外源水楊酸對2個繡球品種耐熱性影響的研究

凌 瑞，游 樂，吳春梅，鄭澤新，翟俊文，吳沙沙*

(1.福建農(nóng)林大學(xué) 園林學(xué)院，福建 福州 350002；2.福建省繡球花卉科技有限公司，福建 永春 362600)

繡球是虎耳草科(Saxifragaceae)繡球?qū)?Hydrangea)植物的統(tǒng)稱，不僅花色豐富、枝繁葉茂、觀賞期長，具有極高的觀賞及園林應(yīng)用價值，而且其繁殖容易、抗性強等特點使其成為建設(shè)生態(tài)型、節(jié)約型園林十分理想的綠化材料，在國際市場上備受園藝愛好者的青睞[1]。受遺傳因素的影響，大多數(shù)繡球品種喜溫暖濕潤氣候下的半蔭環(huán)境，高溫成為制約其園林推廣與應(yīng)用的首要限制因子，而全球氣候變暖與城市熱島效應(yīng)也為引種栽培工作帶來更為嚴峻的挑戰(zhàn)。若要在高溫地區(qū)更好地引種栽培繡球品種，耐熱性是亟需解決的關(guān)鍵問題之一。

水楊酸(salicylic acid，SA)是廣泛存在于高等植物體內(nèi)的一種小分子酚類植物激素，在植物對非生物脅迫的響應(yīng)過程中扮演著至關(guān)重要的角色[2-3]。在脅迫條件下，SA處理能有效提高抗氧化酶活性以減少活性氧對細胞造成的氧化損傷，促進光合色素的合成，增加植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的累積效率，維持較高的生長勢與光合作用水平[4-6]。多項研究表明，施用外源SA能有效緩解高溫脅迫對植物造成的危害，改善脅迫環(huán)境下植物的生長狀態(tài)并提升植物的整體性能[7-8]。外源SA作為關(guān)鍵信號分子在誘導(dǎo)植物耐熱性方面發(fā)揮重要作用[9]。然而，外源SA對植物的耐熱性誘導(dǎo)效果因植物種類、發(fā)育階段、激素水平、施用方式以及處理濃度的不同而有差異[3]。研究表明SA溶液能提升諸多植物如牡丹(Paeoniasuffruticosa)[10]、菊花(Dendranthemamorifolium)[11]、西洋杜鵑(Rhododendronhybridum)[12]、鐵皮石斛(Dendrobiumofficinale)[13]、一串紅(Salviasplendens)[14]、黃瓜(Cucumissativus)[15]等的耐熱能力。同時，已有研究證明外源SA對強光脅迫下繡球抗性具有提升效果，但外源SA對繡球的耐熱性誘導(dǎo)作用還鮮有報道[16]。全面了解外源SA對繡球在高溫脅迫下的緩解效應(yīng)，對高效、經(jīng)濟地解決高溫脅迫問題具有積極意義。因此本研究在前人研究的基礎(chǔ)上，討論外源SA溶液對繡球耐熱性的影響。

以2個繡球品種為試驗材料，采用葉片噴施不同濃度SA溶液并結(jié)合人工氣候室模擬熱脅迫的處理方法，從形態(tài)表現(xiàn)、光合色素、膜脂過氧化酶、抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等方面研究外源SA預(yù)處理對繡球在減輕熱應(yīng)激損傷中的作用。本研究為提高繡球耐熱性提供解決途徑，對實踐中采取繡球抗高溫措施提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

在繡球品種耐熱性綜合評價的基礎(chǔ)上，選擇中等耐熱繡球品種‘含羞葉’(Hydrangeamacrophylla)與不耐熱繡球品種‘銀邊’(H.macrophylla)為研究對象。試驗材料均為生長健壯、長勢一致的2年生扦插苗，栽植于35 cm×35 cm×30 cm(底直徑×上口直徑×高)規(guī)格的種植袋中(1株/袋)，栽培基質(zhì)為泥炭土、珍珠巖和蛭石(V泥炭土∶V珍珠巖∶V蛭石=2∶1∶1)，每袋盛土量基本一致。每個品種18株，共36株，栽培于福建農(nóng)林大學(xué)(福建省福州市)森林蘭苑遮陰棚內(nèi)，常規(guī)水肥管理。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計與采樣 試驗開始前將試材統(tǒng)一放置于人工氣候室中培養(yǎng)2周，光照強度控制在150 μmol·m-2·s-1，光周期13 h/11 h(明/暗)，溫度控制在25℃/18℃(晝/夜)，相對濕度80%。設(shè)置1個常溫對照組(CK，蒸餾水代替SA處理)、1個高溫處理組(HS，蒸餾水代替SA處理)與4個不同濃度SA處理組，所設(shè)SA濃度梯度為0.25(S1)、0.50(S2)、0.75、1.00 mmol·L-1(S4)。高溫處理前用SA溶液噴施葉面和葉背，噴至葉片濕潤而不滴水，于每日7:00、12:00及17:00各噴施1次，連續(xù)處理3 d；CK和HS組噴灑蒸餾水的方式相同。用于噴施的SA溶液與蒸餾水均用NaOH溶液將pH值調(diào)節(jié)至7。SA溶液預(yù)處理完成后統(tǒng)一澆水，保持各盆土壤濕度基本一致，然后將HS組與SA處理組的試材進行高溫處理，氣候室其他條件不變，將溫度設(shè)置為43℃/33℃(晝/夜)。高溫脅迫共3 d，于第4天8:00進行采樣與形態(tài)觀測，采樣時選擇同一葉位當年生成熟功能葉測定相關(guān)指標，每組各處理3株。試驗過程中為減輕高溫引發(fā)的干旱脅迫，每隔一段時間加一定量的水以補充基質(zhì)水分。

1.2.2 形態(tài)指標觀測 于高溫脅迫結(jié)束后對繡球植株葉形態(tài)表現(xiàn)進行觀察，根據(jù)每組處理3株植株的總體受熱害程度進行等級確認和記錄。參考申惠翡[12]的分級標準將繡球植株熱害程度由弱到強分為5個等級(表1)。

表1 高溫脅迫下繡球植株葉形態(tài)熱害等級

1.2.3 生理指標測定 參考李合生[17]《植物生理生化實驗原理和技術(shù)》進行生理指標的測定，所有指標的測定均重復(fù)3次。葉綠素a(chlorophyll a，Chla)含量、葉綠素b(chlorophyll b，Chlb)含量、葉綠素a/b值(chlorophyll a/b，Chla/b)、葉綠素總含量(chlorophyll content，Chla+b)、類胡蘿卜素(carotenoids，Car)含量的測定采用酒精浸提法；細胞膜透性(cell membrane permeability，CMP)的測定采用電導(dǎo)率法；丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量的測定采用硫代巴比妥酸TBA比色法；超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性的測定采用氮藍四唑NBT法；過氧化物酶(peroxidase，POD)活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法；過氧化氫酶(catalase，CAT)活性的測定采用紫外吸收法；可溶性糖(soluble sugar，SS)含量的測定采用蒽酮比色法；可溶性蛋白(soluble protein，SP)含量的測定采用考馬斯亮藍G-250試劑染色法；游離脯氨酸(proline，Pro)含量的測定采用酸性茚三酮顯色法。

測定所用主要儀器有多功能酶標儀(Infinite M200 pro，瑞士)和數(shù)顯電導(dǎo)率儀(STARTER 3100C，中國)。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 利用Microsoft Office Excel 2016軟件進行數(shù)據(jù)整理，用SPSS 20.0統(tǒng)計學(xué)軟件進行數(shù)據(jù)分析。采用Duncan’s檢驗法分析在0.05及0.01水平上的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 水楊酸對高溫脅迫下形態(tài)表現(xiàn)的影響

由表2可知，常溫下2個繡球植株生長狀態(tài)良好，均無明顯熱害癥狀。高溫脅迫處理后2個繡球品種植株的葉片均有傷害，且‘銀邊’的受熱害程度高于‘含羞葉’，經(jīng)SA溶液處理后2個繡球品種的受害等級隨著SA濃度的上升呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，經(jīng)0.50 mmol·L-1和0.75 mmol·L-1SA溶液預(yù)處理后，2個品種的受熱害程度降至Ⅲ級，0.25 mmol·L-1和1.00 mmol·L-1SA溶液預(yù)處理后為Ⅳ級。因此，就植株葉形態(tài)表現(xiàn)而言，施用中等濃度的SA溶液能在一定程度上提高繡球植株的耐熱性。

表2 水楊酸對高溫脅迫下2個繡球品種形態(tài)表現(xiàn)的影響

2.2 水楊酸對高溫脅迫下生理生化指標的影響

2.2.1 水楊酸對高溫脅迫下葉片光合色素的影響 葉綠素(Chla+b)與類胡蘿卜素(Car)是植物在進行光合作用時最重要的2大光合色素，它們的含量直接影響光合效率，而葉綠素又包含了葉綠素a與葉綠素b，[18]。由表3可知，常溫下‘含羞葉’的光合色素含量高于‘銀邊’，高溫脅迫后未經(jīng)SA處理的2個繡球品種葉片的Chla、Chlb、Chla/b、Chla+b及Car的質(zhì)量分數(shù)與對照處理相比均呈現(xiàn)不同程度的降低，且SA溶液處理后均能提升高溫脅迫下2個繡球品種葉片Chla+b及Car的質(zhì)量分數(shù)，但不同濃度的SA溶液對其色素質(zhì)量分數(shù)的影響存在差異。

由表3可知，0.75 mmol·L-1SA溶液預(yù)處理后‘含羞葉’葉片的Chla質(zhì)量分數(shù)顯著大于高溫處理組(P<0.05)，提升了165.26%；0.25、0.50、0.75 mmol·L-1及1.00 mmol·L-1SA溶液預(yù)處理后‘銀邊’葉片的Chla質(zhì)量分數(shù)均顯著大于高溫處理組，分別上升了77.19%、83.84%、100.15%與87.70%。此外，‘含羞葉’在0.25、0.50、0.75 mmol·L-1及1.00 mmol·L-1SA溶液預(yù)處理后Chlb質(zhì)量分數(shù)比高溫處理組低，分別降低了10.60%、4.42%、14.41%與32.84%；而‘銀邊’的Chlb質(zhì)量分數(shù)相比高溫處理組升高了63.13%、51.88%、56.79%與69.29%。‘含羞葉’的Chla/b在0.75、1.00 mmol·L-1SA溶液預(yù)處理后與高溫處理組相比顯著上升，分別提升了205.68%與189.27%；‘銀邊’的Chla/b在0.25、0.50、0.75 mmol·L-1及1.00 mmol·L-1SA溶液預(yù)處理后均顯著高于高溫處理組，分別上升了8.62%、22.62%、33.03%與10.85%?！呷~’的Chla+b質(zhì)量分數(shù)在0.75、1.00 mmol·L-1SA溶液預(yù)處理后與高溫處理組相比顯著上升，分別上升了56.66%與21.13%；‘銀邊’的Chla+b質(zhì)量分數(shù)在0.25、0.50、0.75 mmol·L-1及1.00 mmol·L-1SA溶液預(yù)處理后均顯著高于高溫處理組，分別上升了72.46%、73.09%、85.57%與81.51%?！呷~’的Car質(zhì)量分數(shù)在0.75、1.00 mmol·L-1SA溶液預(yù)處理后與高溫處理組相比顯著上升，分別上升了106.15%與62.06%；‘銀邊’的Car質(zhì)量分數(shù)在0.25、0.50、0.75 mmol·L-1及1.00 mmol·L-1SA溶液預(yù)處理后均顯著高于高溫處理組，分別上升了107.61%、98.61%、117.90%與120.84%。

表3 水楊酸對高溫脅迫下2個繡球品種葉片光合色素含量的影響

綜上表明，SA溶液可以在一定程度上提高繡球葉片中光合色素的含量，緩解由高溫脅迫引起的光合抑制。對于‘含羞葉’而言，0.75 mmol·L-1與1.00 mmol·L-1SA溶液預(yù)處理能有效抑制其在高溫環(huán)境下光合色素的降低，對于‘銀邊’而言，各濃度的SA溶液均能有效抑制其在高溫環(huán)境下光合色素的分解，施用0.75 mmol·L-1SA溶液對2個繡球品種的抑制效果最好。

2.2.2 水楊酸對高溫脅迫下葉片活性氧代謝的影響 相對電導(dǎo)率(REC)測定細胞膜透性的高效方法，被作為反映高溫對植物造成傷害的重要指標[19]。由表4可知，高溫脅迫顯著提升了2個品種的REC(P<0.05)，‘銀邊’的REC增幅高于‘含羞葉’。在高溫脅迫下，施用0.25、0.50、0.75 mmol·L-1SA溶液的2個繡球品種的REC與高溫處理組相比均有不同程度的顯著下降，‘銀邊’的REC分別下降了15.62%、31.95%和42.43%；‘含羞葉’的REC分別下降了16.54%、19.90%和40.22%，施用1.00 mmol·L-1SA溶液的2個繡球品種的REC與高溫處理組相比差異不顯著(P>0.05)。

丙二醇(MDA)是植物膜質(zhì)受高溫逆境后過氧化作用下的產(chǎn)物，能與蛋白質(zhì)結(jié)合引起膜蛋白變性，最終對細胞膜的功能產(chǎn)生不利影響，因此MDA含量常被作為反映高溫脅迫下植物膜質(zhì)受活性氧傷害程度的重要指標[20]。由表4可知，高溫脅迫顯著增加了2個品種的MDA含量，‘銀邊’的MDA含量高于‘含羞葉’。在高溫脅迫下，施用0.50、0.75 mmol·L-1SA溶液的2個繡球品種的MDA含量與高溫處理組相比顯著下降，但二者效果差異不顯著。與高溫處理組相比，0.50、0.75 mmol·L-1SA溶液處理后‘銀邊’的MDA含量分別下降了42.51%和53.85%；‘含羞葉’的MDA含量分別下降了21.79%和21.08%，而施用0.25 mmol·L-1與1.00 mmol·L-1SA溶液的2個繡球品種的MDA含量與高溫處理組相比差異不顯著。

表4 水楊酸對高溫脅迫下2個繡球品種葉片活性氧代謝的影響

抗氧化酶是活性氧自由基清除系統(tǒng)中的重要物質(zhì)，通過在脅迫環(huán)境下發(fā)揮作用來緩解氧化傷害，SOD、CAT和POD是植物體內(nèi)最重要的3個保護酶。結(jié)果表明，高溫脅迫后繡球葉片的SOD與POD活性降低、CAT活性升高，各濃度SA溶液處理后‘含羞葉’與‘銀邊’葉片SOD、POD和CAT活性均顯著高于高溫脅迫處理組，隨著SA濃度的增加，各品種葉片抗氧化酶活性呈先增加后下降的一致趨勢。其中，0.75 mmol·L-1濃度的SA溶液處理對2個繡球品種的SOD、POD和CAT活性提升最大，與高溫處理組相比，‘含羞葉’的SOD活性上升了29.41%，‘銀邊’的SOD活性上升了69.26%；‘含羞葉’的POD活性上升了79.37%，‘銀邊’的SOD活性上升了104.03%；‘含羞葉’的CAT活性上升了50.22%，‘銀邊’的CAT活性上升了151.88%。

綜上，預(yù)施SA能夠有效提升高溫脅迫下繡球葉片的活性氧代謝能力，當SA濃度為0.75 mmol·L-1時對繡球葉片膜系統(tǒng)氧化損傷的緩解效果及抗氧化酶活性提升效果最好。此外，SA溶液對品種‘銀邊’活性氧代謝能力的提升效果優(yōu)于品種‘含羞葉’。

2.2.3 水楊酸對高溫脅迫下葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響 高溫脅迫下，植物通過在體內(nèi)積累可溶性糖、可溶性蛋白及游離脯氨酸以加強自身保水及滲透調(diào)節(jié)能力，三者均是反映植物耐熱能力的關(guān)鍵指標[21]。由表5可知，高溫脅迫導(dǎo)致2個品種葉片中可溶性糖、可溶性蛋白及游離脯氨酸的質(zhì)量分數(shù)升高，但‘銀邊’葉片的可溶性蛋白與游離脯氨酸的質(zhì)量分數(shù)與高溫處理組相比提升不顯著(P>0.05)。不論施用何種濃度的SA溶液，2個品種葉片中可溶性糖、可溶性蛋白及游離脯氨酸的質(zhì)量分數(shù)相較于高溫脅迫組均有提升。試驗結(jié)果表明，經(jīng)0.25、0.50、0.75 mmol·L-1SA溶液處理后，‘含羞葉’與‘銀邊’葉片可溶性糖與游離脯氨酸的質(zhì)量分數(shù)均顯著升高(P<0.05)，但‘含羞葉’的提升效果在各濃度處理間的差異不顯著?！y邊’在0.50、0.75 mmol·L-1SA溶液處理后對可溶性糖的質(zhì)量分數(shù)提升效果較好，在0.50 mmol·L-1SA溶液處理后對游離脯氨酸的質(zhì)量分數(shù)提升效果較好。而1.00 mmol·L-1SA溶液預(yù)處理后2個品種葉片可溶性糖與游離脯氨酸的質(zhì)量分數(shù)與高溫處理組間的差異不顯著。此外，經(jīng)0.50、0.75 mmol·L-1及1.00 mmol·L-1SA溶液預(yù)處理對‘含羞葉’葉片可溶性蛋白的質(zhì)量分數(shù)有顯著提升，其中0.50、0.75 mmol·L-1SA溶液處理對‘含羞葉’葉片可溶性蛋白的質(zhì)量分數(shù)提升效果最好，而0.25 mmol·L-1SA溶液處理對‘含羞葉’葉片可溶性蛋白的質(zhì)量分數(shù)與高溫處理組間差異不顯著。4種濃度SA預(yù)處理均能對‘銀邊’葉片可溶性蛋白質(zhì)的量分數(shù)有顯著的提升，其中0.50 mmol·L-1SA溶液處理對‘銀邊’葉片可溶性蛋白的質(zhì)量分數(shù)提升效果最好，而其余濃度處理組之間差異不顯著。

表5 水楊酸對高溫脅迫下2個繡球品種葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

3 結(jié)論與討論

植物外部形態(tài)的改變是熱環(huán)境下植物最直觀的表現(xiàn)。高溫脅迫處理后，2個繡球品種形態(tài)與對照組相比均發(fā)生了較為明顯的變化，各品種葉片均表現(xiàn)出不同程度的葉緣卷曲、褐變失綠、萎蔫脫落等熱害癥狀，嚴重影響其觀賞價值。結(jié)果表明，高溫脅迫后‘含羞葉’的受熱害程度低于‘銀邊’，表現(xiàn)出較強的耐熱性。施用適當濃度的SA溶液(如0.50 mmol·L-1和0.75 mmol·L-1)能有效緩解高溫脅迫對2個繡球品種葉片的傷害。

植物的光合作用是一個對溫度極其敏感的能量轉(zhuǎn)化與物質(zhì)代謝過程[22]。光合色素是植物進行光合作用的基礎(chǔ)，在一定程度上其含量的多少與植物光合能力成正相關(guān)，其含量的變化也可作為植物生理活性變化的重要依據(jù)[23]。高溫脅迫下，葉綠體結(jié)構(gòu)受損，2個繡球品種葉片的Chla、Chlb、Chla+b及Car含量均呈現(xiàn)不同程度的減少，而施用適當濃度的SA溶液能有效抑制高溫下繡球光合色素的分解，這與吳莎[10]對牡丹和申惠翡等[12]對西洋杜鵑的研究結(jié)果一致，這可能是由于SA作為信號分子參與了光合色素的合成與分解過程，但具體調(diào)控過程仍需進一步研究。植物在遭到脅迫時為了保證光合作用的有效運作，能通過調(diào)節(jié)Chla與Chlb的比值進行光能耗散與分配，Chla/b反映植株的光合能力[18]。試驗結(jié)果表明，2個繡球品種在不同濃度梯度下的Chla/b均比高溫處理組高，說明SA溶液能增強高溫脅迫下繡球植株的光合能力，促進光合色素的合成。

細胞膜是植物細胞質(zhì)與外部環(huán)境的界面結(jié)構(gòu)，當遭遇高溫逆境時作為抗熱與熱損傷中心與植物的生長及耐熱息息相關(guān)[24]。高溫脅迫對植物細胞膜的結(jié)構(gòu)與功能造成破壞，膜的透性隨之增加，大量電解質(zhì)滲出并累積過量的活性氧(ROS)，植物體內(nèi)ROS的生成與清除間動態(tài)平衡被打破，最終導(dǎo)致細胞膜的氧化損傷，MDA作為膜質(zhì)過氧化的主要降解產(chǎn)物對細胞具有一定毒性，加劇對細胞膜完整性的損害[24]。植物通過酶促與非酶促兩大保護體系以減輕ROS對細胞膜造成的傷害，SOD作為酶促保護系統(tǒng)的第一道防線能通過自身歧化作用將超氧化物(O2-)轉(zhuǎn)化為過氧化氫(H2O2)，而H2O2又被POD與CAT進一步催化成無害的H2O與其他產(chǎn)物[25-26]。本研究表明，繡球在遭受高溫脅迫后表現(xiàn)出細胞膜透性增加、MDA累積的熱害癥狀，‘含羞葉’在熱脅迫下電解質(zhì)外滲率低、MDA累積少，反映出其比‘銀邊’更好的耐熱性。施用適當濃度的SA溶液與不施加相比，其葉片細胞膜的透性與MDA含量顯著下降，說明SA能有效降低細胞膜氧化受損程度，這與畢云飛等[27]對甘藍(Brassicaoleracea)的研究結(jié)果一致，而施用1.00 mmol·L-1的高濃度SA溶液則會引起葉片細胞膜透性與MDA含量升高，高曉寧等[28]在外源SA對杜鵑(Rhododendronsimsii)抗性誘導(dǎo)研究中也得到類似的結(jié)果。研究發(fā)現(xiàn)，SA溶液處理下2個繡球品種葉片SOD、POD及CAT活性均顯著高于高溫處理組，這與Gunce等[29]對毛地黃(Digitalispurpurea)的研究結(jié)果一致，說明SA能有效促進由抗氧化酶組成的活性氧代謝系統(tǒng)，提升繡球體內(nèi)活性氧自由基的清除能力。此外，SOD、POD及CAT活性隨SA處理濃度的增加呈先升后降的趨勢，這與范麗霞等[30]在外源SA對結(jié)縷草(Zoysiajaponica)抗性誘導(dǎo)研究得到的結(jié)果相似，說明若SA濃度過高，其活性氧清除能力會降低。

滲透調(diào)節(jié)是抵御高溫脅迫的一項重要生理機制。高溫逆境下，植物通過在體內(nèi)主動積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)防止細胞過度失水，通過提高細胞液濃度保持細胞膨壓，降低滲透勢，保證細胞各項生理代謝正常進行[21]?？扇苄蕴恰⒖扇苄缘鞍?、游離脯氨酸是植物體內(nèi)3種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，具有清除ROS、提高細胞滲透勢和防止細胞質(zhì)脫水的作用[21]。本研究結(jié)果表明，高溫處理下施用SA溶液植株的可溶性蛋白含量顯著高于未經(jīng)SA處理的植株，這與何亞麗等[31]的研究結(jié)果相似，這可能與SA促進了植物體內(nèi)熱激蛋白的大量合成有關(guān)，熱激蛋白富集在膜組分中對細胞膜的功能與結(jié)構(gòu)起到保護作用[32]。而本試驗中對SA溶液處理后細胞膜透性的測定結(jié)果也驗證了此觀點的可能性。此外，施用適宜濃度的SA溶液顯著提升了繡球葉片中可溶性糖與游離脯氨酸的質(zhì)量分數(shù)，說明其能夠促進高溫脅迫下繡球葉片中可溶性糖與游離脯氨酸的主動積累，對降低細胞滲透勢，提升植株耐熱能力有著積極作用。但是，研究發(fā)現(xiàn)施用0.25 mmol·L-1和1.00 mmol·L-1的SA溶液有時對繡球葉片內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的提升并不顯著，說明過高或過低濃度的SA溶度對繡球滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的調(diào)控效果可能并不理想，這與蔣明敏等[33]對石蒜(LycorisRadiata)的研究結(jié)果相似，預(yù)施適宜濃度的SA溶液才能夠有效促進高溫脅迫下繡球葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累。

綜上所述，適宜濃度的SA溶液能在高溫環(huán)境下調(diào)控植物細胞內(nèi)的生理生化過程，如抑制光合色素的分解、降低細胞膜透性、提升活性氧代謝能力及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量以緩解高溫對繡球植株造成的傷害，進而誘導(dǎo)繡球的耐熱性。不同濃度的SA溶液對不同繡球品種的耐熱性誘導(dǎo)效果存在差異。噴施0.75 mmol·L-1的SA溶液對繡球耐熱性誘導(dǎo)效果最好，但濃度過低或過高也會使耐熱誘導(dǎo)效果下降甚至產(chǎn)生不利影響。在2個繡球品種之間，外源SA溶液對‘銀邊’的耐熱性誘導(dǎo)效果要優(yōu)于‘含羞葉’。由于本試驗在人工氣候室內(nèi)進行存在一定的局限性，今后還需開展與之相關(guān)的田間試驗，深入探索大田條件下外源SA對繡球植株耐熱性提升效果及相應(yīng)的施用量、施用周期等，從栽培生產(chǎn)角度為繡球產(chǎn)量與品質(zhì)的提高提供科學(xué)依據(jù)。此外，外源SA預(yù)處理對繡球耐熱性的誘導(dǎo)機理闡明還有待于從光合作用、顯微結(jié)構(gòu)以及分子信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等方面展開進一步的研究。