管慶偉,王丁亞
(1.第五師林業(yè)工作管理站,新疆 雙河 833408;2.新疆石河子大學)
植物分布易受到環(huán)境的影響,具有尺度依賴性,在全球及區(qū)域等大尺度上,地帶性氣候決定著植被分布;在景觀及更小的尺度上,非地帶性因素主導著植被分布,地形作為重要的非地帶性因素,通過地貌的變化控制非生物因子如土壤水分、光照強度、土壤養(yǎng)分等,與生物因子如人為干擾等共同作用,直接或間接地影響植被分布[1]。研究表明,在古爾班通古特沙漠,植物沿經(jīng)緯度在大尺度生境中呈現(xiàn)明顯的地帶差異[2-3]。同時,壟狀沙丘坡向、坡位和丘間低地等微生境也影響著植物分布[1]。微地形如坡向、坡位等對植被分布格局、立地質量、植被恢復及土壤有機碳庫的影響正受到越來越廣泛的關注[4-5]。
本研究以新疆灌木植物梭梭為研究對象,對不同坡位的梭梭木質部進行解剖觀測,分析不同地區(qū)及不同坡位梭梭木質部解剖結構特征的差異性,通過揭示較小的區(qū)域尺度地形因子變化對梭梭木質部解剖特征的影響,為梭梭木質部解剖結構對不同環(huán)境的進化適應研究提供理論參考。
選擇的樣地處于古爾班通古特沙漠,該區(qū)域夏季炎熱干燥,冬季寒冷,屬典型的溫帶大陸性荒漠氣候[6]。在精河、石河子、一〇三團附近沙漠受干擾較小的地段選擇樣地。
2018年5月在石河子、精河、一〇三團分別選取丘間、緩坡和壟頂樣地,每種坡位隨機選擇20 m ×20 m 樣方3 個,3 個地區(qū)共計27 個樣方。測量梭梭樹高、基徑和冠幅。截取直徑2~3 cm 的梭梭枝條,截成長度為15~20 cm的小段封袋標記帶回實驗室用作木質部切片觀測。土壤取0~20 cm 混合樣,每樣地分5點取樣,混合后四分法取約1 kg帶回分析。
1.3.1 木質部解剖結構測量
(1)木質部切片觀察:將包埋材料制成長和寬各1 cm,厚1~3 mm 的小塊,直接用石蠟包埋。蠟塊冷卻凝固后,使用滑走切片機(MICROMHM 430,德國)切取弦切面和橫切面,切片厚度分別為5μm 和9~11 μm,用蘇木精染色制作玻片。在光學顯微鏡下觀察射線高度和寬度、細胞壁厚度及導管壁厚和直徑、纖維壁厚等解剖結構特征并使用尼康4 500數(shù)碼相機拍攝。
(2)木質部離析觀察:將材料劈成火柴棍大小放入試管中,加入適量離析液(10%鉻酸液+10%硝酸液,等量混合),使材料完全浸泡,離析約12 h,使用時搖勻,取上清液制成臨時裝片,在光學顯微鏡下觀察導管長度、纖維長度等形態(tài)特征并使用尼康4 500數(shù)碼相機拍攝。
(3)木質部解剖結構測量:將數(shù)碼相機拍攝的射線、纖維和導管等解剖結構,使用Win Cell木細胞成像系統(tǒng)測量射線高度和寬度、射線細胞壁厚、導管長度、導管壁厚、導管直徑、纖維長度、纖維壁厚(各指標測量均重復20次)。
1.3.2 射線密度計算
通過計數(shù)弦切面上單位面積內射線條數(shù)計算射線密度。
采用SPSS 19.0 軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。兩因素方差分析不同地區(qū)以及不同坡位木質部導管長度、導管直徑、射線高度、射線寬度和射線細胞壁厚度以及差異顯著性(Tukey,a=0.05),采用Pearson(兩尾)相關性(Pearson 相關系數(shù))分析地區(qū)、坡位與射線、導管組織解剖特征間的相關性。多重比較分析不同坡位對梭梭木質部解剖結構特征(導管長度、導管直徑、導管壁厚、射線高度、射線寬度、射線細胞壁厚、射線細胞密度、纖維長度、纖維壁厚)。采用主成分分析,通過降維將多指標簡化為少量綜合指標,提取主成分后,將主成分用Origin 做成散點圖,研究不同坡位的梭梭木質部解剖結構特征與坡位的對應關系。用Origin 作圖分析不同地區(qū)對梭梭木質部解剖結構特征的影響。
本實驗研究不同坡位對梭梭木質部解剖特征的影響,因采取了3個地區(qū)不同坡位的樣本,對不同地區(qū)和不同坡位進行方差分析,方差分析表明,不同地區(qū)對梭梭生長特性差異影響顯著(p<0.05),不同坡位對梭梭生長特性影響極顯著(p<0.01,表1)。
方差分析表明,不同地區(qū)梭梭木質部解剖結構特征差異不顯著(p>0.05),不同坡位梭梭木質部對射線寬度、導管直徑差異顯著(p<0.05),不同坡位梭梭木質部對射線高度、射線細胞壁厚、射線密度、導管長度、導管壁厚、纖維長度、纖維壁厚差異極顯著(p<0.01,表2)。
表2 不同地區(qū)、不同坡位木質部解剖結構影響的方差分析
隨著坡位的上升,導管直徑、導管壁厚和纖維長度呈增加趨勢,導管長度和纖維壁厚呈減少趨勢(表3)。不同坡位間射線細胞壁厚、導管直徑、纖維長度差異不顯著(p>0.05);射線高度、射線寬度、射線密度壟頂與丘間差異不顯著與緩坡差異顯著(p <0.05)。丘間的導管長度明顯高于緩坡和壟頂(p <0.05)。壟頂?shù)膶Ч鼙诤衩黠@高于丘間和緩坡(p<0.05)。丘間的纖維壁厚高于壟頂(p<0.05)。
表3 不同坡位梭梭木質部解剖結構特征
通過不同地區(qū)的氣象因子和不同坡位的土壤因子對不同坡位梭梭木質部解剖結構特征相關性分析(表4),結果表明:風速對射線密度呈顯著負相關性(p <0.05);日照對射線高度呈顯著正相關性(p<0.05),對射線密度呈顯著負相關性(p<0.05);土壤含鹽量對導管壁厚呈顯著性正相關性(p <0.05);速效磷對射線細胞壁厚呈顯著負相關性(p<0.05);全鉀對導管壁厚呈顯著正相關性(p<0.05)。
表4 梭梭木質部解剖結構特征相關性
本研究認為,不同坡位對梭梭木質部解剖結構特征的影響顯著。不同坡位梭梭射線寬度、導管直徑差異顯著,不同坡位梭梭射線高度、射線細胞壁厚、射線密度、導管長度、導管直徑、導管壁厚、纖維長度和纖維壁厚差異極顯著。隨著坡位的上升導管長度、導管直徑、導管壁厚和纖維長度呈增加趨勢,纖維壁厚呈減少趨勢。丘間的導管長度為71.32 μm,明顯高于緩坡和壟頂。壟頂?shù)膶Ч鼙诤駷?.84 μm,明顯高于丘間和緩坡。丘間的纖維壁厚為3.70 μm,高于壟頂3.18 μm。表明坡頂?shù)乃笏笸ㄟ^增加導管壁厚,減少導管長度,來保證梭梭運輸水分的安全性和增強梭梭的抗風能力,以保證梭梭的正常生長。