蔣德旭, 李 陽, 辛福梅
(1.甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)管理局哈溪自然保護站, 甘肅 天祝 733206;2.西藏農牧學院資源與環(huán)境學院, 西藏 林芝 860000)
青海云杉(Piceacrassifolia)為松科云杉屬植物,主要分布在海拔1 600~3 800 m的祁連山區(qū)[1],青海(都蘭以東、西傾山以北)、甘肅(河西走廊及靖遠、榆中、夏河、卓尼、舟曲等地)、寧夏(賀蘭山、六盤山)、內蒙古大青等均有生長,常在山谷與陰坡組成純林。青海云杉喜寒冷潮濕環(huán)境、耐低溫、干旱、瘠薄,主干通直圓滿,材質優(yōu)良,紋理均勻,易加工,是非常好的用材樹種[2]。
我國目前對青海云杉的研究主要集中在病蟲害防治、育苗技術、林分結構調控等方面[3-5],對種子萌發(fā)最適條件的探究較少。有關云杉種子萌發(fā)試驗探究的少量文獻中多采用赤霉素來促進種子萌發(fā),王彥波等[6]研究認為,赤霉素可以代替低溫處理達到打破某些植物種子休眠的同樣作用,但不同的植物種類所需的濃度和處理方式不同。本試驗在實驗室恒溫培養(yǎng)箱條件下,研究了發(fā)芽環(huán)境及外源赤霉素對青海云杉萌發(fā)的影響,了解浸種溫度、發(fā)芽溫度、GA3濃度及光暗培養(yǎng)對青海云杉種子萌發(fā)的影響。
試驗所用青海云杉種子采自甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)管理局哈溪林區(qū),風干后收集種子于2020年5月在人工氣候箱內完成發(fā)芽試驗。
1.2.1浸泡溫度及發(fā)芽溫度
浸泡水溫分別作20 ℃、40 ℃、60 ℃、80 ℃、沸水等5個處理,以自來水浸種作對照,處理時間為2 d。發(fā)芽溫度設12.5、17.5、22.5、27.5 ℃共4個處理。
1.2.2GA3濃度
種子分別用100、200、300、400、500 mg·L-1濃度GA3浸種30 min后進行,以蒸餾水浸種作對照。
設暗培養(yǎng)和光培養(yǎng),千粒重測定采用百粒法。
種子用1% KMnO4溶液消毒20 min,其余操作方法參考文獻[7]。
參照《國際種子檢驗規(guī)程》及文獻[7]的方法,計算發(fā)芽率和發(fā)芽勢。
用Excel 2010軟件完成全部數(shù)據(jù)處理和作圖,用SPSS 10.0統(tǒng)計軟件進行ANOVA分析,檢驗相應數(shù)據(jù)的差異顯著性。
經(jīng)試驗測得本批青海云杉種子千粒重為4.53 g,資料顯示,云杉屬不同云杉種子其千粒重略有差異,沙地云杉種子千粒重為5.48 g[8],紅皮云杉種子千粒重為5.60 g[9]。
由表1可見,自來水浸泡和20 ℃浸泡后青海云杉種子發(fā)芽率顯著大于其他4種浸泡溫度。發(fā)芽率最高的是自來水浸泡,達45.3%;20 ℃水溫浸泡后發(fā)芽率略有下降,40 ℃、60 ℃、80 ℃、沸水時種子全部不發(fā)芽,可見不同水溫浸泡處理后青海云杉種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢差異明顯。浸泡水溫對青海云杉種子發(fā)芽的影響很大,高于40 ℃時種子不發(fā)芽。各浸泡溫度下青海云杉種子發(fā)芽勢為自來水浸泡最大,達30.7%;20 ℃水溫浸泡發(fā)芽勢略有降低,為23.3%,其余水溫浸泡時發(fā)芽勢均為0。
表1 不同水溫浸泡對種子萌發(fā)的影響
由表2可知,青海云杉種子在17.5 ℃下種子發(fā)芽率最高,達60.7%。在12.5 ℃和22.5 ℃時發(fā)芽率較17.5 ℃時有所下降,且二者間差異不顯著。而當發(fā)芽溫度升高至27.5 ℃時,發(fā)芽率急速下降,約為最大值的25%。4個發(fā)芽溫度下種子發(fā)芽勢在17.5 ℃時最大,達42.0%,12.5 ℃時發(fā)芽勢略有下降,但與17.5 ℃間差異不顯著。22.5 ℃發(fā)芽勢為30%,而27.5 ℃下發(fā)芽勢急劇下降,僅為10.7%??梢姕囟冗^高和過低均會降低種子萌發(fā)速度,不利于種子萌發(fā),生產中選擇合適的發(fā)芽溫度,有利于提高種子的萌發(fā)率和幼苗的成活率。
表2 不同發(fā)芽溫度對種子萌發(fā)的影響
由表3可以看出,無外源GA3時,青海云杉種子發(fā)芽率為62.7%,當GA3濃度為200 mg·L-1時種子發(fā)芽率最高,達84.7%,發(fā)芽勢為64.0%。100 mg·L-1時青海云杉種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢均顯著低于200 mg·L-1。而當GA3濃度繼續(xù)升高后種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢均逐漸降低,升至500 mg·L-1時發(fā)芽率降低至55.3%。由此可知,低濃度的GA3會促進青海云杉種子萌發(fā),而過高濃度GA3處理會抑制種子發(fā)芽,生產實踐中適量使用低濃度赤霉素可以促進種子萌發(fā),濃度過高不利于種子萌發(fā)。
表3 不同濃度GA3對種子萌發(fā)的影響
從表4可以看出,光照條件對青海云杉種子萌發(fā)的影響較小,有光和無光條件下,種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢差異不顯著。可見青海云杉種子萌發(fā)時對光照要求不嚴,播種時可少量覆土。
表4 不同光照對種子萌發(fā)的影響
種子的千粒重是衡量種子活力的一個重要指標,可以直接體現(xiàn)種子的大小及飽滿程度,間接獲知種子播種效果。不同植物由于地理環(huán)境和氣候條件等差異種子千粒重之間是有差異的。云杉屬不同種子在千粒重結果上略有不同,用于本次試驗的采自甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)管理局哈溪林區(qū)的青海云杉種子千粒重為4.53 g。
種子萌發(fā)是作為植物生命周期的一個重要階段,是受內部條件和外部環(huán)境共同作用的復雜生理過程。種子成熟落地后或因適宜條件直接發(fā)芽,或因環(huán)境條件惡劣而失去活力,或因條件不足進入休眠等待時機萌發(fā),而影響植物種子萌發(fā)的外界條件主要有水分、溫度、光照等。本試驗采用不同溫度的水浸泡催芽,高于40 ℃水溫浸種后種子全部失活,20 ℃水溫浸泡后發(fā)芽率為30.7%,低于自來水浸泡發(fā)芽結果45.3%。這與連娥等[1]的試驗結果基本一致,可見青海云杉種子種皮較薄且透水透氣性較好。發(fā)芽溫度在17.5 ℃時,青海云杉種子發(fā)芽率最好,在此基礎上降低或者升高溫度發(fā)芽率都會降低。
GA3可打破種子休眠,促進植物種子萌發(fā)。種子用GA3浸泡處理后,種子表皮蠟質層遭到一定程度的破壞,可增強種皮透性,促進種子萌發(fā)。同時GA3具有的促進生長作用會使種子內部促進萌發(fā)的酶活性增強,提高種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率[10]。200 mg·L-1的赤霉素浸種后,種子發(fā)芽率達到最高(84.7%),升高濃度至500 mg·L-1后,發(fā)芽率降低為55.3%,甚至低于對照組水平。由此可知,低濃度的GA3可以有效提高青海云杉種子的萌發(fā)速率,過高濃度的GA3易產生抑制作用,影響種皮的透水透氣性,從而降低種子萌發(fā)率。
光照也是種子萌發(fā)的關鍵因素之一,它是作為一種環(huán)境信號提醒種子終止休眠。從試驗結果來看,青海云杉種子在萌發(fā)期間對于光照的需求并不高,無論有無光照條件,在適宜的溫度和水分條件下種子均能萌發(fā)且差異不大。