秦巴山區(qū)中段草本藥用植物種間聯(lián)結(jié)性與海拔的關(guān)系

叢曉峰，陳 艷，陳 昊，李為民，李思鋒，柏國(guó)清*

(1.陜西省西安植物園，陜西省植物資源保護(hù)與利用工程技術(shù)研究中心，陜西 西安 710061；2.陜西省林業(yè)科學(xué)院，陜西 西安 710000)

種間聯(lián)結(jié)性是指物種在不同生境中相互影響、相互作用而形成的有機(jī)聯(lián)系[1-3]，是植物群落中重要結(jié)構(gòu)特征之一[4]，它揭示了不同物種在空間上的分布模式和種間關(guān)系[5-7]。在一個(gè)特定的生境中，有些植物常常共同出現(xiàn)，有些則相互排斥,體現(xiàn)出不同的種間聯(lián)結(jié)性[8-9]。不同的種間聯(lián)結(jié)性反映出植物群落的不同演替階段，對(duì)于判斷植物群落的穩(wěn)定性與結(jié)構(gòu)特征[10]，預(yù)測(cè)植物群落的動(dòng)態(tài)演替方向和種群進(jìn)化都具有重要意義[11-12]。

植物群落是藥用植物的資源存貯庫(kù)，群落的構(gòu)成與結(jié)構(gòu)因具有一定的種間聯(lián)結(jié)性而影響著藥用植物的生存和生長(zhǎng)。在所有影響植物分布的環(huán)境因素中，海拔是最具綜合性和先決性因素[13]，是植物生境差異的主要影響因子之一，顯著影響著植物群落的空間分布和養(yǎng)分動(dòng)態(tài)[14]，進(jìn)而影響了物種間的聯(lián)結(jié)關(guān)系。一般認(rèn)為海拔對(duì)群落組成的影響是間接的,是對(duì)溫度、降水、濕度等環(huán)境因子的影響而實(shí)現(xiàn)的[15]。草本藥用植物在植物群落中往往處于弱勢(shì)地位，海拔梯度上的環(huán)境資源異質(zhì)性可能會(huì)極大的影響到藥用植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生態(tài)特征及品質(zhì)[16]，使草本藥用植物的種間聯(lián)結(jié)性隨海拔的變化而產(chǎn)生差異。

秦巴山區(qū)地處北亞熱帶與暖溫帶的過(guò)渡區(qū)，該區(qū)域地貌類(lèi)型豐富,是我國(guó)生物多樣性分布的中心地區(qū)之一[17-18]。據(jù)統(tǒng)計(jì)陜南秦巴山區(qū)藥用植物共計(jì)105科268屬361種[19]，為我國(guó)重要的中藥材道地產(chǎn)區(qū)。分析海拔對(duì)秦巴山區(qū)草本藥用植物種間聯(lián)結(jié)性的影響，有助于了解草本藥用植物在適宜的生境內(nèi)各物種間的協(xié)作關(guān)系，對(duì)于認(rèn)識(shí)植物區(qū)系的演化與分化的生態(tài)學(xué)機(jī)制具有重要意義，為中草藥的生態(tài)化種植及保護(hù)提供重要的依據(jù)。本研究相關(guān)數(shù)據(jù)基于第 4 次全國(guó)中藥資源普查(以下簡(jiǎn)稱：普查)，以安康市漢濱區(qū)為例，對(duì)域內(nèi)草本藥用植物的種間聯(lián)結(jié)性與海拔關(guān)系進(jìn)行研究。

1 研究區(qū)概況

調(diào)查區(qū)位于108°30′-109°23′E，32°22′-33°17′N(xiāo)，涵蓋10個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)以及25個(gè)村莊，森林覆蓋率為69%。屬北亞熱帶與暖溫帶的過(guò)渡區(qū)，年均溫15.7℃，年均降水量為799.3 mm，年太陽(yáng)輻射量25.69 kJ/cm2，年≥10℃積溫為4 000～4 400℃。本區(qū)域最高海拔2 141 m，最低海拔216 m。低海拔山地以雜木林與亞熱帶草叢為主，有一定程度的人為干擾，隨海拔上升逐漸形成落葉闊葉林、針闊混交林。土壤類(lèi)型隨海拔變化呈現(xiàn)垂直分布，海拔1 350 m以下為黃棕壤，海拔1 350～2 100 m為林地棕壤。

2 研究方法

普查時(shí)間：2018年4月到2019年11月。結(jié)合普查要求，在本區(qū)域林地的衛(wèi)星地圖上進(jìn)行網(wǎng)格化處理，隨機(jī)選區(qū)樣地，樣地總數(shù)占總網(wǎng)格數(shù)量的80%，樣地間隔1 000 m以上。每個(gè)樣地設(shè)置5個(gè)樣方，間距100 m以上，每個(gè)樣方為10 m×10 m，在樣方的四角嵌套設(shè)置4個(gè)2 m×2 m的草本小樣方，統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)所有植物的種類(lèi)、名稱及數(shù)量，并記錄樣方的地理坐標(biāo)、海拔、坡度、坡向、坡位等信息。本研究選擇25處樣地，排除人為干擾明顯的樣方1處，最終選取124個(gè)樣方進(jìn)行統(tǒng)計(jì)比較，其中草本小樣方500個(gè)。共統(tǒng)計(jì)的草本藥用植物88科198屬241種。

選取本區(qū)主要的草本藥用植物與相關(guān)海拔作為研究對(duì)象，21種草本藥用植物的出現(xiàn)頻度均>0.08，其中黃精、石韋等13種收載于《中華人民共和國(guó)藥典》(2020版)[20]，7種為常見(jiàn)的民間習(xí)用草藥，將出現(xiàn)頻次較多、數(shù)量較大且有一定藥用價(jià)值的一年蓬(入侵物種)也納入考察(表1)。

表1 草本藥用植物編號(hào)及海拔分布

3 數(shù)據(jù)處理

3.1 種間聯(lián)結(jié)系數(shù)AC

參照以往學(xué)者經(jīng)驗(yàn)[21-27]，選取種間聯(lián)結(jié)系數(shù)AC對(duì)2個(gè)物種的聯(lián)結(jié)關(guān)系進(jìn)行逐對(duì)定性分析。

(1)

(2)

(3)

式中，a為種A、B同時(shí)出現(xiàn)的樣方數(shù)，b為只有種B出現(xiàn)的樣方數(shù)，c為只有種A出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為2個(gè)物種均未出現(xiàn)的樣方個(gè)數(shù)。AC的取值范圍在[-1,1]，數(shù)值越小，則2物種間的負(fù)聯(lián)結(jié)性越顯著，反映2物種存在互斥的關(guān)系；數(shù)值越大，則2物種表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)，即代表2個(gè)物種更傾向于生長(zhǎng)在一起。如AC數(shù)值為0，則表示2物種互相完全獨(dú)立。

本研究選取|AC|≥0.7為極顯著聯(lián)結(jié)，0.4≤|AC|<0.7為顯著性聯(lián)結(jié)，0.2≤|AC|<0.4為不顯著聯(lián)結(jié)，0≤|AC|<0.2為無(wú)聯(lián)結(jié)關(guān)系。

3.2 Pearson檢驗(yàn)

通過(guò)Pearson相關(guān)系數(shù)對(duì)21種草本藥用植物的相關(guān)性進(jìn)行定量分析，對(duì)種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)的分析結(jié)果進(jìn)行補(bǔ)充和完善[21-26]。Pearson相關(guān)系數(shù)中的r值、p值均采用SPSS19.0軟件計(jì)算。

(4)

式中，n為總樣方數(shù)，Xik與Xjk代表物種i和物種j在樣方k中的多度值；rp的值域?yàn)閇-1,1]，正值為正聯(lián)結(jié)，負(fù)值為負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系。

3.3 χ2檢驗(yàn)

通過(guò)χ2檢驗(yàn)種間聯(lián)結(jié)性指標(biāo)(AC)的準(zhǔn)確性[21-26],在概率計(jì)算基礎(chǔ)上檢驗(yàn)實(shí)測(cè)值與預(yù)期值之間偏差的程度，對(duì)種間聯(lián)結(jié)性研究的結(jié)果進(jìn)行取舍，以提高其準(zhǔn)確性。

(5)

4 結(jié)果與分析

4.1 藥用草本植物間的種間聯(lián)結(jié)性

由圖1可知，21種草本藥用植物的208個(gè)種對(duì)中，兩兩之間呈正聯(lián)結(jié)性的有49對(duì)，約占總數(shù)的23.5%，其中呈顯著正聯(lián)結(jié)性的種對(duì)有11對(duì)，為貫眾與井欄邊草、牛皮消、腹水草、唐松草；穿龍薯蕷與石韋；龍芽草與腹水草、金錢(qián)草、車(chē)前草、一年蓬；海金沙與唐松草；腹水草與石韋占總種對(duì)數(shù)的5.3%。有99對(duì)呈現(xiàn)無(wú)聯(lián)結(jié)性關(guān)系(-0.2

圖1 21種草本藥用植物AC值半矩陣

基于物種多度的Pearson相關(guān)系數(shù)顯示(圖2)，呈正聯(lián)結(jié)關(guān)系的物種對(duì)為38對(duì)；負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系的為58對(duì)；112對(duì)為無(wú)聯(lián)結(jié)關(guān)系。同圖1對(duì)比，呈正聯(lián)結(jié)的物種對(duì)有所減少，但負(fù)聯(lián)結(jié)的顯著性已明顯降低，沒(méi)有極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系。許金石等[28]認(rèn)為2物種一旦沒(méi)有在同一樣方共同出現(xiàn),會(huì)過(guò)分夸大AC計(jì)算中極顯著負(fù)相關(guān)的物種對(duì)的數(shù)量,也偏離了實(shí)際情況，本研究持相同的觀點(diǎn)。

圖2 21種草本藥用植物Pearson檢驗(yàn)半矩陣

種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)、Pearson相關(guān)系數(shù)經(jīng)χ2檢驗(yàn)后，篩選出具有顯著聯(lián)結(jié)關(guān)系的草本藥用植物13對(duì)(圖3)，其中呈顯著性負(fù)聯(lián)結(jié)1對(duì)，為井欄邊草與石韋(4～16)；呈(極)顯著正聯(lián)結(jié)的物種對(duì)12個(gè)，分別為：貫眾與井欄邊草(1～4)；龍芽草與金錢(qián)草(3～9)、龍芽草與車(chē)前草(3～14)、海金沙與紫菀(5～20)、天名精與一年蓬(6～19)、天名精與野菊(6～21)、腹水草與石韋(8～16)、腹水草與一年蓬(8～19)、紫花地丁與車(chē)前草(11～14)、紫花地丁與一年蓬(11～19)、車(chē)前草與一年蓬(14～19)、淫羊藿與黃精(17～18)。

圖3 21種草本藥用植物χ2檢驗(yàn)半矩陣

4.2 草本藥用植物聯(lián)結(jié)性與海拔分布

由圖4可看出，草本藥用植物的種類(lèi)隨著海拔的升高呈現(xiàn)先增多，再減少的趨勢(shì)。在本研究中，海拔600 m處草本藥用植物的種類(lèi)最多(20種)，1 350 m處種類(lèi)最少(2種)。喬亞玲等[19]、孫濤等[29]對(duì)陜南秦巴山區(qū)藥用植物群落物種多樣性研究表明，隨海拔梯度的升高，物種分布格局與總的物種豐富度相似，即隨海拔升高物種豐富度先增大后減小，此結(jié)論與本次普查結(jié)果相同。

圖4 漢濱區(qū)不同海拔高度出現(xiàn)的藥用植物的種數(shù)

為了克服樣方統(tǒng)計(jì)時(shí)的誤差，將海拔由低到高按每100 m的相對(duì)海拔進(jìn)行區(qū)間劃分，統(tǒng)計(jì)區(qū)間內(nèi)呈顯著聯(lián)結(jié)關(guān)系物種對(duì)各自所在的樣方，按照種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)、Pearson相關(guān)系數(shù)以及χ2檢驗(yàn)再次驗(yàn)證它們?cè)诓煌０胃叨葍?nèi)的聯(lián)結(jié)性(圖2)。

圖5中的縱坐標(biāo)是呈顯著聯(lián)結(jié)關(guān)系物種對(duì)在本次普查區(qū)域內(nèi)垂直分布的海拔重疊區(qū)(以下簡(jiǎn)稱：重疊區(qū))，其中物種對(duì)天名精與一年蓬(6～19)呈顯著聯(lián)結(jié)性的海拔分布區(qū)(以下簡(jiǎn)稱：聯(lián)結(jié)區(qū))占重疊區(qū)的比例最大，為93%，說(shuō)明兩物種在重疊區(qū)內(nèi)往往同時(shí)出現(xiàn)在同一樣方中。物種對(duì)貫眾與井欄邊草(1～4)，龍芽草與車(chē)前草(3～14)，海金沙與紫菀(5～20)的聯(lián)結(jié)區(qū)位于重疊區(qū)的上部，說(shuō)明在重疊區(qū)底部?jī)晌锓N沒(méi)有顯著聯(lián)結(jié)性，在較高海拔處才顯現(xiàn)出聯(lián)結(jié)關(guān)系。物種對(duì)淫羊藿與黃精(17～18)說(shuō)明兩物種的重疊區(qū)與聯(lián)結(jié)區(qū)的海拔都比較高。大部分物種對(duì)在600 m處有顯著性聯(lián)結(jié)關(guān)系，這與圖4的分析有一定的相關(guān)性。

圖5 草本藥用植物顯著性聯(lián)結(jié)關(guān)系的海拔分布

5 結(jié)論與討論

5.1 物種聯(lián)結(jié)性的評(píng)判途徑

種間聯(lián)結(jié)關(guān)系的計(jì)算方法較多，歸納起來(lái)主要有2種途徑：一是用二元數(shù)據(jù)進(jìn)行定性分析，即判斷聯(lián)結(jié)性的正負(fù)，但二元數(shù)據(jù)的轉(zhuǎn)化往往會(huì)造成若干信息的損失；二是采用樣方內(nèi)物種對(duì)各自數(shù)量的多少進(jìn)行相關(guān)系數(shù)分析，從而判斷聯(lián)結(jié)性的顯著度，即定量關(guān)系。兩者應(yīng)相互補(bǔ)充，才能得到比較客觀的結(jié)論，這方面以往學(xué)者多有論述[28,30-33]。

5.2 草本藥用植物種間聯(lián)結(jié)性特點(diǎn)

草本植物在長(zhǎng)期演替過(guò)程中對(duì)生境的需求各不相同，會(huì)主動(dòng)選擇合適的環(huán)境進(jìn)行生長(zhǎng)、繁衍，使得不同生境下物種的種類(lèi)不盡相同，從而降低了物種顯著正聯(lián)結(jié)的數(shù)量[34-35]。種群之間無(wú)關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)量以及比例，會(huì)隨著群落的演替呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，說(shuō)明群落將朝著總體無(wú)關(guān)聯(lián)的方向發(fā)展[36-38]，但形成穩(wěn)定群落后，各種群之間達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，種間會(huì)呈現(xiàn)總體上的顯著正聯(lián)結(jié)[39-40]。本研究區(qū)域的海拔多在1 800 m以下，處于群落演替過(guò)程中，還沒(méi)有形成穩(wěn)定的頂級(jí)群落，尤其是在全球變暖的大背景下，北亞熱帶持續(xù)向北擴(kuò)張，使研究區(qū)域的水熱狀況更加復(fù)雜，推動(dòng)了植物群落的演替進(jìn)程。研究區(qū)內(nèi)的208個(gè)物種對(duì)中，呈現(xiàn)(極)顯著正聯(lián)結(jié)關(guān)系的物種對(duì)有12對(duì)，占總量的5.77%。大多數(shù)物種間呈現(xiàn)無(wú)聯(lián)結(jié)性，動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為植物種間關(guān)系松散，沒(méi)有較強(qiáng)的相互依賴或競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)，物種分布具有一定的獨(dú)立性。

在一特殊生境下，生境的容量是有限的，一個(gè)物種先期占有有利位置，從而與有相同生境需求的后來(lái)者產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)，其結(jié)果可能迫使弱勢(shì)種在此生境下消失，或使其生態(tài)位發(fā)生分化來(lái)弱化種間的競(jìng)爭(zhēng)，降低自身對(duì)此生境的依賴程度，在此生境的邊緣生存，無(wú)論哪個(gè)結(jié)果都會(huì)在種間聯(lián)結(jié)性的統(tǒng)計(jì)上有所表現(xiàn)。本研究中呈顯著正聯(lián)結(jié)性的物種多與車(chē)前草(14)、一年蓬(19)組對(duì)。這2種草本植物在本研究區(qū)內(nèi)分布廣泛，具有一定的種群優(yōu)勢(shì)，與其呈顯著正聯(lián)結(jié)性的物種海拔分布往往與之有較大幅度的重疊或被囊括。一年蓬與紫花地丁、車(chē)前草構(gòu)成顯著正聯(lián)結(jié)，而后兩者之間也呈現(xiàn)顯著正聯(lián)結(jié)；但天名精與一年蓬、野菊呈顯著正聯(lián)結(jié)，卻未見(jiàn)后兩者構(gòu)成顯著正聯(lián)結(jié)關(guān)系。究其原因，可能是一年蓬與野菊均為菊科植物，生態(tài)習(xí)性、野生分布相近，對(duì)環(huán)境資源的需求也相似，在各自所處的群落內(nèi)往往為優(yōu)勢(shì)種群，一旦出現(xiàn)在同一區(qū)域，勢(shì)必產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，而使種間聯(lián)結(jié)性降低。

呈顯著正聯(lián)結(jié)性的物種會(huì)有生態(tài)位重疊[41]，對(duì)于陽(yáng)光、土壤、水分、溫度等條件要求極為相似，而且物種之間對(duì)資源沒(méi)有形成明顯的競(jìng)爭(zhēng)[42-43]。淫羊藿與黃精(17～18)常生長(zhǎng)于落葉闊葉林林下、灌叢中，喜半陰環(huán)境，土壤與空氣中的含水量不高，兩者間對(duì)陽(yáng)光、土壤、水分的競(jìng)爭(zhēng)較小。相對(duì)而言海金沙與紫菀(5～20)這一組合對(duì)環(huán)境的要求更加陰濕一些。龍芽草與金錢(qián)草(3～19)都有喜光、喜濕；耐陰、耐旱特性，適生環(huán)境下，植株較高的龍芽草一般不會(huì)對(duì)下層的金錢(qián)草產(chǎn)生較大的郁閉度。井欄邊草與石韋(4～16)是唯一一個(gè)呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系的物種對(duì)，兩者在亞熱帶地區(qū)都有廣泛分布，在生境上都喜陰、喜濕、喜高溫，常附生于石壁、石縫間、樹(shù)干上，對(duì)環(huán)境資源要求的相似性促使物種間產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)，從而產(chǎn)生顯著負(fù)聯(lián)結(jié)；而腹水草的生活習(xí)性與石韋(8～16)極其相似，但不與石韋競(jìng)爭(zhēng)附著物，使得兩者之間出現(xiàn)顯著正聯(lián)結(jié)關(guān)系。這與武秀娟[35]、徐滿厚等[44]的觀點(diǎn)相同，徐滿厚等[44]認(rèn)為物種的負(fù)聯(lián)結(jié)則可能是在競(jìng)爭(zhēng)資源中互相排斥而產(chǎn)生的。

隨著群落的演替，尤其是生境容量達(dá)到飽和以后，有著相似資源需求的物種對(duì)將產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)，這種競(jìng)爭(zhēng)在兩個(gè)優(yōu)勢(shì)種群之間顯得尤為明顯。作為靜態(tài)數(shù)據(jù)的種間聯(lián)結(jié)性很好的預(yù)判了競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的存在。

5.3 物種顯著聯(lián)結(jié)性與海拔的關(guān)系

物種對(duì)呈現(xiàn)顯著聯(lián)結(jié)性關(guān)系的海拔區(qū)域顯然要處于兩者垂直分布的海拔重疊區(qū)以內(nèi)，但海拔的重疊區(qū)域卻并不一定是產(chǎn)生聯(lián)結(jié)性關(guān)系的海拔區(qū)，前者一般要大于后者。

有部分物種對(duì)顯著性聯(lián)結(jié)從重疊區(qū)的下限(即較低海拔處)就開(kāi)始形成。這些物種對(duì)大多數(shù)為喜溫暖、喜濕、喜半陰環(huán)境，但隨海拔提升，溫度下降、土壤與空氣的濕度降低、光照變強(qiáng)，物種對(duì)的聯(lián)結(jié)性逐漸削弱，進(jìn)而形成無(wú)聯(lián)結(jié)狀況，在圖5處表現(xiàn)為重疊區(qū)留有較長(zhǎng)的“上影線”。如龍芽草-金錢(qián)草(3～9)，天名精-野菊(6～21)，腹水草-石韋(8～16)，紫花地丁-車(chē)前草(11～14)等。

大部分物種對(duì)聯(lián)結(jié)區(qū)位于重疊區(qū)的中間部位，如貫眾-井欄邊草(1～4)，龍芽草-車(chē)前草(3～14)，海金沙-紫菀(5～20)等。這些物種對(duì)在低海拔區(qū)沒(méi)有產(chǎn)生聯(lián)結(jié)關(guān)系，隨著海拔的抬升，水、熱光照等條件的變化變得更加適宜，使各自種群的數(shù)量得到提升，才逐漸顯現(xiàn)聯(lián)結(jié)性。但海拔達(dá)到某一高度后，所有的聯(lián)結(jié)關(guān)系都出現(xiàn)分歧，使聯(lián)結(jié)關(guān)系變得不再顯著。這部分植物物種大多喜光、耐半陰，對(duì)溫度、濕度要求不高。本研究基于統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，在聯(lián)結(jié)區(qū)的頂端一個(gè)較小幅度的海拔變化就會(huì)使聯(lián)結(jié)的顯著性發(fā)生改變。劉金福等[45]認(rèn)為物種間的正聯(lián)結(jié)反映了2個(gè)物種的生態(tài)學(xué)特性及對(duì)微環(huán)境適應(yīng)性的互補(bǔ)。微環(huán)境的變化，導(dǎo)致了聯(lián)結(jié)性的差異，如龍芽草在低海拔(500～800 m)與金錢(qián)草為正聯(lián)結(jié)關(guān)系，海拔抬升后(800～1 100 m)，車(chē)前草取代金錢(qián)草與龍芽草組成顯著正聯(lián)結(jié)關(guān)系(圖5)。

聯(lián)結(jié)區(qū)相對(duì)海拔選取的幅度也影響了分析結(jié)果，本研究選取的海拔區(qū)間按100 m劃分，若按相對(duì)海拔50 m區(qū)間進(jìn)行劃分，物種的聯(lián)結(jié)區(qū)間將呈現(xiàn)破碎化，沒(méi)有連續(xù)性。究其原因可能有2點(diǎn)：一是每50 m海拔內(nèi)的樣方數(shù)量不足，使分析結(jié)果產(chǎn)生偏差；二是相對(duì)海拔50 m內(nèi)的樣本受坡位、坡向、坡度等地形影響過(guò)于明顯，不具普遍性。因此這個(gè)高度區(qū)間選擇的科學(xué)性還有待于繼續(xù)研究。

在垂直方向，生態(tài)位的重疊與對(duì)生境要求的互補(bǔ)性差異是產(chǎn)生正聯(lián)結(jié)關(guān)系的主要原因[41，45-46]。許多學(xué)者對(duì)聯(lián)結(jié)性分析止步于總體樣本中種間聯(lián)結(jié)性的有無(wú)以及是否顯著，一個(gè)特殊生境內(nèi)的極顯著性聯(lián)結(jié)會(huì)對(duì)2物種的總體關(guān)系產(chǎn)生較大的影響。在本研究中龍芽草與車(chē)前草(3～14)，車(chē)前草與1年蓬(14～19)這2個(gè)物種對(duì)總體呈顯著聯(lián)結(jié)關(guān)系，但經(jīng)進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，其聯(lián)結(jié)區(qū)僅占重疊區(qū)的1/3。顯然離開(kāi)特定環(huán)境因素的聯(lián)結(jié)性結(jié)論是不客觀的，也是與實(shí)際背離的。同時(shí)是否可以預(yù)測(cè)，對(duì)于區(qū)域總體上無(wú)聯(lián)結(jié)性或負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系的物種對(duì)，在某一特定的小區(qū)域內(nèi)也許會(huì)呈現(xiàn)正聯(lián)結(jié)性，海拔只是眾多環(huán)境因子中的一部分，在種間聯(lián)結(jié)性分析中，對(duì)環(huán)境因子選擇的科學(xué)性也有待于繼續(xù)研究。

一年蓬是有一定藥用價(jià)值的入侵物種，有4個(gè)物種與一年蓬構(gòu)成顯著正聯(lián)結(jié)關(guān)系，分別是天名精、腹水草、紫花地丁、車(chē)前草。在其重疊區(qū)的各個(gè)海拔高度均有顯著性正聯(lián)結(jié)物種對(duì)的存在，顯示出良好的適應(yīng)性，但隨著群落演替的進(jìn)行，尤其是環(huán)境容量飽和以后，這些正聯(lián)結(jié)關(guān)系將轉(zhuǎn)化為競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，其競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果需要被高度重視。