益生菌在豬上的應(yīng)用效果和作用機(jī)理研究進(jìn)展

王 斐 徐樹杰，2 李 響 李衛(wèi)芬*

(1.浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院飼料科學(xué)研究所，教育部動(dòng)物分子營(yíng)養(yǎng)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州 310058；2.浙江大學(xué)海南研究院，三亞 572025)

我國(guó)是世界上生豬養(yǎng)殖規(guī)模和消費(fèi)量最大的國(guó)家。2010—2018年，我國(guó)生豬存欄量和產(chǎn)量分別在4.5億頭左右和5 100萬(wàn)t以上；2019年，非洲豬瘟的傳入對(duì)生豬養(yǎng)殖業(yè)造成了較大影響，生豬存欄量和豬肉產(chǎn)量分別降至3.1億多頭和4 200多萬(wàn)t[1]。隨著2020年7月1日起飼料全面禁抗(中藥類除外)的實(shí)施，生豬養(yǎng)殖業(yè)面臨了更大的挑戰(zhàn)，安全、綠色、促健康的飼料添加劑已成為當(dāng)前研究的熱點(diǎn)和市場(chǎng)急需產(chǎn)品。大量研究表明，益生菌、益生元、酸化劑、植物提取物和抗菌肽等在替代飼用抗生素方面均有一定的效果。其中，益生菌的應(yīng)用較為廣泛，當(dāng)在動(dòng)物飼糧中給予一定數(shù)量時(shí)，能夠提高宿主腸道中有益微生物的數(shù)量，促進(jìn)動(dòng)物腸道健康[2]。飼用益生菌可分為乳酸菌類、芽孢桿菌類和酵母菌類三大類[3]。益生菌具有維持腸道菌群穩(wěn)態(tài)、抑制病原菌定植、改善腸道黏膜結(jié)構(gòu)、促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收、增強(qiáng)機(jī)體免疫機(jī)能和預(yù)防動(dòng)物患病等功效[4-6]。本文就益生菌在生豬上的應(yīng)用以及作用機(jī)理等方面進(jìn)行綜述，旨在為益生菌能更好地應(yīng)用于生豬養(yǎng)殖業(yè)提供參考。

1 益生菌在豬上的應(yīng)用效果

總得來(lái)說(shuō)，在飼糧中添加益生菌可以改善豬各個(gè)階段的健康狀況并提高生產(chǎn)性能。

1.1 益生菌在仔豬上的應(yīng)用效果

仔豬斷奶后，消化道中的乳酸菌數(shù)量減少，胃中pH升高，導(dǎo)致消化酶活性下降，同時(shí)由于飼糧更換和環(huán)境改變所造成的應(yīng)激，促使斷奶仔豬腸道中的病原菌大量增殖，最終導(dǎo)致仔豬腹瀉[7-8]。斷奶仔豬腹瀉是養(yǎng)豬業(yè)中最為突出的問(wèn)題。益生菌在仔豬上的應(yīng)用效果主要表現(xiàn)在降低腹瀉和提高生長(zhǎng)性能等。如鼠李糖乳桿菌能使仔豬腹瀉率比對(duì)照組降低30.73%[9]，枯草芽孢桿菌能使仔豬平均日增重比對(duì)照組提高7.37%[10]。在仔豬飼糧中添加富硒益生菌或糞腸球菌可改善腸道微生物組成，增加乳酸桿菌數(shù)量，從而改善仔豬生長(zhǎng)性能[11-12]。益生菌還可以提高仔豬的免疫功能和抗體水平，口服枯草芽孢桿菌可顯著提高感染豬流行性腹瀉病毒的仔豬血清中免疫球蛋白G(IgG)和回腸免疫球蛋白A(IgA)含量[13]；德氏乳桿菌可使仔豬腸黏膜分泌型免疫球蛋白A(sIgA)含量顯著提高[14]。sIgA是調(diào)節(jié)腸黏膜防御能力的主要抗體，可保護(hù)腸上皮免受腸毒素和病原微生物的侵害，有助于維持腸內(nèi)穩(wěn)態(tài)[15]，從而改善仔豬的免疫應(yīng)激。

此外，適量的益生菌可使仔豬腸道中揮發(fā)性脂肪酸的含量顯著增加，抑制病原菌生長(zhǎng)，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收[16]。但過(guò)量添加益生菌會(huì)使其效果下降，如飼糧中添加6×1011CFU/kg枯草芽孢桿菌組的仔豬生長(zhǎng)性能低于最適添加量組，但優(yōu)于不添加組[17]。近年來(lái)，益生菌在仔豬上的應(yīng)用效果見表1[10-11,14,18-40]，除改善生長(zhǎng)性能外，益生菌還能改善仔豬腸道微生物的組成以及腸黏膜結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)腸道屏障、抗氧化和免疫功能，減少仔豬腸道炎癥等。

表1 益生菌在仔豬上的應(yīng)用效果Table 1 Application effects of probiotics in piglets

1.2 益生菌在生長(zhǎng)育肥豬上的應(yīng)用效果

研究表明，飼糧中單獨(dú)或復(fù)合使用益生菌可以維持生長(zhǎng)育肥豬腸道的形態(tài)完整[41]，促進(jìn)腸絨毛增長(zhǎng)和消化酶的分泌[42]，提高其平均日增重，改善豬肉肉色、pH、眼肌面積和大理石花紋等指標(biāo)[43]，提高生長(zhǎng)育肥豬對(duì)干物質(zhì)和氮的消化率，增加糞便中乳酸菌的數(shù)量，降低糞便的pH，減少總硫醇和氨的排放等[44]。肉質(zhì)的嫩度和多汁性主要取決于豬肉肌間脂肪的含量，而在飼糧中添加乳酸球菌FT28不僅可以降低豬肉pH以及血清中的甘油三酯含量，增加肌內(nèi)脂肪含量從而改善肉質(zhì)風(fēng)味,而且可以通過(guò)阻止脂質(zhì)氧化來(lái)改善肌肉內(nèi)的氧化穩(wěn)定性，但對(duì)豬腰肌的水分和粗蛋白質(zhì)含量沒有影響[45]。總而言之，益生菌可影響生長(zhǎng)育肥豬的生長(zhǎng)性能、腸道健康、胴體品質(zhì)和肉品質(zhì)等，其在生長(zhǎng)育肥豬上的應(yīng)用效果見表2[41-42,44-49]。

1.3 益生菌在種豬上的應(yīng)用效果

目前種豬繁殖性能低下仍然是我國(guó)養(yǎng)豬業(yè)面臨的嚴(yán)峻問(wèn)題，種豬的繁殖能力改善不僅需要提高母豬的受胎率和產(chǎn)仔數(shù)，還要改善出生仔豬免疫力從而提高仔豬的存活率。研究表明，飼糧中單獨(dú)或復(fù)合使用益生菌可有效提高母豬采食量[50]、妊娠期母豬體重[51]、哺乳中期母豬血清中膽固醇和脂質(zhì)含量[52]、胎次數(shù)[53]、乳汁分泌量及其IgA和IgG含量，增加仔豬出生體重和免疫力，降低出生仔豬腹瀉率和死亡率[54]。另外，益生菌對(duì)種公豬精液品質(zhì)也有很好的改善作用，如用含有0.3 mg/kg富硒益生菌的飼糧飼喂種公豬，能增加其精液中健康精子的數(shù)量，提高精子形態(tài)和功能的完整性以及谷胱甘肽過(guò)氧化物酶的活性[55]?？偟脕?lái)說(shuō)，益生菌對(duì)種豬繁殖性能具有顯著的積極作用，益生菌在種豬上的應(yīng)用效果見表3[50-51,54-60]。

表3 益生菌在種豬上的應(yīng)用效果Table 3 Application effects of probiotics in breeding pigs

2 益生菌改善豬生產(chǎn)性能和腸道健康的作用機(jī)理

2.1 改善腸道菌群結(jié)構(gòu)、功能和代謝產(chǎn)物

腸道微生物由100多萬(wàn)億個(gè)細(xì)菌組成，與腸道發(fā)育密切相關(guān)，不同的菌群通過(guò)各自新陳代謝的過(guò)程使得動(dòng)物腸道內(nèi)環(huán)境維持在相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)[61]。豬腸道微生物主要由真菌、鏈球菌屬、乳桿菌屬、梭菌屬以及擬桿菌屬等組成[62]。

益生菌可以調(diào)節(jié)腸道菌群的結(jié)構(gòu)和功能。益生菌通過(guò)爭(zhēng)奪營(yíng)養(yǎng)抑制有害菌附植，并且產(chǎn)生代謝物質(zhì)，如乳酸菌在代謝過(guò)程中可以產(chǎn)生細(xì)菌素、有機(jī)酸、過(guò)氧化氫和短鏈脂肪酸等，抑制病原菌增殖[63-65]。此外，益生菌還可以通過(guò)占位效應(yīng)搶占腸道中的附植位點(diǎn)，抑制或阻斷病原菌的吸附和定植，調(diào)節(jié)腸道菌群的結(jié)構(gòu)和功能，控制腸道內(nèi)毒素和其他有害代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生量，從而促進(jìn)動(dòng)物腸道的發(fā)育[66]。飼糧中添加0.1%的含芽孢桿菌的復(fù)合益生菌能顯著增加斷奶仔豬糞便中乳酸桿菌的數(shù)量，并減少大腸桿菌的數(shù)量，提高養(yǎng)分消化率[67]，而糞腸球菌對(duì)大腸桿菌具有特定的預(yù)防作用，可以顯著降低仔豬腸道黏膜上黏附的致病性大腸桿菌的數(shù)量[68]。

豬腸道微生物大部分屬于厚壁菌門和擬桿菌門[69]。腸道內(nèi)菌群不同其功能則不同，代謝產(chǎn)物也不同。貝萊斯芽孢桿菌B13能顯著提高豬腸道中瘤胃球菌屬和毛螺菌科的相對(duì)豐度，使腸道中短鏈脂肪酸產(chǎn)生增多，對(duì)抵抗炎癥有促進(jìn)作用[70]。Wang等[71]研究表明，地衣芽孢桿菌和枯草芽孢桿菌復(fù)合益生菌不僅能提高擬桿菌科和瘤胃球菌屬的相對(duì)豐度，還能降低梭狀芽孢桿菌的相對(duì)豐度，并加快腸道菌群的成熟。益生菌通過(guò)影響豬腸道菌群結(jié)構(gòu)、功能以及腸道菌群的代謝產(chǎn)物，從而影響豬腸道健康和生長(zhǎng)性能。

當(dāng)致病菌在豬腸道中大量定植后，產(chǎn)生的細(xì)菌毒素進(jìn)入腸腔內(nèi)，分解細(xì)胞間緊密連接蛋白來(lái)破壞腸道屏障，再進(jìn)入體內(nèi)循環(huán)，導(dǎo)致動(dòng)物機(jī)體患病[72]。細(xì)菌素是某些細(xì)菌在代謝過(guò)程中由核糖體合成的一類抗菌肽，不僅可以對(duì)目標(biāo)致病菌產(chǎn)生抑制效果，同時(shí)還對(duì)腸道菌群的結(jié)構(gòu)和代謝產(chǎn)物產(chǎn)生影響[73]。通過(guò)對(duì)艱難梭菌CD4菌株的遺傳修飾，得到的R型細(xì)菌素能有針對(duì)性地預(yù)防艱難梭菌在動(dòng)物腸道中定植，并能將其有效地消滅[74]。

2.2 提高機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收以及肝臟的代謝功能

益生菌本身不僅能分泌消化相關(guān)的酶類，還能影響宿主消化道淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶、二糖酶和肽酶等酶的分泌和活性，從而促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，提高飼糧利用率[75]。益生菌還通過(guò)調(diào)節(jié)腸道菌群影響腸道微生物酶的合成和分泌。有研究發(fā)現(xiàn)，干酪乳桿菌和糞腸球菌能刺激豬腸道中可分泌蛋白酶和淀粉酶的微生物生長(zhǎng)繁殖，從而提高豬消化道中相關(guān)酶活性[76]。而丁酸梭菌可以通過(guò)抑制大腸桿菌K88和脂多糖的毒性保障腸道的完整性，提高受大腸桿菌K88感染的動(dòng)物消化道中消化酶的活性，丁酸梭菌組或抗生素組動(dòng)物在試驗(yàn)第3、7和14天蛋白酶和淀粉酶活性更高，在試驗(yàn)后第3和7天脂肪酶活性更高[77]。

益生菌可通過(guò)提高腸上皮細(xì)胞的吸收能力和轉(zhuǎn)運(yùn)載體的表達(dá)，促進(jìn)小肽和氨基酸等小分子物質(zhì)的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)[78]。此外，益生菌對(duì)糖類的轉(zhuǎn)運(yùn)也有積極作用，葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(GLUT)家族蛋白是介導(dǎo)葡萄糖攝取的膜載體蛋白，它通過(guò)協(xié)同擴(kuò)散方式幫助細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)糖類[79]。鈉/葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白1(SGLT1)介導(dǎo)的葡萄糖攝取增加了小腸抗凋亡蛋白，并保護(hù)了腸上皮細(xì)胞免受凋亡和屏障缺陷的影響[80]；肽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白1(PEPT1)在機(jī)體中大量表達(dá)，介導(dǎo)小肽的吸收[81]。有研究表明，益生菌可以上調(diào)GLUT2和PEPT1基因的表達(dá)[82-83]。

肝臟在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝中有著非常重要的作用，包括糖原儲(chǔ)存、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的合成以及解毒作用等[84-85]。在肝臟中，葡萄糖和脂質(zhì)代謝的異常能導(dǎo)致肝脂肪變性和全身胰島素抵抗等有關(guān)疾病，胰島素受體底物2(IRS2)/磷脂酰肌醇3-激酶(PI3K)/RAC-β絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶2(Akt2)信號(hào)傳導(dǎo)能調(diào)節(jié)葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)和脂質(zhì)與糖原合成，而腺苷酸活化蛋白激酶(AMPK)是脂質(zhì)和蛋白質(zhì)合成與葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)的主要調(diào)節(jié)劑[86]。益生菌能有效調(diào)節(jié)體內(nèi)相關(guān)因子的水平，提高肝臟對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝的功能，如植物乳桿菌Ln4能提高肝臟中與葡萄糖和脂質(zhì)代謝相關(guān)的代謝因子的水平，包括IRS2、Akt2、AMPK以及脂蛋白脂酶的mRNA水平[87]，而枯草芽孢桿菌能下調(diào)肝臟中脂肪酸合成酶和乙酰輔酶A羧化酶α的mRNA水平[88]。

高脂飲食能改變腸道菌群，使腸道內(nèi)脂多糖含量增多，從而誘發(fā)腸道炎癥，機(jī)體產(chǎn)生胰島素抵抗[89]，而發(fā)酵乳桿菌CECT5716可預(yù)防肝脂肪變性，減輕胰島素抵抗，并顯著改善營(yíng)養(yǎng)不良[90]。還有研究表明，嗜酸乳桿菌和干酪乳桿菌能通過(guò)降低肝臟葡萄糖的積累，以及血漿總膽固醇、低密度脂蛋白和極低密度脂蛋白的含量，從而減少胰島素抵抗的發(fā)生[91]。當(dāng)動(dòng)物機(jī)體的肝功能受損時(shí)將會(huì)影響動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用，而長(zhǎng)雙歧桿菌BB536可以顯著降低大鼠血漿總膽固醇含量，減少肝臟脂質(zhì)沉積，縮小脂肪細(xì)胞大小，并改善其肝腎功能[92]。

2.3 改善腸道黏膜結(jié)構(gòu)和物理屏障功能

動(dòng)物機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收主要在小腸中完成，腸絨毛能增加腸腔吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的表面積。腸絨毛是由小腸上皮和固有層向腸腔形成的突起組成，腸絨毛脫落在動(dòng)物腸道中時(shí)刻發(fā)生，為了維持腸絨毛的平衡，隱窩基部的細(xì)胞能分化形成腸上皮細(xì)胞以促進(jìn)腸絨毛更新[93]。小腸絨毛高度和隱窩深度影響動(dòng)物消化道對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收[94]。絨毛高度增加，隱窩深度變淺，可以增加小腸與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的接觸面積，使得小腸對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收能力提高[95]。丁酸梭菌能增加十二指腸和空腸中的絨毛高度和絨毛高度/隱窩深度，提高仔豬對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收能力[96]。

腸上皮細(xì)胞由分泌抗菌肽的潘氏細(xì)胞、分泌黏液的杯狀細(xì)胞和腸內(nèi)分泌細(xì)胞組成，是外部環(huán)境與宿主免疫系統(tǒng)之間的物理屏障，由緊密連接的多蛋白結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)[97]。細(xì)胞間緊密連接蛋白調(diào)節(jié)著各種物質(zhì)的跨細(xì)胞旁路的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，當(dāng)其緊密連接蛋白相關(guān)分子基因和蛋白表達(dá)下降，會(huì)引起緊密連接結(jié)構(gòu)和功能的改變，進(jìn)而損害腸道黏膜機(jī)械屏障功能[98]，腸道通透性增加，導(dǎo)致動(dòng)物胃腸功能紊亂[99-100]。羅伊氏乳桿菌LR1能通過(guò)激活Toll樣受體2增加斷奶仔豬腸道中緊密連接蛋白表達(dá)和抗菌肽表達(dá)[25]，還能促進(jìn)細(xì)胞遷移來(lái)改善腸上皮屏障的功能[101]；植物乳桿菌MB452能上調(diào)緊密連接蛋白-1(ZO-1)、緊密連接蛋白-2(ZO-2)和閉合蛋白(occludin)的基因和蛋白質(zhì)表達(dá)[102]。

腸上皮的杯狀細(xì)胞分泌黏液素可以增強(qiáng)腸道屏障功能來(lái)緩解應(yīng)激，但長(zhǎng)期的慢性應(yīng)激會(huì)使得杯狀細(xì)胞的數(shù)量減少[103]。有研究發(fā)現(xiàn)，嗜黏蛋白-艾克曼菌(Akkermansiamuciniphila)能與培養(yǎng)的結(jié)腸上皮細(xì)胞系Caco-2和HT-29牢固結(jié)合以影響?zhàn)ひ簩拥暮穸?，并在腸道損傷部位競(jìng)爭(zhēng)性排斥病原菌，從而保護(hù)新生的腸道上皮，維持腸道屏障的完整性和消化吸收功能[104]。

2.4 改善動(dòng)物腸黏膜免疫屏障和機(jī)體免疫功能

益生菌對(duì)改善動(dòng)物腸黏膜屏障和機(jī)體免疫功能具有積極的作用。腸黏膜免疫屏障由腸道內(nèi)漿細(xì)胞sIgA和腸黏膜淋巴組織構(gòu)成[105]。sIgA的分泌需要Th1和Th2這2種輔助性T細(xì)胞的參與，Th2細(xì)胞分泌的轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子-β(TGF-β)、白細(xì)胞介素(IL)-4、IL-5、IL-6及IL-10等細(xì)胞因子對(duì)sIgA分泌有重要的作用[106]；而益生菌和中草藥復(fù)合制劑能提高豬血清中丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶活性以及白蛋白、免疫球蛋白M(IgM)、IL-4、IL-6和β-干擾素的含量[107]。上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞分布于腸道上皮細(xì)胞之間，益生菌能促進(jìn)其增殖，維持上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞數(shù)量穩(wěn)定，如臘狀芽孢桿菌飼喂母豬和仔豬能促進(jìn)腸道內(nèi)淋巴細(xì)胞的增殖以及減少其凋亡，同時(shí)增加腸道中吞噬細(xì)胞的數(shù)量來(lái)清除病原菌[108]。

此外，派爾集合淋巴結(jié)是小腸黏膜內(nèi)由B細(xì)胞和以CD4+為主的T細(xì)胞組成的淋巴濾泡，其表面覆蓋的一層M細(xì)胞，能識(shí)別抗原參與腸道免疫過(guò)程，是腸黏膜免疫系統(tǒng)的重要組成部分[109]。益生菌能通過(guò)促進(jìn)腸道中T細(xì)胞增殖和血清中免疫因子的含量來(lái)保護(hù)動(dòng)物健康，如釀酒酵母能顯著增加仔豬血清IgA、IL-2和IL-6的含量和CD4+/CD8+值，促進(jìn)T淋巴細(xì)胞的增殖，從而改善斷奶仔豬的免疫功能[110]。飼糧添加發(fā)酵乳桿菌I5007可提高仔豬外周血CD4+T淋巴細(xì)胞的百分比，增強(qiáng)胃腸道黏膜腫瘤壞死因子-α(TNF-α)和干擾素-γ(IFN-γ)mRNA的表達(dá)，并最終在腸道中發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用[111]。

2.5 提高抗應(yīng)激能力，降低細(xì)胞凋亡，促進(jìn)腸黏膜修復(fù)

應(yīng)激，包括仔豬早產(chǎn)應(yīng)激、斷奶應(yīng)激、氧化應(yīng)激和冷熱應(yīng)激等，是豬養(yǎng)殖中常見的問(wèn)題，制約著養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞凋亡，損傷腸道結(jié)構(gòu)，誘導(dǎo)與高通透性和腸道黏膜炎癥有關(guān)的腸道屏障功能問(wèn)題，嚴(yán)重影響消化吸收功能[112]。除此之外，應(yīng)激還會(huì)影響豬機(jī)體內(nèi)分泌系統(tǒng)和免疫功能等，降低其抗病力[113]。

益生菌能影響細(xì)胞凋亡，修復(fù)損傷的腸黏膜。雙歧桿菌、嗜酸乳桿菌和干酪乳桿菌等復(fù)合益生菌可以改善腸絨毛形態(tài)，減少腸道黏膜萎縮、功能障礙和病原體的定植，促進(jìn)腸黏膜的損傷修復(fù)，預(yù)防和治療壞死性小腸結(jié)腸炎，從而緩解仔豬的早產(chǎn)應(yīng)激[114]。羅伊氏乳桿菌和唾液乳桿菌的復(fù)合益生菌可以增加仔豬的回腸黏膜和盲腸腔中雙歧桿菌的數(shù)量和免疫分子的含量，降低皮質(zhì)醇和內(nèi)毒素的含量，血漿中生長(zhǎng)激素的類胰島素生長(zhǎng)因子含量也有所改善，從而能夠緩解仔豬的斷奶應(yīng)激[115]。約翰遜乳桿菌BS15k可以緩解高脂飲食誘導(dǎo)的小鼠氧化應(yīng)激，同時(shí)也可改變小鼠的腸道菌群結(jié)構(gòu)[116]。富硒益生菌通過(guò)影響機(jī)體內(nèi)硒的含量和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶的活性來(lái)增強(qiáng)血液抗氧化能力，下調(diào)熱應(yīng)激仔豬熱休克蛋白的mRNA水平，緩解高溫引起的熱應(yīng)激[117]；并通過(guò)影響脫碘酶的活性來(lái)增強(qiáng)甲狀腺功能，降低丙二醛含量和熱應(yīng)激引起的自由基增加，使得生產(chǎn)性能得到提高[12]。將雙歧桿菌與致病菌共培養(yǎng)后可降低細(xì)胞凋亡，顯著緩解致病菌對(duì)細(xì)胞膜的損傷[118]。此外，益生菌還可以調(diào)節(jié)黏蛋白的產(chǎn)生，同時(shí)通過(guò)影響腸道黏蛋白單糖的組成、黏液層的厚度和腸道形態(tài)等來(lái)促進(jìn)腸黏膜修復(fù)，從而維持腸道屏障的完整性[119-120]。

3 小 結(jié)

益生菌具有改善腸道菌群和黏膜結(jié)構(gòu)，提高腸黏膜屏障功能、機(jī)體免疫功能和抗氧化應(yīng)激能力，以及促進(jìn)腸黏膜修復(fù)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收代謝等諸多生物學(xué)功能，因此可以提高生豬各個(gè)階段生產(chǎn)性能。但有關(guān)益生菌深入的作用機(jī)制還需作進(jìn)一步的研究，以使其在生豬養(yǎng)殖業(yè)中發(fā)揮更大的作用。