黃淮海玉米籽粒含水量主要影響因素分析及測(cè)定方法

劉紅兵 李婷婷 吳占清 許海良 張金安

（1 河南省開(kāi)封市農(nóng)林科學(xué)研究院，開(kāi)封 475001；2 河南省開(kāi)封市祥符區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，開(kāi)封 475100）

玉米有產(chǎn)量高、適應(yīng)性強(qiáng)、品質(zhì)較好等優(yōu)點(diǎn)，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上占據(jù)十分重要的位置，從籽粒到苞葉、莖稈、穗軸都有廣泛的用途。由于耕地的限制，目前玉米在我國(guó)的播種面積已經(jīng)達(dá)到極限，要發(fā)展玉米生產(chǎn)就得靠提高玉米單產(chǎn)。近年來(lái)，隨著育種技術(shù)和水平的不斷進(jìn)步，育種家往往通過(guò)延長(zhǎng)灌漿時(shí)間來(lái)提高玉米產(chǎn)量，在黃淮海區(qū)域，小麥/玉米一年兩熟，玉米生育期短，光熱資源受限，農(nóng)民習(xí)慣提早收獲，往往導(dǎo)致籽粒含水量較高，機(jī)械化采收時(shí)籽粒易破碎，影響籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)，而且還不易儲(chǔ)存。本文對(duì)玉米籽粒含水量與農(nóng)藝性狀、栽培措施、環(huán)境因素、生理性狀、遺傳性狀及相關(guān)測(cè)定方法等方面的研究進(jìn)行分析，并對(duì)未來(lái)研究提出展望。

1 玉米籽粒含水量與農(nóng)藝性狀

玉米籽粒含水量與穗部、籽粒特性等相關(guān)性較強(qiáng)。眾多研究表明，籽粒含水量與玉米穗軸、苞葉含水量、苞葉層數(shù)呈顯著正相關(guān)，籽粒脫水速率與籽粒含水量、苞葉長(zhǎng)度、穗長(zhǎng)、穗粗、粒寬、粒長(zhǎng)、軸粗、行粒數(shù)、百粒重、灌漿持續(xù)期呈負(fù)相關(guān)，籽粒脫水速率與穗軸脫水速率呈極顯著正相關(guān)[1-3]。李璐璐 等[4]發(fā)現(xiàn)苞葉長(zhǎng)度/果穗長(zhǎng)度與籽粒脫水速率呈負(fù)相關(guān)，果穗夾角、果穗長(zhǎng)度/行粒數(shù)與籽粒脫水速率呈正相關(guān)，百粒干重、穗軸生理成熟期含水量與籽粒含水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

雷蕾等[5]對(duì)26 種不同玉米雜交種收獲時(shí)籽粒含水量進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)收獲時(shí)籽粒含水量與粒長(zhǎng)相關(guān)性較小，與粒寬正相關(guān)，與粒厚負(fù)相關(guān)。但劉思奇等[1]認(rèn)為籽粒含水量與粒長(zhǎng)達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)，與粒寬和粒厚相關(guān)性不顯著。關(guān)于玉米粒型與籽粒含水量的關(guān)系尚無(wú)統(tǒng)一結(jié)論。

另外，徐田軍等[6]認(rèn)為收獲時(shí)籽粒含水量低與穗粒數(shù)多且籽粒灌漿啟動(dòng)早、前期灌漿速率高、活躍灌漿期長(zhǎng)有關(guān)。黃巖等[7]認(rèn)為，玉米收獲時(shí)，籽粒含水量與穗軸周長(zhǎng)、雄穗分枝、生育期和穗下綠葉面積、灌漿天數(shù)呈正相關(guān)；中后期脫水速率與伸長(zhǎng)節(jié)數(shù)、百粒重、株高、穗位高呈負(fù)相關(guān)。

綜上，在選擇培育脫水速率快的玉米品種時(shí)，應(yīng)選擇苞葉較短、苞葉層數(shù)較少、苞葉脫水速率較快、穗軸脫水速率較快、穗位低等性狀，同時(shí)協(xié)調(diào)好穗粗、軸粗、穗長(zhǎng)、行粒數(shù)、籽粒長(zhǎng)寬厚的關(guān)系，兼顧株高、穗位等株型性狀的選育，滿(mǎn)足生產(chǎn)需求。

2 玉米籽粒含水量與栽培措施及環(huán)境因素

2.1 栽培措施玉米籽粒含水量受到栽培管理影響。有研究認(rèn)為，隨著種植密度的增大，成熟期玉米籽粒含水量增大，脫水速率降低，不同品種間差異顯著[8]。但萬(wàn)澤花等[2]認(rèn)為隨著種植密度的加大，籽粒灌漿期變短，平均灌漿速率降低，生理成熟時(shí)的含水量減少。馮鵬等[9]研究表明，生理成熟前，種植密度對(duì)籽粒含水量和平均脫水速率影響不顯著，但生理成熟后，種植密度卻對(duì)脫水速率和籽粒含水量影響較大。關(guān)于種植密度對(duì)玉米籽粒含水量的影響目前還沒(méi)有一致的意見(jiàn)。

2.2 環(huán)境因素當(dāng)玉米籽粒含水量大于或者等于30%時(shí)，空氣溫度對(duì)籽粒脫水速率影響較大，當(dāng)籽粒含水量小于30%時(shí)，空氣相對(duì)濕度主要影響籽粒脫水速率。Brooking[10]研究認(rèn)為，在玉米生理成熟前，玉米籽粒灌漿的同時(shí)伴隨籽粒脫水，兩者達(dá)到平衡，環(huán)境對(duì)此時(shí)的脫水速率影響不大；當(dāng)玉米達(dá)到生理成熟，籽粒脫水速率受空氣溫度、濕度等環(huán)境因素影響較大。玉米籽粒含水量、平均脫水速率與日均溫負(fù)相關(guān)，與灌漿期天數(shù)和積溫顯著正相關(guān)，可通過(guò)對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育和籽粒脫水的系統(tǒng)觀(guān)測(cè)，建立籽粒含水量與授粉后積溫回歸模型，估算下降至適宜機(jī)收含水量時(shí)所需要積溫，推算出播種至適宜機(jī)械粒收時(shí)期的積溫[11]。

綜上，玉米籽粒含水量受到栽培管理、空氣濕度、溫度等影響，并與授粉后活動(dòng)積溫有顯著關(guān)系，可通過(guò)回歸模型，推算出相應(yīng)時(shí)期所需積溫。

3 玉米籽粒含水量與生理性狀

3.1 籽粒品質(zhì)性狀玉米籽粒品質(zhì)性狀是影響玉米籽粒含水量的因素之一。玉米籽粒蛋白質(zhì)、脂肪含量、含油量與籽粒含水量呈正相關(guān)，淀粉含量與籽粒含水量呈負(fù)相關(guān)[5]。張立國(guó)等[12]研究顯示，生理成熟后脫水速率與支鏈淀粉、淀粉、粗蛋白表現(xiàn)極顯著正相關(guān)，與淀粉、支鏈淀粉直接通徑系數(shù)為正值，與脂肪、清蛋白、谷蛋白呈顯著負(fù)相關(guān)，與粗蛋白、清蛋白、谷蛋白、脂肪直接通徑系數(shù)為負(fù)值，提出以選育脂肪、淀粉、支鏈淀粉、谷蛋白含量少的基因型雜交種作為獲得脫水速率快的玉米育種方向。

3.2 植物激素及生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑玉米生長(zhǎng)發(fā)育受內(nèi)源激素調(diào)節(jié)控制，植物激素對(duì)玉米籽粒含水量有重要影響。萬(wàn)澤花等[13]研究表明，玉米籽粒脫水速率與GA3、IAA、ZR 含量均呈正相關(guān)，與ABA 含量呈負(fù)相關(guān)。Zhang 等[14]發(fā)現(xiàn)ABA 促進(jìn)了蔗糖對(duì)淀粉的轉(zhuǎn)化，縮短了籽粒灌漿的持續(xù)時(shí)間，加速了玉米籽粒脫水。Capelle 等[15]利用脫水速率差異較大的兩個(gè)親本及其組配的F3：4重組自交系群體為材料，發(fā)現(xiàn)ABA 含量與籽粒脫水有關(guān)，并定位到43 個(gè)與籽粒脫水有關(guān)的QTL、20 個(gè)與ABA 有關(guān)的QTL。

在實(shí)際生產(chǎn)中，可通過(guò)化學(xué)調(diào)控加速玉米籽粒脫水速率。DA 型脫水劑能明顯促進(jìn)玉米籽粒脫水，在玉米收獲前10～30d，應(yīng)用時(shí)期越早，效果越明顯，低劑量對(duì)品質(zhì)無(wú)影響，且能增加玉米產(chǎn)量[16]。曹文軒[17]研究了敵草快、草甘膦兩種脫水劑對(duì)玉米籽粒水分的調(diào)控效應(yīng)及其對(duì)玉米產(chǎn)量、品質(zhì)的影響情況，認(rèn)為授粉后40d 噴施敵草快脫水效果較好。趙繼玉等[18]通過(guò)3 年大田試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)：在收獲前20d 噴施脫水劑，提高了總脫水速率，對(duì)產(chǎn)量及品質(zhì)無(wú)顯著影響。因而，可考慮噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑加速玉米籽粒脫水速率，兼顧玉米生長(zhǎng)時(shí)期、環(huán)境溫度以及對(duì)產(chǎn)量品質(zhì)的影響。

4 玉米籽粒含水量與遺傳性狀

不同品種間的脫水速率是由基因控制的，通過(guò)育種方法可選育出脫水速率快的品種，但調(diào)節(jié)玉米籽粒的脫水速率是多基因數(shù)量性狀，可采用QTL 定位發(fā)掘控制脫水速率的基因。Sala 等[19]利用181個(gè)F2：3家系，定位到3 個(gè)QTL 與脫水速率有關(guān)。Wang 等[20]利 用 吉846 和 掖3189 組 配 了280 個(gè)RIL 群體，得到了14 個(gè)與籽粒脫水速率相關(guān)QTL，且對(duì)表型貢獻(xiàn)率在5%～16%之間。Song 等[21]利用DH 群體，定位到了6 個(gè)與籽粒含水量相關(guān)的QTL位點(diǎn)。王新濤等[22]使用500 對(duì)SSR 標(biāo)記進(jìn)行多態(tài)性選擇，發(fā)現(xiàn)位于玉米第8 染色體的標(biāo)記umc1627和umc1415 與籽粒含水量關(guān)系密切。

綜上，調(diào)節(jié)玉米籽粒的脫水速率屬于復(fù)雜的數(shù)量性狀，相關(guān)遺傳機(jī)制研究進(jìn)展緩慢，大多數(shù)研究還在初步定位階段，需要加快研究控制脫水速率的主效QTL，為育種方向提供理論指導(dǎo)。

5 玉米籽粒含水量測(cè)定方法

關(guān)于籽粒含水量的測(cè)定方法包括直接測(cè)定法（烘干法、減壓烘干法、紅外線(xiàn)加熱法、甲苯蒸餾法、卡爾費(fèi)休法）和間接測(cè)定法（核磁共振法、電子水分儀速測(cè)法、近紅外反射光譜分析法）。國(guó)內(nèi)外大多數(shù)研究使用傳統(tǒng)烘干法，近幾年正在逐漸探索探針式水分測(cè)定儀。向葵[23]利用改良的探針?biāo)譁y(cè)定儀與傳統(tǒng)的烘干法對(duì)玉米籽粒、苞葉、穗軸、全穗等含水量進(jìn)行測(cè)定并對(duì)比，得出兩者具有顯著相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)大于0.98，并提出水分測(cè)定儀可快速測(cè)定大田玉米的含水量。王幫太等[24]利用SH-2 型針刺式水分儀測(cè)量分析，建立直線(xiàn)回歸模型，實(shí)現(xiàn)快速測(cè)定玉米籽粒含水量。在實(shí)際應(yīng)用上，探針式水分測(cè)定儀測(cè)量值易受品種、體積、溫度等因素的影響。張垚[25]使用核磁共振技術(shù)測(cè)量單粒玉米籽粒含水量，發(fā)現(xiàn)核磁成像為籽粒含水量的選擇提供參考標(biāo)準(zhǔn)，并初步提出該方法測(cè)定含水量的可行性，為今后含水量的測(cè)定方法及育種上選擇快速脫水的材料提供方便。

6 結(jié)論與展望

6.1 結(jié)論隨著機(jī)械化的快速發(fā)展，尤其是黃淮海玉米生產(chǎn)區(qū)，收獲時(shí)籽粒含水量和破碎率較高，受農(nóng)時(shí)的影響，機(jī)械粒收的需求更為迫切。籽粒脫水速率快、收獲時(shí)籽粒含水量低是實(shí)現(xiàn)機(jī)械粒收的關(guān)鍵。在選育脫水快的品種時(shí)，建議選擇苞葉較短、苞葉層數(shù)較少、苞葉脫水速率較快、穗軸脫水速率較快的品種，同時(shí)協(xié)調(diào)好穗粗、軸粗、穗長(zhǎng)、行粒數(shù)、籽粒長(zhǎng)寬厚的關(guān)系，兼顧株高、穗位等株型性狀以及籽粒品質(zhì)、品種生育期及抗性的選育，結(jié)合當(dāng)?shù)氐纳L(zhǎng)環(huán)境及栽培管理設(shè)施，研發(fā)高效促脫水的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，選擇方便、快捷、準(zhǔn)確的測(cè)量?jī)x器，與輕簡(jiǎn)化農(nóng)機(jī)裝備相融合，才能進(jìn)一步推動(dòng)玉米機(jī)械粒收的應(yīng)用。

6.2 展望為了進(jìn)一步提高玉米生產(chǎn)效率，增加種植收益和市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力，需要深入研究影響玉米籽粒含水量的各個(gè)性狀，為玉米機(jī)械化推廣和品質(zhì)改善提供理論依據(jù)。一方面深度挖掘優(yōu)異種質(zhì)資源，打造硬核農(nóng)業(yè)“芯片”，為品種選育提供材料支撐；另一方面，要結(jié)合當(dāng)?shù)氐姆N植制度、栽培模式、生態(tài)氣候等相關(guān)因素，選擇合適的機(jī)械裝備，提高機(jī)械粒收的質(zhì)量。同時(shí)，加快探索土地流轉(zhuǎn)制度，增加玉米種植規(guī)模，降低機(jī)械化作業(yè)成本。