基于MaxEnt模型的不同氣候情景下白蠟樹中國適生區(qū)預(yù)測

李 尤，唐雪海，王雷宏，王海熠

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園林學(xué)院，安徽 合肥 230036)

聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(IPCC)在第5次評估報(bào)告(AR5)中提出全球氣候?qū)⒗^續(xù)變暖[1]。未來氣候場景下物種當(dāng)前的分布范圍和面積將受到影響，甚至導(dǎo)致一些瀕危物種走向滅絕[2-3]，氣候變化深刻影響著生物圈內(nèi)絕大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)功能、生物類群組成及物種分布格局[4]。以往的氣候、水文和地質(zhì)狀況等多種非生物因素與生物因素相互作用確定了現(xiàn)今的物種分布格局，實(shí)質(zhì)是物種的習(xí)性與這些非生物因素之間的相互響應(yīng)，其宏觀格局的形成，主要是氣候決定。因此了解歷史、現(xiàn)在與未來氣候情景下物種地理分布格局對譜系地理學(xué)和全球變化生態(tài)學(xué)等學(xué)科將產(chǎn)生積極影響[5-6]。

物種分布模型(SDMs)的分析軟件與算法有多種，均已廣泛應(yīng)用于科研中。J.Elith等[7]、H.Rosner-katz等[8]將最大熵模型(maximum entropy，MaxEnt)歸屬為機(jī)器學(xué)習(xí)類模型，它通過尋找具有最大熵的地理分布從而預(yù)測目標(biāo)物種的地理，約束條件是每個(gè)特征(即環(huán)境因子)的期望值通過建立相關(guān)函數(shù)后使其與經(jīng)驗(yàn)均值相匹配。邢丁亮等[9]、孫莉等[10]提出把氣候、海拔、植被等環(huán)境因子作為約束因子,用最大熵原理預(yù)測物種的地理分布，構(gòu)建物種在地理尺度上的分布，并推出了MaxEnt軟件供生物學(xué)者使用，獲得了生態(tài)學(xué)、地理學(xué)學(xué)界的支持。眾多研究表明，MaxEnt模型使用方便、預(yù)測準(zhǔn)確，是物種地理分布模型中表現(xiàn)最優(yōu)異的，MaxEnt模型具有所需樣本量要求低、變量處理靈活、降噪效果好和預(yù)算精度高等優(yōu)點(diǎn)，其模擬分布較為客觀、準(zhǔn)確和精細(xì)，接近于物種自然狀態(tài)下的分布格局，且可建立物種發(fā)生數(shù)據(jù)和一組環(huán)境變量之間的關(guān)系，并輸出運(yùn)行結(jié)果文檔，方便使用者分析[11-15]。近年來該模型廣泛運(yùn)用于植物學(xué)、生物地理學(xué)、動植物保護(hù)學(xué)等學(xué)科，學(xué)者們利用MaxEnt模型預(yù)測了大量物種的潛在分布區(qū)域，并結(jié)合氣候變化討論了物種分布區(qū)的遷移或?qū)⑵溆糜跒l危物種的保育研究等[16-18]。

白蠟樹(Fraxinuschinensis)隸屬木犀科(Oleaceae)梣屬，是一個(gè)優(yōu)良的園林樹種，也是一個(gè)經(jīng)濟(jì)樹種，生產(chǎn)白蠟，樹皮入藥(秦皮)，木材堅(jiān)韌，用途廣泛。其栽培歷史悠久，各地所見，多為人工栽培。在自然界，寒溫帶、暖溫帶、亞熱帶，甚至在熱帶的山地闊葉林中，均有一定量的零散分布，現(xiàn)有的采集標(biāo)本記錄顯示其地理分布范圍較大，但其地理分布格局仍然不明確，主導(dǎo)樹種地理分布的非生物變量不明確。這不利于對該樹種的地理起源、系統(tǒng)發(fā)育等基礎(chǔ)研究，也不利于對其種質(zhì)資源的開發(fā)。所以，研究其地理分布格局及動態(tài)變化，并進(jìn)一步探尋與非生物因素的關(guān)系，對明確樹種基本特性的基礎(chǔ)，具有明顯的科學(xué)意義。

本研究運(yùn)用MaxEnt和ArcGIS10.2，通過重點(diǎn)探討白蠟樹當(dāng)前的地理分布格局特征，以期明確主導(dǎo)其地理分布的非生物因子，揭示樹種的基本生態(tài)學(xué)特性。在此基礎(chǔ)上，利用現(xiàn)有公認(rèn)的未來氣候模型生成的生物氣候變量，預(yù)測白蠟樹地理分布格局的動態(tài)變化，探索白蠟樹在未來氣候條件下分布中心的遷移方向和路徑。研究結(jié)果可以指導(dǎo)規(guī)?；N植的區(qū)域規(guī)劃，為白蠟樹生物資源的合理開發(fā)與利用(如白蠟的生產(chǎn)加工、秦皮的藥用資源開發(fā))、應(yīng)對氣候變化決策的制定提供科學(xué)依據(jù)和可靠參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)采集

1.1.1 分布數(shù)據(jù)的獲取 從全球生物多樣性網(wǎng)站(https://www.gbif.org/)下載數(shù)據(jù)，均保存為.csv格式，反復(fù)核對，去除重復(fù)分布點(diǎn)、記錄錯誤點(diǎn)、栽培分布點(diǎn)、落在水中的分布點(diǎn)，最后得到159條中國區(qū)內(nèi)標(biāo)本樣本分布記錄數(shù)據(jù)，在中國植物標(biāo)本館(http://www.cvh.ac.cn/)下載數(shù)據(jù)，與前面的377條核對，最后又獲得24條布樣本分布記錄數(shù)據(jù)，共計(jì)樣本數(shù)據(jù)，183條用于本研究預(yù)測。

1.1.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)的獲取 地形因子的獲?。簭木S也納國際應(yīng)用系統(tǒng)研究所(IIASA)網(wǎng)站下載(https://doi.org/10.15468/dl.90b7fm)的高程、坡度、坡向數(shù)據(jù)；生物氣候變量的獲?。簭腤orldclim網(wǎng)站(http://www.worldclim.org/version1)下載到BCC-CSM1.1氣象模型提供的全新世中期(Mid Holocene MH，6ka.BP)、現(xiàn)在(Current，1960-2000年)及未來(Future，2050：2041-2060年，2070：2061-2080年)的生物氣候數(shù)據(jù)(bio1～bio19)，其中未來氣候數(shù)據(jù)包括輻射強(qiáng)度分別為2.6、4.5、6.0、8.5 W/m2的4種溫室氣體排放場景，典型濃度途徑(representative concentration pathways，RCPs)分別對應(yīng)為RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0、RCP8.5，故本研究共涉及10個(gè)場景。對于環(huán)境因子利用斯皮爾曼秩(Spearman)相關(guān)檢驗(yàn)去除環(huán)境因子中高度相關(guān)的，并選擇最低相關(guān)度的變量(Spearman's rho<0.75)保留[19]，經(jīng)篩選后得到21個(gè)環(huán)境因子用于MaxEnt模型分析(表1)。本研究默認(rèn)對MH、Current、Future 3個(gè)時(shí)間段使用相同的地形因子。

表1 用于模型分析的環(huán)境因子

1.2 方法

1.2.1 MaxEnt模型 物種分布模型是研究氣候變化對物種分布格局影響的重要工具。而MaxEnt模型具有所需樣本量要求低、變量處理靈活、降噪效果好和預(yù)算精度高等優(yōu)點(diǎn)，近年來該模型廣泛運(yùn)用于植物學(xué)、生物地理學(xué)、動植物保護(hù)學(xué)等學(xué)科，學(xué)者們利用MaxEnt模型預(yù)測了大量物種的潛在分布區(qū)域，并結(jié)合氣候變化討論了物種分布區(qū)的遷移或?qū)⑵溆糜跒l危物種的保育研究等[20-21]。

1.2.2 數(shù)據(jù)預(yù)處理與MaxEnt模型參數(shù)設(shè)置 為了保持各變量之間的空間分辨率一致，將地形因子數(shù)據(jù)進(jìn)行重采樣，分辨率為5 km×5 km，并使它們的ASCII頭文件字段與生物氣候因子頭文件字段保持一致。25%的樣本用于模型訓(xùn)練[22]。ArcGIS10.2中坐標(biāo)系統(tǒng)一定義為WGS-84。MaxEnt從http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/網(wǎng)站下載并安裝3.4.1版本，選擇輸出格式為logistic，并選擇創(chuàng)建響應(yīng)曲線和Jackknife法評估環(huán)境因子的重要性2個(gè)選項(xiàng)。

1.2.3 白蠟樹適生區(qū)域等級劃分 首先將MaxEnt模型計(jì)算所生成的地理分布圖(.asc格式)導(dǎo)入ArcGIS10.2，然后進(jìn)行適生區(qū)域等級的劃分，參照相關(guān)文獻(xiàn)將其分為低適(0.2～0.4)、較適(0.4～0.6)、適生(0.6～0.8)和最適(0.8～the maximum threshold value)4個(gè)等級，本研究將存在概率值≥0.6的地區(qū)認(rèn)定為主要適生分布區(qū)[23]。在ArcGIS 10.2中加入基于Python開發(fā)的SDM Tools插件，其可利用2期不同的閾值圖層進(jìn)行比較計(jì)算而得出物種適生面積[24-25](MaxEnt模型在運(yùn)行中未提取到某些區(qū)域的數(shù)據(jù)故無法輸出，SDM Tools插件自動將未提取到數(shù)據(jù)的(No data)區(qū)域與不適宜區(qū)域統(tǒng)一歸納為“0”號標(biāo)記，因未提取到的數(shù)據(jù)在10種場景下的柵格數(shù)量均相等，故將不適宜區(qū)域的面積與未提取到的面積做合并處理)。

1.2.4 模型準(zhǔn)確度評價(jià) 通過MaxEnt軟件建模，得到受試者工作特征曲線(Receiver Operating Characteristic Curve，ROC)，該曲線分析通過改變閾值，獲得多對真(假)陽性率值之間的對應(yīng)關(guān)系，它以假陽性率(1-特異度)為橫坐標(biāo)，真陽性率(靈敏度)為縱坐標(biāo)，據(jù)此而繪制成的曲線即ROC曲線，用ROC曲線下方面積(Area Under Curve，AUC)值來評價(jià)模型的有效性。AUC值：0.5～0.7表明模擬效果差；0.7～0.8表明模擬效果一般；0.8～0.9表明模擬效果較好；0.9～1.0表明模擬效果極好[26-27]。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模型可信度檢驗(yàn)

模型運(yùn)行計(jì)算后得到10個(gè)不同氣候情景下的結(jié)果，提取各情景下計(jì)算出的AUC值(表2)，得出平均值：測試集AUC值為0.920 3，訓(xùn)練集AUC值為0.945 1，根據(jù)模型及參考文獻(xiàn)表明該模型模擬效果極好(AUC值>0.9)[28]。故由此模型得出的白蠟樹潛在分布區(qū)劃結(jié)果具有較高的準(zhǔn)確度，可以用來預(yù)測白蠟樹的適生分布區(qū)，并基本確定了白蠟樹在我國的地理分布格局。

表2 不同氣候場景下AUC值匯總統(tǒng)計(jì)

2.2 影響白蠟樹空間分布的主導(dǎo)因子

MaxEnt軟件依據(jù)對地理分布增益的大小進(jìn)行排序，由該軟件進(jìn)行機(jī)器學(xué)習(xí)計(jì)算得出所有變量中貢獻(xiàn)率最大的前3個(gè)因子分別為年均溫(bio1)、溫度季節(jié)變化方差(bio4)和暖季降雨量(bio18)；軟件使用Jackknife法得出正則訓(xùn)練增益值(圖1)，當(dāng)前氣候情景下對白蠟樹分布影響較大的前5個(gè)因子分別為年均溫(bio1)、干季均溫(bio9)、暖季降雨量(bio18)、溫度季節(jié)變化方差(bio4)、溫度日較差(bio2)。地形因子中，海拔的增益值最大，其次為slope5，aspects，aspect，slope4。

圖1 Jackknife法檢驗(yàn)環(huán)境因子對白蠟樹分布影響的正則訓(xùn)練增益值

2.3 當(dāng)前氣候情境下白蠟樹在中國的適生分布區(qū)

利用21個(gè)環(huán)境因子，通過MaxEnt預(yù)測結(jié)果得到結(jié)果圖層，將其導(dǎo)入ArcGIS10.2進(jìn)行適生等級的劃分，結(jié)果見圖2。由圖2可以看出，當(dāng)前氣候條件下白蠟樹的主要適生分布區(qū)集中在甘肅、陜西2省交界處，西南腹地(尤其是貴州省)，河北省與北京市，安徽、江蘇、浙江的一些地區(qū)亦可能存在，同時(shí)沿海省份廣東、廣西、福建亦可能為適生分布區(qū)。ArcGIS10.2軟件空間分析計(jì)算得出主要適生分布區(qū)的面積約為3.58×105km2。

圖2 當(dāng)前氣候情景下白蠟樹在我國的潛在分布格局

2.4 白蠟樹適生分布區(qū)面積的變化與分布區(qū)的幾何質(zhì)心

SDM Tool插件計(jì)算了4種排放場景下、不同時(shí)間段內(nèi)白蠟樹適生分布區(qū)的面積變化(擴(kuò)張、收縮、不變)及分布區(qū)的幾何質(zhì)心的遷移情況，結(jié)果見圖3。結(jié)果表明，當(dāng)前白蠟樹的適生區(qū)面積相較于全新世中期的面積大幅減少，約達(dá)3.60×105km2，而擴(kuò)張區(qū)域的面積僅為1.04×105km2。(SDM Tools結(jié)果表明：全新世中期白蠟樹分布區(qū)幾何質(zhì)心位于湖北省宜昌市五峰土家自治縣境內(nèi)(30.324 0°N，110.418 0°E)，海拔為1 309 m；當(dāng)前氣候情景下白蠟樹分布區(qū)幾何質(zhì)心位于湖北省恩施土家族苗族自治州巴東縣境內(nèi)(30.313 7°N，110.302 7°E)，海拔為1 586 m。

圖3 4種排放場景下白蠟樹未來潛在空間地理分布格局變化比較

RCP2.6排放場景下，21世紀(jì)50年代與70年代白蠟樹分布區(qū)幾何質(zhì)心位于湖北省鶴峰縣境內(nèi)，坐標(biāo)分別為(29.9 699°N，109.9 542°E)與(30.1 523°N，110.1 987°E)，以當(dāng)前氣候情景下幾何質(zhì)心為基準(zhǔn)，2質(zhì)心皆向西南方向移動。21世紀(jì)50年代白蠟樹適生區(qū)域面積相較于當(dāng)前氣候情景下的適生區(qū)域面積高度縮減，達(dá)到了5.27×105km2，白蠟樹可能喪失兩廣福建地帶的分布，同時(shí)我國北部適生區(qū)以北范圍逐漸受到侵蝕；21世紀(jì)70年代白蠟樹適生區(qū)域相較于21世紀(jì)50年代，則呈現(xiàn)出破碎化擴(kuò)張，其可能喪失中部及北部地區(qū)的適生分布區(qū)?？傮w上看在21世紀(jì)70年代不適宜的生境面積高達(dá)4.07×106km2，故隨著時(shí)間的推移，在RCP2.6排放場景下白蠟樹的適生分布區(qū)逐漸減少，并整體向西南方向遷移。

RCP4.5排放場景下，21世紀(jì)50年代的適生分布幾何質(zhì)心位于湖北省鶴峰縣境內(nèi)(30.1 281°N，110.2 253°E)，21世紀(jì)70年代的分布中心位于五峰土家自治縣境內(nèi)(30.3 240°N，110.4 180°E)，以當(dāng)前氣候情景下幾何質(zhì)心為基準(zhǔn)，2質(zhì)心分別向西南方向和東北方向遷移。21世紀(jì)50年代的適生區(qū)域面積相較于當(dāng)前氣候情景下的適生區(qū)域面積亦有縮減，但其程度較RCP2.6情景下有所減弱，減少的適生區(qū)位于西藏自治區(qū)與云南省，同時(shí)浙江、安徽，重慶市等地區(qū)的適生面積也相應(yīng)減少；21世紀(jì)70年代白蠟樹在我國的非適生面積逐漸增加到3.71×106km2，而在中部及東部地區(qū)白蠟樹的適生范圍擴(kuò)張較大，重新奪回原有適生區(qū)域。隨著時(shí)間的推移，在RCP4.5排放場景下，白蠟樹在我國的適生分布區(qū)域面積逐漸減少，白蠟樹適生分布區(qū)在21世紀(jì)50年代向西南方向轉(zhuǎn)移，到21世紀(jì)70年代時(shí)則向東北方向遷移，但整體上看，未來氣候情景與當(dāng)前氣候情景下的適生區(qū)位置基本重合。

RCP6.0排放場景下，21世紀(jì)50年代與21世紀(jì)70年代白蠟樹適生分布幾何質(zhì)心皆位于湖北省建始縣境內(nèi)，坐標(biāo)分別為(30.2 833°N，110.0 350°E)和(30.2 279°N，110.2 001°E)，以當(dāng)前氣候情景下幾何質(zhì)心為基準(zhǔn)，2質(zhì)心皆向西南方向遷移。21世紀(jì)50年代的適生區(qū)域面積相較于當(dāng)前氣候情景下的適生區(qū)域面積亦有縮減，縮減程度略大于RCP4.5的排放場景下的面積為2.76×105km2，減少的區(qū)域主要集中于我國南方地區(qū)如兩廣福建，北方遼寧、河北的適生區(qū)域也有一定的縮減；而21世紀(jì)70年代的適生區(qū)域面積相較于21世紀(jì)50年代顯著擴(kuò)大，達(dá)到了3.52×105km2，但面積的擴(kuò)張程度對整體面積縮減的影響較小。故白蠟樹在RCP 6.0的排放場景下，適生區(qū)域面積相對之前2個(gè)排放場景下的縮減程度較小，并整體向西南方向遷移。

RCP8.5排放場景下，白蠟樹在21世紀(jì)50年代適生分布幾何質(zhì)心位于湖北省宣恩縣境內(nèi)(30.0 930°N，109.7 510°E)，21世紀(jì)70年代其適生分布幾何質(zhì)心位于湖北省恩施市境內(nèi)(30.1 362°N，109.6 775°E)，以當(dāng)前氣候情景下幾何質(zhì)心為基準(zhǔn)，2質(zhì)心皆向西南方向移動。21世紀(jì)50年代白蠟樹適生區(qū)域面積相較于當(dāng)前氣候情景下的適生區(qū)域面積減少，但在本研究探討的4種排放場景下，縮減面積最大，達(dá)到了5.75×105km2，高適生區(qū)域已大范圍喪失；在21世紀(jì)70年代白蠟樹重新奪回了位于云南、西藏的適生分布區(qū)?？傮w上看，在RCP8.5場景下，白蠟樹適生分布區(qū)面積減少得較為嚴(yán)重，并整體向西南方向遷移。

3 結(jié)論與討論

3.1 最大熵模型的評價(jià)

最大熵模型模擬效果較高，本研究模擬10次，AUC值=0.915 0±0.005，故可用模型計(jì)算出的潛在分布區(qū)來預(yù)測適生分布區(qū)。本研究基于MaxEnt原理并利用ArcGIS 10.2軟件的空間分析方法計(jì)算了白蠟樹的潛在分布區(qū)，在此基礎(chǔ)上預(yù)測了白蠟樹在我國不同時(shí)期以及4種氣候變化場景下的適生區(qū)域，并計(jì)算了適生區(qū)面積的變化和研究適生分布區(qū)幾何質(zhì)心的遷移情況，探討了白蠟樹對不同時(shí)期氣候變化的響應(yīng)，定量分析了影響白蠟樹地理格局分布的主導(dǎo)環(huán)境因子。研究表明，氣候變化會對白蠟樹分布格局產(chǎn)生影響，此結(jié)果與眾多的相關(guān)研究是吻合的，利用不同的氣候數(shù)據(jù)模擬不同的物種其結(jié)果是存在差異的[29]。但是運(yùn)用MaxEnt模擬物種地理格局的分布仍不失為一種重要的研究方法[30]。本研究對白蠟樹的適生分布區(qū)進(jìn)行了詳細(xì)的模擬與預(yù)測，可為梣屬植物區(qū)系物種形成演化的研究提供理論參考，并為基本確定白蠟樹在我國地理分布格局做出較為合理的推測。

3.2 主導(dǎo)因子篩選

年均溫、溫度季節(jié)變化方差、暖季降雨量和未定義坡度是影響白蠟樹適生分布的主導(dǎo)因子，由分布概率與變量的響應(yīng)曲線，測算出白蠟樹最適宜的年均溫范圍約為7.5～29℃，溫度季節(jié)變化方差范圍約為5 145～19 420，暖季降雨量范圍約為297～2 500 mm，適宜生長海拔范圍約為242～6 229 m或低于海平面處-624～0 m。由此可見，白蠟樹適宜生長區(qū)域的年降水量中等，年均溫偏高，且主要集中在海拔較高處或溪流和溝旁，或作為城市行道樹綠化城市街道。建議按照本研究所得到的白蠟樹適生分布區(qū)進(jìn)行引種與推廣栽培。

3.3 適生分布區(qū)的模擬預(yù)測

在當(dāng)前氣候情景下，白蠟樹的適生分布區(qū)較大可能分布在甘肅、陜西2省交界處，西南腹地、河北、北京，安徽、江蘇、浙江的一些地區(qū)亦可能存在，同時(shí)沿海省份如廣東、廣西、福建亦可能存在其適生分布區(qū)。由于白蠟樹是美國白蛾(Hyphantriacunea)主要寄主，在擴(kuò)大白蠟樹栽培的同時(shí)，需重點(diǎn)對美國白蛾進(jìn)行測報(bào)和防治，以防美國白蛾大面積爆發(fā)，造成經(jīng)濟(jì)損失和破壞生態(tài)環(huán)境，給生活生產(chǎn)帶來影響。

3.4 適生分布區(qū)的面積變化幾何質(zhì)心

由結(jié)果可知，21世紀(jì)50年代，白蠟樹在RCP 2.6排放場景下與RCP 8.5的排放場景下適生分布區(qū)面積相較于當(dāng)前氣候情景下的面積大幅縮減。利用SDM Tools計(jì)算出4種氣候場景下適生區(qū)域的幾何質(zhì)心表明，各質(zhì)心坐標(biāo)點(diǎn)分布于湖北省境內(nèi)的巴東縣、建始縣、五峰土家自治縣、鶴峰縣、宣恩縣與恩施市，故可推測，白蠟樹自然分布的多樣性中心很可能位于湖北省境內(nèi)。通過本研究，基本預(yù)測了白蠟樹在我國的地理分布格局，并預(yù)測了湖北省可能為白蠟樹的自然分布多樣性中心，這將為與白蠟樹有關(guān)的生物資源合理開發(fā)和有效利用提供科學(xué)支撐，同時(shí)為擴(kuò)大白蠟樹種植與保育措施提供參考與建議。