常見沉水植物的生長條件及栽植養(yǎng)護(hù)方法

呂 杰，袁 敏，曲炳鵬，蘇慧敏，苗 杰，岳依陽

（天津綠茵景觀生態(tài)建設(shè)股份有限公司，天津南開 300110）

水生植物在地球生命系統(tǒng)中起著十分重要的作用，其在物質(zhì)循環(huán)、水質(zhì)凈化、沉積物吸附及克藻效應(yīng)等多方面充當(dāng)重要角色，有“自然之腎”的稱號(hào)[1]。水生植物資源豐富、種類繁多，我國利用植物修復(fù)水體的研究一直在進(jìn)行，但至今未形成系統(tǒng)研究，水生植物的研究仍處于基礎(chǔ)階段[2]。根據(jù)水生植物的生活型可將其分為挺水植物、浮葉植物、漂浮植物、沉水植物。其中，沉水植物具有構(gòu)建“水下森林”的作用，不僅可以起到凈化水質(zhì)的作用，而且提升了景觀效果。沉水植物對(duì)于水體凈化的機(jī)制大致可以分為以下幾種：①通過種植沉水植物，可以有效降低水體中營養(yǎng)鹽濃度，但其去除氮磷的增效作用要大于直接吸收作用[3]。②沉水植物可以為水生動(dòng)物提供蔽蔭場(chǎng)所，也可以間接提供食物，增加底棲動(dòng)物數(shù)量[4]。③沉水植物也可以為根際微生物創(chuàng)造微生態(tài)環(huán)境，根據(jù)微生物的氨化——硝化——反硝化實(shí)現(xiàn)脫氮作用[5]。④沉水植物可以分泌化感物質(zhì)抑制浮游生物的生長[6]。針對(duì)常見的沉水植物：苦草、金魚藻、穗花狐尾藻、黑藻、菹草，對(duì)其生長、栽植及養(yǎng)護(hù)進(jìn)行系統(tǒng)綜述，旨在指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐。

1 沉水植物的生長

植物的生長周期分為生長初期（6－7 月）、快速期（7－8 月）和緩慢期（9 月）[7]。只有掌握了植物的生長周期，摸清影響沉水植物生長的環(huán)境因子，在適合的時(shí)期進(jìn)行栽植，才能最大程度保證植物成活率，發(fā)揮其凈化水體的作用。

目前，關(guān)于影響沉水植物生長的環(huán)境因子有很多，大致可以分為以下幾類:①主要限制因子：光照強(qiáng)度；②顯著影響因子：營養(yǎng)鹽濃度、底質(zhì)成分、懸浮物、水流速度、溫度；③一般影響因子：著生藻類、重金屬和pH值[8]。除此之外，水深、透明度也在影響沉水植物的生長，在眾多環(huán)境因子中，光照強(qiáng)度是沉水植物的主要限制因子[9-10]。

1.1 光照強(qiáng)度

植物是通過光合作用進(jìn)行生長代謝，因此，對(duì)于植物來說，光照就是植物生長的“發(fā)動(dòng)機(jī)”，起著關(guān)鍵性作用。而光補(bǔ)償深度是光合作用與呼吸作用平衡的水層深度，只有沉水植物的實(shí)際種植水深小于或等于光補(bǔ)償深度時(shí)，植物才可能正常萌發(fā)和生長。與光補(bǔ)償深度有緊密關(guān)系的是水體透明度，通常來講，二者的關(guān)系可以用如下算式表示：Zc=6.29lnTr-1.64，式中：Zc（m）代表光補(bǔ)償深度；Tr 代表透明度（m）。因此，在日后工程實(shí)踐中，可以通過這個(gè)關(guān)系式來確定不同種類沉水植物的栽植深度[11-12]。

光照雖然對(duì)于沉水植物很重要，但也不是光照越強(qiáng)越好。春夏季沉水植物生長到達(dá)水面或水體上層，較強(qiáng)的光照和較高的水溫對(duì)菹草和苦草生長有明顯抑制甚至傷害作用，而對(duì)狐尾藻、金魚藻卻沒有明顯影響[11]?？嗖葸m宜在低光照強(qiáng)度（3804Lux）下生長[13]，狐尾藻在10%自然光強(qiáng)（39.6～75.6 μmol/m2·s）且無附植藻類的水環(huán)境生長較好[14]。黑藻斷枝在自然光照20%～60%條件（2566～7698Lx）下生長狀況較好，持續(xù)的弱光及自然光條件將對(duì)黑藻植株的生長及生理產(chǎn)生抑制作用[15]。菹草在自然光照的20%～60%（3374～10190Lux）時(shí)生長狀況較好，其他條件均會(huì)受到抑制[16]。因此，這就要求在實(shí)際生產(chǎn)過程中，一定嚴(yán)格把控栽植水深，這樣才能更好地發(fā)揮沉水植物的作用。

1.2 濁度

水體中由于懸浮物的存在，會(huì)對(duì)光輻射有衰減作用，從而降低水體透明度[17]。一般來講，水體濁度越高，透明度越小。在泥沙含量較多的水域中，懸浮在水中的泥沙顆粒不但會(huì)減弱水下有效光強(qiáng)度，而且會(huì)影響葉片的光合作用，其原因是泥沙和水體中的其他懸浮顆粒沉降在葉片表面，減小了葉片與光照接觸的面積，可能會(huì)導(dǎo)致水氣交換和營養(yǎng)物質(zhì)交換的改變[18]。通過室內(nèi)試驗(yàn)證明，水深小于60cm 時(shí)，適宜苦草幼苗生長發(fā)育的水體濁度為＜60NTU，最利于苦草幼苗生長發(fā)育的水體濁度為≤30NTU。而黑藻幼苗在濁度≤90NTU 時(shí)還可以正常發(fā)育生長，未受到明顯抑制[17]。對(duì)于菹草而言，其對(duì)光照的需求并不高，對(duì)渾濁水體的耐受程度相對(duì)較高。在淺水水體中（水深≤70cm），對(duì)水體濁度的耐受閾值在90～120NTU。因此，在實(shí)際工程項(xiàng)目中，如果能及時(shí)控制水體的泥沙含量（水體濁度＜90NTU），或調(diào)節(jié)水位增加水體透明度，菹草都能夠正常生長發(fā)育[19]。和狐尾藻對(duì)濁度的耐受性更差，在濁度30NTU 的水體中生長已受到嚴(yán)重威脅，并有部分植株死亡[17]。

1.3 營養(yǎng)鹽濃度

沉水植物對(duì)于水體具有一定的凈化作用，具體表現(xiàn)為：種植沉水植物后，水體中營養(yǎng)鹽含量降低。但在使用沉水植物凈化水體時(shí)需要知道植物的耐受程度，并不是任何條件都可以采取種植沉水植物的方式來凈化水體。營養(yǎng)濃度過高，植物吸收過量，反而導(dǎo)致植物生長不良，從而抑制沉水植物生長。如果在靜水中，水體中TN 含量過高，其毒害作用遠(yuǎn)大于TP 含量過高[20]。黑藻在水體TN 濃度4～8mg/L 的條件下生長最佳；苦草在水體TN 濃度2～4mg/L 的條件下生長最佳[21]。菹草對(duì)TN 的耐受范圍為0～10mg/L，對(duì)TP 的耐受范圍為0～25mg/L[20]。金魚藻適宜生活在富營養(yǎng)化水體中，研究表明，在TN 濃度1mg/L、TP 濃度0.1mg/L 的營養(yǎng)水平下，金魚藻生長較好[22]。篦齒眼子菜對(duì)水體營養(yǎng)鹽耐受力最強(qiáng)，黑藻、穗花狐尾藻耐污性能較差，而菹草是典型的耐污種[23]。還有學(xué)者證實(shí)，狐尾藻+眼子菜的群落組成可以看作是水體富營養(yǎng)化程度較高時(shí)出現(xiàn)的群落。其中，狐尾藻可以在水體TN 濃度為8.2mg/L 的環(huán)境中生長[24-25]。

1.4 底質(zhì)成分

底質(zhì)即沉水植物生長的基礎(chǔ)，也是沉水植物生長的主要營養(yǎng)物質(zhì)來源[26]。底泥對(duì)于沉水植物的生長發(fā)育和群落構(gòu)建有很大的影響。增加有機(jī)質(zhì)可以刺激黑藻的生長[27]。也有研究表明，底質(zhì)對(duì)于沉水植物的影響，集中在磷元素的影響。在貧營養(yǎng)湖泊中的富營養(yǎng)底泥上生長的狐尾藻是貧營養(yǎng)底質(zhì)上的2 倍[28]。底質(zhì)類型不同，成分不同，適宜生長的植物種類不同?？嗖輰?duì)貧瘠的生土有較強(qiáng)的適應(yīng)性，而金魚藻不適宜在生土上生長[29]，這對(duì)于未來生產(chǎn)實(shí)踐具有非常重要的指導(dǎo)性意義，若是在營養(yǎng)含量不充足的條件下，則不再適宜種植金魚藻。也有人做了關(guān)于貧營養(yǎng)、中營養(yǎng)、富營養(yǎng)3 種狀態(tài)對(duì)于植物的影響試驗(yàn)，結(jié)果證明，菹草與苦草在中營養(yǎng)底質(zhì)中生長狀態(tài)較好，黑藻和金魚藻在富營養(yǎng)化底質(zhì)下生長最好，菹草在粘土或腐殖土壤上生長更好[30-31]。由此可見，在構(gòu)建植物群落時(shí)，要考慮底質(zhì)性質(zhì)是否適合種植的植物生長，這樣可以避免資源浪費(fèi)，也可提高植物的成活率。

1.5 溫度

水溫對(duì)沉水植物的季節(jié)性生長影響較顯著，主要決定著植物的萌發(fā)、生長和最大生長量，有時(shí)還決定植物的開花和休眠期[32]。不僅如此，溫度還影響著沉水植物的分布、種群結(jié)構(gòu)。有學(xué)者研究表明，溫度對(duì)沉水植物的影響表現(xiàn)為沉水植物體內(nèi)保護(hù)酶活性、可溶性蛋白受到影響。其研究還表明，在溫度為25℃時(shí)，黑藻和馬來眼子菜的生物量?jī)衾鄯e是最高的，高于或低于25℃，生物量?jī)衾鄯e都顯著下降[33]。也有學(xué)者認(rèn)為，黑藻在20～30℃生長良好[34]。顯然，黑藻在20～30℃可以成活，而生長最好的溫度是在25℃。經(jīng)研究知，菹草最適宜生長的溫度范圍為15～25℃；苦草的適宜生長的溫度條件范圍為：25℃以上溫度條件；金魚藻適宜的生長溫度范圍為15～25℃[30]。當(dāng)水溫在25℃時(shí)，穗花狐尾藻的光合效率是最高的[35]。

2 沉水植物的栽植及養(yǎng)護(hù)

2.1 沉水植物的栽植

栽植水深對(duì)于沉水植物的成活率具有一定的影響。若是其他條件都已符合植物的生長，而栽植水深不恰當(dāng)，同樣會(huì)影響植物的群落穩(wěn)定性及成活率。水體中不同深度的光照、營養(yǎng)鹽濃度、底質(zhì)成分含量分布不同，甚至可以通過水深來間接構(gòu)建植物所需環(huán)境，從而影響沉水植物的生長、分布和群落結(jié)構(gòu)[10,36]。研究表明，苦草、金魚藻適應(yīng)水深2.5m 以上；黑藻適應(yīng)水深在2m 以內(nèi)；馬來眼子菜的適應(yīng)水深較淺，在1.5m 以內(nèi)[37]。穗花狐尾藻適宜的生長水深則在1.5m 以內(nèi)，其生物量在該水深條件下最高[38]。菹草石芽萌發(fā)階段水深應(yīng)保持50～130cm，生長初期110～130cm 水深利于生長，生長后期70～90cm 菹草幼苗生長更好[39]。

沉水植物的栽植方法也很重要。沉水植物是不能直接種在硬質(zhì)池底的，可采用固著種植球的方式種植，也就是拋栽法種植[40]。除此之外，還有扦插法和播種法，這些方法均屬于傳統(tǒng)的種植方法，已經(jīng)被廣大群眾接受。最近的研究表明，采用瓊脂凝膠取代傳統(tǒng)的拋栽法用軟泥或粘土作為包裹物，利用苦草進(jìn)行試驗(yàn)，其成活率可達(dá)到100%，并且可以起到改善水質(zhì)的作用[41]。這種方法，為栽植沉水植物提供了新思路。

2.2 沉水植物的養(yǎng)護(hù)

沉水植物在生長期間，可以從水中、沉積物中吸收氮、磷等營養(yǎng)鹽，從而起到凈化水體的作用。但種植后還需要加強(qiáng)養(yǎng)護(hù)，適當(dāng)收割沉水植物，不僅可以削弱水域內(nèi)源性營養(yǎng)物負(fù)荷，還可以抑制生物促淤作用[42]。同時(shí)，收割沉水植物也可控制沉水植物群叢擴(kuò)展，有利于沉水植物的生長和水環(huán)境的穩(wěn)定性，但過大的收割強(qiáng)度對(duì)沉水植物的種群延續(xù)具有影響。菹草在收割（15/30cm）后，可以在短時(shí)間內(nèi)全部或者大部分恢復(fù)，超過45cm，菹草的恢復(fù)能力就下降。黑藻在收割15～75cm 后，黑藻枝條生長影響不明顯，但收割強(qiáng)度為90/105cm 時(shí)，黑藻未形成冬芽[43]。收割（6～18cm）對(duì)穗花狐尾藻越冬沒有影響，如果植物分布的面積需要增大時(shí)，考慮在春末或夏季收割；如果已經(jīng)達(dá)到要求且生長過于茂盛，可以考慮加強(qiáng)收割強(qiáng)度或頻次[44]。不同的沉水植物類型，收割時(shí)間不同，在沉水植物生長期后進(jìn)行收割，不僅可以促進(jìn)沉水植物的再生長能力，同時(shí)可以更大程度凈化水體[45]。

收割調(diào)控可以快速降低項(xiàng)目區(qū)植被數(shù)量，具有較高的針對(duì)性與可操作性，與此同時(shí)，收割調(diào)控會(huì)打破原有的生態(tài)系統(tǒng)[46]，因此，在養(yǎng)護(hù)期間，對(duì)于沉水植物的收割需建立科學(xué)的收割方案，包括收割強(qiáng)度、收割方式及收割時(shí)間這些關(guān)鍵因素。

3 結(jié)論與展望

3.1 結(jié)論

（1）通過論述影響沉水植物的環(huán)境因子（光照強(qiáng)度、濁度、營養(yǎng)鹽濃度、底質(zhì)成分、溫度），詳細(xì)介紹了苦草、金魚藻、穗花狐尾藻、黑藻、菹草5 種常見沉水植物的適宜生長環(huán)境條件，這將為日后實(shí)際生產(chǎn)項(xiàng)目提供指導(dǎo)性建議。（2）根據(jù)沉水植物的適宜生長環(huán)境，繼而論述了苦草、金魚藻、穗花狐尾藻、黑藻、菹草5 種沉水植物的栽植水深及養(yǎng)護(hù)方法，目的是通過科學(xué)的栽植及養(yǎng)護(hù)方法，提高植物成活率，進(jìn)而節(jié)約資源與成本，探索科學(xué)環(huán)保型栽植方法。

3.2 展望

（1）目前關(guān)于沉水植物的研究種類較單一，大部分研究集中在苦草、金魚藻、穗花狐尾藻、黑藻、菹草、篦齒眼子菜、伊樂藻這幾種，而對(duì)于其他沉水植物種類研究較少。未來應(yīng)積極研究其他沉水植物種類，形成多樣的植物數(shù)據(jù)庫。（2）沉水植物并不是什么類型的水體都可以直接進(jìn)行種植，過高的營養(yǎng)鹽濃度反而會(huì)對(duì)沉水植物產(chǎn)生脅迫作用。但目前對(duì)于沉水植物的耐受營養(yǎng)鹽濃度研究較少。日后應(yīng)加強(qiáng)這方面的研究，可以節(jié)約資源與成本，并提高植物成活率，為生產(chǎn)項(xiàng)目提供科學(xué)依據(jù)。（3）關(guān)于沉水植物的養(yǎng)護(hù)內(nèi)容研究較少，大部分養(yǎng)護(hù)集中在收割強(qiáng)度上，而關(guān)于收割頻次、收割時(shí)間這類型研究較少。養(yǎng)護(hù)方式種類單一，未來可研發(fā)多樣的養(yǎng)護(hù)方式，針對(duì)不同的情況采取具有針對(duì)性的養(yǎng)護(hù)方式。