代謝活性、多樣性和豐富度［4］。桉樹葉片和果實等組織中含有幾十種揮發(fā)性組分，如香樹烯、α-水芹烯、1,8-桉葉素、藍(lán)桉醇等，具有較強(qiáng)化感作用，這些物質(zhì)可通過凋落物分解進(jìn)入土壤，并在土壤中不斷積累，進(jìn)而抑制微生物的活性。

3.2 桉樹生產(chǎn)對土壤微生物群落的影響

桉樹造林過程中的林地管理措施對土壤結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分的直接影響，都會改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能。種植桉樹前過度的樣地翻耕整地和除草、以及桉樹木材收獲過程中的伐木作用和地上生物量的移除，都會直接或間接影響土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能［47］。煉山可以通過高溫導(dǎo)致熱敏感微生物種群的消亡而直接影響土壤微生物群落，或者通過改變礦質(zhì)營養(yǎng)的含量、容重、二氧化碳排放等土壤的理化性質(zhì)，間接影響土壤微生物群落。由于在冬季時微生物活性較小及凋落物分解速率較慢，因此不同間伐強(qiáng)度林分的土壤微生物生物量碳和氮表現(xiàn)為夏季高于冬季［41］。短期施肥使得桉樹人工林土壤中外生菌根真菌占比最高，且共生真菌馬勃菌極顯著增加，真菌多樣性指數(shù)隨之降低［49］。

4 展望

（1）加強(qiáng)桉樹林地土壤的保護(hù)，對桉樹林地土壤進(jìn)行科學(xué)合理的管理。例如，在煉山和整地過程中，防止因?qū)ν寥栏蓴_過大而造成水土侵蝕和養(yǎng)分流失；針對因短期輪伐、全樹收獲造成林地土壤養(yǎng)分損耗大的情況，及時采取測土配方施肥和營養(yǎng)診斷施肥方法維持土壤肥力；發(fā)展林下植被以保持土壤養(yǎng)分和維持林地土壤持續(xù)生產(chǎn)能力；避免采用火燒清理林場內(nèi)凋落物和采伐剩余物的傳統(tǒng)方法，降低對土壤產(chǎn)生有害干擾的風(fēng)險。

（2）強(qiáng)化桉樹人工林土壤微生物的研究。土壤微生物已成為衡量土壤質(zhì)量、肥力以及健康程度的重要生物學(xué)指標(biāo)。目前集中圍繞桉樹人工林土壤微生物的研究仍然尚少，并且，已有的研究大多缺乏連續(xù)性和系統(tǒng)性。因此，今后有必要采用高通量測序等微生物學(xué)領(lǐng)域的先進(jìn)技術(shù)手段，重點(diǎn)圍繞桉樹造林過程中煉山、連栽、輪伐等活動對林地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能基因的影響進(jìn)行長期而系統(tǒng)的跟蹤研究，為桉樹人工林可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)支撐。

（3）研發(fā)混交栽培技術(shù)。針對桉樹造林過程中所產(chǎn)生的地力退化、生產(chǎn)力下降、生物多樣性降低等問題，營造可持續(xù)的速生、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)桉樹人工混交林；開展桉樹林林下經(jīng)濟(jì)的推廣，比如套種中藥材等，對提高林分生產(chǎn)力和經(jīng)濟(jì)效益，以及提升桉樹人工林地土壤生態(tài)系統(tǒng)功能，都具有十分重要的意義。