挪威大西洋鮭良種選育的發(fā)展歷程及其對我國水產(chǎn)種業(yè)工作的借鑒

陸亞男， 劉 翀，王 茜， 沈映君

（1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部遠(yuǎn)洋與極地漁業(yè)創(chuàng)新重點實驗室，上海 200090；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院漁業(yè)機(jī)械儀器研究所，上海 200092）

挪威是世界上最大的大西洋鮭（Salmo salar）養(yǎng)殖生產(chǎn)國，2020年挪威大西洋鮭養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)到137×104t，產(chǎn)值為648×104挪威克朗［1－2］①注：1挪威克朗約等于0.11美元。大西洋鮭養(yǎng)殖業(yè)已成為挪威第三大支柱產(chǎn)業(yè)，在挪威的國民經(jīng)濟(jì)中占有重要地位，也是全球水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的典范。我國很多學(xué)者，如徐君卓［3］、張宇雷等［4］及劉翀等［2］總結(jié)了挪威大西洋鮭養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展的措施和經(jīng)驗，其中，非常重要的一條經(jīng)驗是現(xiàn)代化良種選育和種苗繁育體系對大西洋鮭養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展的保障作用，可以說，沒有現(xiàn)代化的、高效的大西洋鮭種苗供應(yīng)體系，就沒有挪威大西洋鮭養(yǎng)殖業(yè)的今天。

2020年中央經(jīng)濟(jì)工作會議提出要“解決好種子和耕地問題”［5］。水產(chǎn)種業(yè)是種業(yè)的重要組成部分，也是漁業(yè)的戰(zhàn)略性、基礎(chǔ)性核心產(chǎn)業(yè)。回顧挪威大西洋鮭良種選育的歷史，總結(jié)挪威在大西洋鮭良種選育方面的經(jīng)驗，可以為我國水產(chǎn)良種產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供發(fā)展思路，最終為促進(jìn)我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展，保障我國水產(chǎn)養(yǎng)殖種業(yè)安全做出貢獻(xiàn)。

1 挪威大西洋鮭良種選育的發(fā)展歷程

挪威的大西洋鮭養(yǎng)殖工作始于20世紀(jì)60年代，隨著養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)從無到有緩慢發(fā)展，一些養(yǎng)殖中存在的問題也慢慢浮現(xiàn)，如親本質(zhì)量不穩(wěn)定、生長狀況不好和病害頻發(fā)等。針對這些問題，挪威政府于20世紀(jì)70年代初開始了大西洋鮭的品種選育研究，由來自挪威農(nóng)業(yè)大學(xué)的HARALD SKJERVOLD教授領(lǐng)銜，建立了第一個大西洋鮭育種團(tuán)隊［6］。隨著大西洋鮭養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的飛速發(fā)展和科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，目前，挪威已經(jīng)建立起了完整的產(chǎn)學(xué)研相結(jié)合的大西洋鮭育種體系，每年為挪威乃至全世界的大西洋鮭養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)提供優(yōu)質(zhì)的苗種以及良種選育與苗種繁育方面的技術(shù)支持。

1.1 大西洋鮭良種選育目標(biāo)的發(fā)展變化

最初，大西洋鮭選育的指標(biāo)僅為簡單的外觀性狀，如體長和體質(zhì)量。隨著養(yǎng)殖規(guī)模擴(kuò)大和育種技術(shù)的成熟，育種目標(biāo)變得更加復(fù)雜多樣，如選育具有更好經(jīng)濟(jì)特征、更好抗病能力和更好淡水適應(yīng)性的品種等［7］。

1.1.1 選育具有優(yōu)良生長特性和更佳魚肉品質(zhì)的品種

在大西洋鮭良種選育工作開展之初，研究者關(guān)注的選育指標(biāo)僅包括體長和體質(zhì)量。隨著育種技術(shù)的成熟完善，更多經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)被篩選出來，如魚片顏色、脂肪含量、脂肪分布和體型等。1994年，挪威培育出了肉色更鮮艷的第四世代良種；1995年，培育出了脂肪含量更高、脂肪分布更均勻的第四世代良種；2001年，培育出了體型更修長、均勻的第七世代良種［6］。在世界水產(chǎn)市場上，挪威大西洋鮭以其色澤鮮艷、營養(yǎng)豐富、口感鮮腴肥美著稱，這與挪威養(yǎng)殖業(yè)選用色澤更好、脂肪含量更高的大西洋鮭良種進(jìn)行養(yǎng)殖密切相關(guān)。

1.1.2 選育具有更好抗病能力的品種

隨著大西洋鮭養(yǎng)殖規(guī)模的擴(kuò)大、養(yǎng)殖密度的提高以及養(yǎng)殖環(huán)境的惡化，疾病問題成為困擾大西洋鮭養(yǎng)殖業(yè)的突出問題。最常見的疾病是癤病、貧血病及胰腺病。以大西洋鮭貧血病為例，感染這種病的大西洋鮭會出現(xiàn)白鰓、浮頭、眼突和水腫等癥狀［8］，該病的傳染性與死亡率都很高，一旦爆發(fā)，常常可致養(yǎng)殖的大西洋鮭全部死亡。1993年，挪威選育出了抵抗癤病的第四世代大西洋鮭種苗；1994年，選育出了抵抗傳染性大西洋鮭貧血病的種苗；2001年，選育出了具有抗傳染性胰腺病的種苗［6］。這些具有抗病能力的良種為開展大規(guī)模大西洋鮭養(yǎng)殖、加強(qiáng)大西洋鮭抗病能力及提升大西洋鮭養(yǎng)殖質(zhì)量做出了巨大貢獻(xiàn)。

1.1.3 選育性晚熟的品種

從養(yǎng)殖角度來說，性早熟對于魚類的健康、生長和魚肉品質(zhì)都有影響。因此，通過育種方法控制養(yǎng)殖大西洋鮭的性成熟時間，是大西洋鮭育種研究的一個重要方向。所采用的技術(shù)手段，一是傳統(tǒng)育種方法，選用性成熟晚的親本進(jìn)行雜交，早在20世紀(jì)70年代，挪威就已經(jīng)培育出了第一個性成熟時間較晚的世代；二是控制外部因素（如光照）影響魚類的青春期發(fā)育；三是運(yùn)用最新生物技術(shù)方法開展品種選育；四是采用多倍體誘導(dǎo)技術(shù)；五是通過基因改造控制性成熟［9］。

1.1.4 選育其他優(yōu)質(zhì)養(yǎng)殖品種

為了適應(yīng)不同養(yǎng)殖目的，挪威也在培養(yǎng)、選育其他類型的優(yōu)良品種，如可淡水養(yǎng)殖的品種，飼料利用率高的品種等。

在挪威，深水網(wǎng)箱養(yǎng)殖是大西洋鮭主要養(yǎng)殖方式，其養(yǎng)殖量大，技術(shù)成熟。但隨著養(yǎng)殖環(huán)境的惡化，挪威養(yǎng)殖環(huán)境管理日趨嚴(yán)格，封閉性更好的陸基養(yǎng)殖模式日益受到重視，這就要求育種企業(yè)培養(yǎng)出可淡水養(yǎng)殖的品種，從而降低企業(yè)的養(yǎng)殖成本。早在2001年，挪威就已經(jīng)培育出了可以在淡水中進(jìn)行養(yǎng)殖的第七世代大西洋鮭良種［6］。

為了減少飼料產(chǎn)業(yè)對野生魚類（如用于養(yǎng)殖大西洋鮭飼料的鯡魚、沙丁魚等）造成的資源損害，同時，也為了保證國際市場上大西洋鮭的市場價格，近年來，挪威通過控制飼料使用量來嚴(yán)格控制養(yǎng)殖大西洋鮭的產(chǎn)量［2］。因此，挪威許多育種企業(yè)開始開展具有更高飼料利用率品種的選育［10］。

1.2 挪威大西洋鮭良種選育技術(shù)策略的發(fā)展變化

1.2.1 傳統(tǒng)技術(shù)選育階段

在大西洋鮭品種選育之初，主要采用的是傳統(tǒng)的雜交法進(jìn)行選育。從野生環(huán)境中捕撈大西洋鮭親本，建立家系，選取體質(zhì)量大、體長較長、身體較強(qiáng)壯的親本進(jìn)行雜交，挑選出體格更強(qiáng)壯、生長更快、魚肉品質(zhì)更好的雜交后代來進(jìn)行育種與養(yǎng)殖。通過這種方式，挪威選育出了最初的具有較好生長性狀、性成熟較晚、色澤較為鮮艷的良種［7］。

1.2.2 現(xiàn)代生物技術(shù)輔助育種階段

進(jìn)入20世紀(jì)80年代以后，隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展，雌核發(fā)育技術(shù)、三倍體育種技術(shù)、BLUP（best linear unbiased prediction）育種技術(shù)等也被廣泛用于大西洋鮭的良種選育工作［11］。這些技術(shù)的應(yīng)用，為培養(yǎng)具有較好經(jīng)濟(jì)性狀、較好抗病性能的新品種起到了極大的推動作用，從20世紀(jì)80年代開始，挪威的大西洋鮭育種工作得到飛速發(fā)展，一大批具有優(yōu)良抗病性能、生長迅速、肉色鮮艷的大西洋鮭新品種被培育出來并得到快速的市場應(yīng)用，對挪威大西洋鮭養(yǎng)殖業(yè)的規(guī)?；l(fā)展起到了極大的推動作用，也為挪威大西洋鮭以優(yōu)異的品質(zhì)走出國門，迅速占領(lǐng)世界鮭鱒類市場起到了重要的助推作用［7，11］。1999年的一項研究顯示，經(jīng)過5個世代的選擇性育種，大西洋鮭的生長速度比野生大西洋鮭增長了113%，飼料轉(zhuǎn)化率提升20%［12］。STORSET等［13］發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過數(shù)代IPN病毒抗性選育后的大西洋鮭感染IPN時的致死率（29.3%）比野生大西洋鮭（66.6%）顯著降低。

1.2.3 基因技術(shù)輔助品種選育階段

現(xiàn)代基因技術(shù)為人們理解生物基本性狀的基因本質(zhì)打開了大門。在大西洋鮭育種方面，基因技術(shù)的應(yīng)用主要有兩個方面，一是遺傳標(biāo)記的開發(fā)利用；二是開發(fā)轉(zhuǎn)基因大西洋鮭。

基于遺傳標(biāo)記的遺傳圖譜構(gòu)建能夠識別并（或）標(biāo)記定量性狀基因（quantitative trait loci，QTL）。這將促進(jìn)標(biāo)記輔助的選擇，改善重要的經(jīng)濟(jì)性狀，特別是那些難以繁殖的特征，如食物轉(zhuǎn)化效率和抗病性等。基因標(biāo)記技術(shù)也可以用于大西洋鮭的家系或個體的鑒定等。

1989年，美國AquaBounty公司曾用太平洋細(xì)鱗大麻哈魚（Oncorhynchus tshawytscha）的生長激素調(diào)節(jié)基因取代大西洋鮭的生長激素調(diào)節(jié)基因，這一基因以一個來自美洲綿鳚（Zoarces americanus）的啟動子基因序列編碼進(jìn)行指導(dǎo)，最終生產(chǎn)出一種名為AquaAdvantage的大西洋鮭。傳統(tǒng)的大西洋鮭僅在春季和夏季生長，但這種轉(zhuǎn)基因大西洋鮭可以全年分泌生長激素，在秋冬季節(jié)也可以正常生長，從而顯著提高了大西洋鮭的生長速度。通常，大西洋鮭需要養(yǎng)殖3年才能達(dá)到4 kg左右的上市規(guī)格，但這種轉(zhuǎn)基因大西洋鮭僅需16～18個月即可上市［8］。但是，對于這種轉(zhuǎn)基因大西洋鮭的安全性，一直存在著較大的爭議。當(dāng)前，挪威的基因技術(shù)輔助育種工作還主要集中在重要經(jīng)濟(jì)性狀的基因組關(guān)聯(lián)分析［14－18］、重要功能基因及其調(diào)控技術(shù)［19－21］、全基因組選擇育種［11］等方面，如2020年，挪威培育了第一個大西洋鮭克隆系［22］。

持續(xù)多年的良種選育計劃為挪威大西洋鮭產(chǎn)業(yè)發(fā)展做出了巨大貢獻(xiàn)，根據(jù)不同的育種成本收益計算方法，育種計劃的收益成本比約為15：1～7：1［12］。有研究認(rèn)為，推動挪威水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的最重要因素是育種［7］。一項基于2003年生產(chǎn)數(shù)據(jù)的調(diào)查表明，全世界97% 的養(yǎng)殖大西洋鮭是基于遺傳改良的種群［7］。

由于在大西洋鮭育種方面積累了豐富的技術(shù)經(jīng)驗，挪威已逐漸將這些技術(shù)經(jīng)驗轉(zhuǎn)移至其他具有潛力的海水養(yǎng)殖品種開發(fā)方面，如大西洋鱈、貽貝乃至大型海洋經(jīng)濟(jì)藻類等。在2019年頒布的挪威海洋戰(zhàn)略白皮書《藍(lán)色機(jī)遇，挪威政府最新海洋戰(zhàn)略》中，挪威已經(jīng)將非鮭鱒魚類的養(yǎng)殖業(yè)列入挪威海洋可持續(xù)發(fā)展計劃的一部分［23］。

2 挪威大西洋鮭品種選育的先進(jìn)經(jīng)驗

2.1 設(shè)立國家育種計劃，不斷增加科技投入

挪威政府一直高度重視大西洋鮭的種質(zhì)問題，設(shè)立國家計劃來保證優(yōu)質(zhì)品種選育。早在大西洋鮭養(yǎng)殖業(yè)興起之初，養(yǎng)殖者就注意到了大西洋鮭有一個4年的世代間隔，產(chǎn)卵后死亡率很高，因此，20世紀(jì)70年代，挪威水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所（Akvaforsk）發(fā)起了第一個國家級大西洋鮭選擇性育種計劃，這也是世界上第一個大西洋鮭選擇性育種計劃。該計劃以年度為單位設(shè)立了4個基礎(chǔ)種群庫，連續(xù)4年，每年從挪威、瑞典等地的河流中采集大西洋鮭親本，以為大西洋鮭養(yǎng)殖業(yè)提供良好的種質(zhì)資源。此后，挪威不斷通過國家計劃來保障大西洋鮭選育工作的順利開展。即使在20世紀(jì)80年代中期，大西洋鮭育種已經(jīng)逐漸步入商業(yè)化以后，政府依然為大西洋鮭育種提供50%的基金支持［24］。這些國家育種計劃對挪威水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的成功起到了決定性作用。

挪威是世界上漁業(yè)科技最發(fā)達(dá)的國家之一，擁有多家世界知名的漁業(yè)機(jī)構(gòu)和大學(xué)。挪威漁業(yè)與水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所（Fiskeriforskning）和挪威水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所在大西洋鮭品種選育方面都具有豐富的研究經(jīng)驗和極高的知名度。特羅姆瑟大學(xué)（University of Troms?）、卑爾根大學(xué)（University of Bergen）等高校在海洋生物遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)、基因技術(shù)研究等方面一直處于世界前沿，每年為挪威培養(yǎng)大批水產(chǎn)養(yǎng)殖、育種、加工等方面的專業(yè)人才。這些為大西洋鮭國家育種計劃的順利實施和育種產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展提供了科技與人才的保障。值得一提的是，隨著大西洋鮭養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，也有很多經(jīng)濟(jì)學(xué)、管理學(xué)方面的人才技術(shù)力量投入到對大西洋鮭養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的分析中來，出現(xiàn)了一些利用學(xué)經(jīng)濟(jì)手段、數(shù)學(xué)方法分析育種目標(biāo)與技術(shù)路徑的研究。如ROSENDALL和OLESEN［25］通過大西洋鮭育種文獻(xiàn)分析、主要育種企業(yè)訪談以及市場綜合調(diào)研發(fā)現(xiàn)，對大西洋鮭進(jìn)行抗海虱寄生蟲選擇性育種沒有市場價值；OLESEN等［26］通過資源效率、盈利能力、生產(chǎn)力、環(huán)境無害性、生物多樣性、社會可行性和道德方面的綜合分析，建議制定一個具有倫理優(yōu)先級和權(quán)衡市場和非市場價值的動物育種目標(biāo)程序。這些跨學(xué)科的研究結(jié)果，為挪威科學(xué)制定國家育種計劃、選擇育種目標(biāo)和技術(shù)路徑以及衡量育種收益提供了參考。

2.2 研企積極合作，充分發(fā)揮育種企業(yè)的能動性

在挪威大西洋鮭養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展過程中，挪威政府一直積極鼓勵企業(yè)投入研發(fā)力量，參與大西洋鮭良種選育工作。早在1968年，位于遜達(dá)瑟拉（Sunndals?ra）的水產(chǎn)養(yǎng)殖企業(yè)阿克瓦福斯克股份有限公司（Akvaforsk AS）就參與了虹鱒親本與受精卵的收集與保藏工作，此后，這家公司又積極參與大西洋鮭親本收集、養(yǎng)殖、保藏與選育工作，成為挪威水產(chǎn)養(yǎng)殖育種領(lǐng)域的先鋒企業(yè)［7］。1985年，挪威水產(chǎn)養(yǎng)殖協(xié)會和水產(chǎn)養(yǎng)殖銷售集團(tuán)年度大會通過投票，決定成立一個有組織的選擇性育種和銷售體系，挪威第一家專門從事水產(chǎn)養(yǎng)殖育種的企業(yè)，挪威水產(chǎn)育種站股份有限公司（Norweigian Aquacultures Breeding Station AS）在科克賽特羅拉（Kyrks?ter?ra）成立，進(jìn)入20世紀(jì)90年代，公司經(jīng)過一系列股權(quán)變化重組后，于1999年更名為阿卡基因股份有限公司（AquaGen AS）［7，11］。目前，該公司是挪威最大的水產(chǎn)育種企業(yè)。遜達(dá)瑟拉與科克賽特羅拉也成為挪威大西洋鮭育種工作的基地，目前，所有挪威的苗種生產(chǎn)商都有來自這兩個地區(qū)水產(chǎn)育種站的育種材料。專業(yè)育種企業(yè)在挪威的水產(chǎn)育種產(chǎn)業(yè)發(fā)展中發(fā)揮了巨大且關(guān)鍵的作用，挪威第一代生長性狀良好的大西洋鮭、第一代性成熟晚的大西洋鮭、第一個具有抗病能力的大西洋鮭等優(yōu)質(zhì)良種，均是由科研人員與育種企業(yè)合作完成的。進(jìn)入21世紀(jì)，育種企業(yè)又與科研人員一起，開展基因技術(shù)選育優(yōu)質(zhì)大西洋鮭良種的研究。2000年，阿卡基因股份有限公司成立智利分公司，將挪威的大西洋鮭育種技術(shù)和良種帶入南美，并在智利成立了育種中心，推動了智利大西洋鮭與鱒類養(yǎng)殖良種的研發(fā)。統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，2009—2018年，挪威育種企業(yè)的EBITDA利潤（earnings before interest，taxes，depreciation and amortization）年平均增長率為21.7%；2018年挪威育種企業(yè)魚卵和受精卵的銷售收入超過12×108挪威克朗，其中，排名前5位的育種企業(yè)銷售收入占86%［27］。育種企業(yè)的積極參與對挪威大西洋鮭育種產(chǎn)業(yè)發(fā)展步入良性循環(huán)、挪威大西洋鮭養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)迅猛發(fā)展起到了不可替代的作用。。

2.3 多種措施加強(qiáng)育種工作管理

2.3.1 頒發(fā)親本養(yǎng)殖許可證和育種許可證，規(guī)范育種工作

為了規(guī)范大西洋鮭的育種工作，避免育種無序化和惡性競爭，挪威從很早就制定了關(guān)于企業(yè)開展商業(yè)性育種工作的管理規(guī)范，為有意向開展育種工作的企業(yè)頒發(fā)親本養(yǎng)殖許可證和育種許可證，從而規(guī)范育種行為。最新修訂的育種管理規(guī)范于2008年1月1日生效，對企業(yè)開展商業(yè)性大西洋鮭育種制定了嚴(yán)格的管理規(guī)定［28］。

新規(guī)規(guī)定，育種許可證由挪威漁業(yè)局指定的育種許可咨詢委員會進(jìn)行專業(yè)評估，并提交挪威漁業(yè)局進(jìn)行審批。許可證的申請者和后來的持有者必須對育種場的經(jīng)營承擔(dān)實際責(zé)任，這意味著，許可證的持有者必須是該育種場的實際經(jīng)營者，不允許出租、出借育種許可證。

規(guī)定要求，從事親本養(yǎng)殖的企業(yè)，必須記錄并匯報親本來源、數(shù)量、基礎(chǔ)遺傳信息以及養(yǎng)殖場每個繁殖季所生產(chǎn)的卵子與精液生物量，并對這些生物產(chǎn)品的去向定期向挪威漁業(yè)局進(jìn)行匯報。育種場必須提交育種計劃和育種數(shù)量、選擇標(biāo)準(zhǔn)等信息。在育種過程中，育種場必須按申請時所提出的育種目標(biāo)如“生長性狀”“IPN抗性”等開展育種工作，并統(tǒng)計每月育種總產(chǎn)量、平均重量等生物信息，按要求上報至挪威漁業(yè)局，嚴(yán)禁超范圍或超許可進(jìn)行育種工作。

2.3.2 加強(qiáng)養(yǎng)殖大西洋鮭防逃逸管理，避免污染野生種質(zhì)資源

養(yǎng)殖大西洋鮭逃逸一直是困擾大西洋鮭養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的一個嚴(yán)重問題，一方面，大量養(yǎng)殖大西洋鮭因大風(fēng)、大浪和養(yǎng)殖設(shè)施損壞等原因逃逸，會給養(yǎng)殖企業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)損失；另一方面，養(yǎng)殖大西洋鮭可能會與野生大西洋鮭競爭食物和棲息地，傳播病害，并有可能與野生大西洋鮭雜交并污染野生大西洋鮭種質(zhì)，從而對野生大西洋鮭資源造成損害。因此，挪威政府制定了嚴(yán)格的養(yǎng)殖大西洋鮭防逃逸管理辦法。

早在2006年，挪威貿(mào)易、工業(yè)和漁業(yè)部就成立了一個“養(yǎng)殖魚類逃逸委員會”，研究魚類逃逸的原因，降低逃逸風(fēng)險，并提出相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)、規(guī)則和建議等［29］。2015年，挪威漁業(yè)局又制定了專門的“防逃逸戰(zhàn)略”（Strategi mot r?mming）［30］。戰(zhàn)略提出，一是要通過水產(chǎn)養(yǎng)殖設(shè)施的防逃設(shè)計和運(yùn)行以及管理風(fēng)險監(jiān)管，應(yīng)盡可能減少養(yǎng)殖魚類的逃逸量；二是當(dāng)養(yǎng)殖魚類逃跑時，要將之與野生種群的遺傳相互作用減少到最低限度。挪威漁業(yè)局規(guī)定，所有大西洋鮭養(yǎng)殖場都必須上報養(yǎng)殖魚類逃逸、疑似逃逸和重新捕獲的情況，養(yǎng)殖場對于在養(yǎng)殖場周邊500m范圍內(nèi)逃逸的魚類具有重新捕獲的義務(wù)。挪威漁業(yè)局制定并頒布逃逸魚類國家監(jiān)測方案，定期頒布對全國160多條水道（這一監(jiān)測水道數(shù)量還在不斷增加）中逃逸魚類的監(jiān)測結(jié)果。

3 對我國水產(chǎn)種業(yè)工作的借鑒和啟示

改革開放以來，我國水產(chǎn)種業(yè)取得飛速發(fā)展。1991—2018年，全國通過審定的水產(chǎn)新品種共215個，其中自主培育的有186個［31］。這些水產(chǎn)新品種為我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的快速增長提供了強(qiáng)有力的種業(yè)和技術(shù)支撐。但我國水產(chǎn)苗種培育工作仍然存在很多問題，如種質(zhì)資源來源混雜，養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)中混用不明來源種質(zhì)資源、低劣種質(zhì)資源和野生種質(zhì)資源現(xiàn)象突出；引進(jìn)國外養(yǎng)殖苗種較多，在種業(yè)安全方面容易“受制于人”；具有自主知識產(chǎn)權(quán)的優(yōu)質(zhì)養(yǎng)殖苗種種類較少，市場普及度不高；科研與生產(chǎn)相脫節(jié)，很多培育出的優(yōu)良品種難以走出實驗室等。針對我國水產(chǎn)種業(yè)中存在的突出問題，借鑒挪威大西洋鮭種業(yè)發(fā)展的成熟經(jīng)驗，我國水產(chǎn)種業(yè)應(yīng)在以下方面逐漸完善。

3.1 科學(xué)規(guī)劃水產(chǎn)良種創(chuàng)新發(fā)展戰(zhàn)略，圍繞重點品種加強(qiáng)科技投入

當(dāng)前，我國水產(chǎn)遺傳育種學(xué)科在某些領(lǐng)域已經(jīng)處于國際領(lǐng)跑位置，如對300多種水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)物種實現(xiàn)了全人工繁育；建立了鯉魚、半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）、對蝦、牡蠣、扇貝、海帶等13種水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)物種的全基因組序列圖譜以及高精度的遺傳連鎖圖譜等［32］。我國育種工作正在從傳統(tǒng)育種、雜交育種和細(xì)胞工程育種，逐步向傳統(tǒng)育種與現(xiàn)代分子輔助育種技術(shù)、基因組選育技術(shù)相結(jié)合的方向發(fā)展，但在關(guān)鍵育種技術(shù)創(chuàng)新上還有差距，育種的科學(xué)精準(zhǔn)效率有待提高，還有少部分引進(jìn)種源受制于人。

為解決這些問題，應(yīng)借鑒學(xué)習(xí)挪威發(fā)展大西洋鮭產(chǎn)業(yè)的經(jīng)驗，制定國家水產(chǎn)養(yǎng)殖良種發(fā)展規(guī)劃，在系統(tǒng)開展水產(chǎn)種質(zhì)資源調(diào)查，摸清我國水產(chǎn)養(yǎng)殖種質(zhì)資源基本情況的基礎(chǔ)上，充分總結(jié)我國水產(chǎn)良種產(chǎn)業(yè)發(fā)展經(jīng)驗和不足，運(yùn)用現(xiàn)代經(jīng)濟(jì)學(xué)、管理學(xué)方法開展包括經(jīng)濟(jì)指標(biāo)在內(nèi)的水產(chǎn)良種技術(shù)策略和產(chǎn)業(yè)戰(zhàn)略分析，明確未來水產(chǎn)良種發(fā)展的重點品種、重點方向和重點技術(shù)。按照我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)大宗養(yǎng)殖品種（如四大家魚）、名優(yōu)養(yǎng)殖品種（如小龍蝦、大黃魚等）、外來“卡脖子”養(yǎng)殖品種（如虹鱒、南美白對蝦等）及具有較大發(fā)展?jié)摿Φ乃a(chǎn)養(yǎng)殖品種（如青蟹、海馬等）等不同類別，確定需重點攻關(guān)的養(yǎng)殖品種種類；重點開展典型品種的全基因組信息解析，與經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)的功能基因及其調(diào)控機(jī)制解析等工作；發(fā)展重要經(jīng)濟(jì)性狀的基因組管理分析和全基因組選擇育種技術(shù)，完善綜合選擇育種技術(shù)和性別控制育種技術(shù)等；加快水產(chǎn)種業(yè)自主創(chuàng)新的聯(lián)合攻關(guān)；加強(qiáng)水產(chǎn)種業(yè)人才培養(yǎng)，快速提升我國水產(chǎn)種業(yè)自主創(chuàng)新能力，培育一批技術(shù)上有引領(lǐng)性、品種上有代表性、產(chǎn)業(yè)上有示范性、市場上有良好前景的水產(chǎn)養(yǎng)殖新品種。

3.2 建立完善水產(chǎn)原良種體系，建立產(chǎn)學(xué)研用充分融合的水產(chǎn)良種創(chuàng)新機(jī)制，重點培育一批現(xiàn)代化的水產(chǎn)良種企業(yè)

改革開放后，我國水產(chǎn)種業(yè)基礎(chǔ)設(shè)施條件得到極大改善，目前有水產(chǎn)良種場400多個，其中，國家級水產(chǎn)良種場86家，水產(chǎn)種業(yè)體系逐步形成［31］，但與挪威相比，我國良種場、繁育場的技術(shù)設(shè)施條件還較差，規(guī)范化、現(xiàn)代化程度還很低，生產(chǎn)環(huán)境簡陋，生產(chǎn)設(shè)施落后，技術(shù)攻關(guān)能力弱，管理水平和管理效率較為低下，苗種生產(chǎn)不規(guī)范，質(zhì)量不穩(wěn)定。應(yīng)學(xué)習(xí)、引進(jìn)挪威先進(jìn)的工業(yè)化繁育設(shè)施設(shè)備和管理方法，建立完善我國的水產(chǎn)原良種體系，加強(qiáng)種業(yè)基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)。

在不斷完善水產(chǎn)良種培育基礎(chǔ)條件的同時，必須大力提倡建立以企業(yè)為主體、基礎(chǔ)公益研究為支撐的產(chǎn)學(xué)研用融合的水產(chǎn)種業(yè)創(chuàng)新體系，重點培育一批集生物技術(shù)、智能化、數(shù)字化以及信息化技術(shù)為一體的現(xiàn)代化水產(chǎn)種業(yè)龍頭企業(yè)，充分發(fā)揮企業(yè)在市場響應(yīng)和消費(fèi)趨勢分析方面的優(yōu)勢，利用好核心企業(yè)的場地資源、生物資源和技術(shù)資源，培育、開發(fā)一批具有自主知識產(chǎn)權(quán)的水產(chǎn)良種和種苗繁育核心技術(shù)，建立、完善企業(yè)知識產(chǎn)權(quán)創(chuàng)新和保護(hù)制度，鼓勵水產(chǎn)種業(yè)龍頭企業(yè)參與國際競爭，從而不斷提升我國水產(chǎn)種業(yè)的自主創(chuàng)新能力和國際競爭力。

3.3 加強(qiáng)對水產(chǎn)種業(yè)工作的管理監(jiān)督

水產(chǎn)苗種是水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的開端，是水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的最初投入品。苗種投入不規(guī)范，則水產(chǎn)養(yǎng)殖工作難以順利開展。為了規(guī)范水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的苗種，我國于1992年頒布了《水產(chǎn)種苗管理辦法》并于1997年進(jìn)行了修訂，該辦法對“水產(chǎn)養(yǎng)（增）殖生產(chǎn)的原種、良種和苗種”的生產(chǎn)經(jīng)營、技術(shù)管理等做出了規(guī)定，對規(guī)范我國水產(chǎn)苗種工作起到了較好的作用，但隨著時代發(fā)展，該辦法的內(nèi)容已不能適應(yīng)行業(yè)快速發(fā)展的要求。2001年12月，我國又頒布了《水產(chǎn)苗種管理辦法》，將“水產(chǎn)苗種”的定義范圍擴(kuò)大到了一切“用于水產(chǎn)繁育、增養(yǎng)殖（栽培）生產(chǎn)和科研試驗的水產(chǎn)動植物的親本、稚體、幼體、受精卵、孢子及其遺傳育種材料”，并對水產(chǎn)苗種的生產(chǎn)、經(jīng)營、管理、進(jìn)口和出口活動進(jìn)行了規(guī)范［33］。但總的說來，仍存在很多問題，如野生水產(chǎn)苗種資源保護(hù)不力，部分野生水產(chǎn)苗種資源過度開發(fā)或資源衰退明顯；苗種質(zhì)量管理重視程度不夠，苗種生產(chǎn)混亂，苗種生產(chǎn)單位種質(zhì)資源來源不明，近親交配等現(xiàn)象普遍存在；苗種質(zhì)量不穩(wěn)定，經(jīng)濟(jì)性狀持續(xù)退化，病害頻發(fā)；外來物種風(fēng)險防控意識與預(yù)警不足；對水產(chǎn)苗種市場不規(guī)范行為監(jiān)管不嚴(yán)，處罰不力等。為此，我國可以借鑒挪威對水產(chǎn)育種管理工作的經(jīng)驗，進(jìn)一步修訂、完善《水產(chǎn)苗種管理辦法》，明確實施細(xì)則；加強(qiáng)對野生水產(chǎn)種質(zhì)資源的跟蹤與保護(hù)；完善水產(chǎn)苗種行業(yè)準(zhǔn)入制度；加強(qiáng)水產(chǎn)苗種生產(chǎn)監(jiān)督；加大對水產(chǎn)苗種生產(chǎn)、交易過程中違法違規(guī)行為的處罰力度。同時，還要科學(xué)利用好大數(shù)據(jù)、物聯(lián)網(wǎng)等現(xiàn)代信息技術(shù)，加強(qiáng)對水產(chǎn)苗種生產(chǎn)與交易過程的溯源、跟蹤與監(jiān)控，從源頭減少違法違規(guī)現(xiàn)象的發(fā)生。