花絨寄甲寄主搜尋行為研究進(jìn)展

劉 楊，趙正萍，張 敏，顏學(xué)武*

（1.韶山市林業(yè)局，湖南韶山411300； 2.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙，410004；3.國(guó)家林業(yè)和草原局南方天敵繁育與應(yīng)用工程技術(shù)研究中心，湖南 長(zhǎng)沙，410004）

花絨寄甲Dastarcus helophoroides (Fairmaire)屬鞘翅目寄甲科（Coleoptera：Bothrideridae），是多種蛀干類(lèi)害蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)寄生性天敵，原名花絨堅(jiān)甲、花絨穴甲。2004年，楊忠岐教授認(rèn)為這種甲蟲(chóng)具有寄生性，故將中文名改為更能反映其生物學(xué)習(xí)性的名稱——花絨寄甲[1,2]。在防治光肩星天牛Anoplophora glabripennis (Motschulsky)[3,4]、松褐天牛Monochamus alternatus (Hope)[4-8]、栗山天牛Massicus raddei Blessig[9]、銹色粒肩天牛Apriona swainsoni (Hope)[10]、云斑天牛Batocera horsfieldi (Hope)[11,12]、桑天牛Apriona germari (Hope)[13]等重大林木蛀干害蟲(chóng)取得一定的成效，寄生率可達(dá)70%～98%[14,15]。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)花絨寄甲的研究主要集中在生物學(xué)特性、人工繁育及防治應(yīng)用上，但其對(duì)寄主定位機(jī)制的研究報(bào)道較少。2007年，魏建榮等[16]研究認(rèn)為，花絨寄甲主要是通過(guò)揮發(fā)性物質(zhì)找到寄主，并選擇合適部位進(jìn)行產(chǎn)卵。然而，對(duì)于不同寄主種類(lèi)，有多少種信息化學(xué)物質(zhì)參與其中尚未明晰，以致于在林間利用信息化學(xué)物質(zhì)監(jiān)測(cè)其種群數(shù)量仍面臨困難。有鑒于此，本文概述了近年來(lái)關(guān)于花絨寄甲成蟲(chóng)定位寄主行為以及搜尋過(guò)程中起作用的關(guān)鍵信息化學(xué)物質(zhì)種類(lèi)相關(guān)研究進(jìn)展，以期為野外監(jiān)測(cè)花絨寄甲的種群數(shù)量、更為有效的利用花絨寄甲進(jìn)行生物防治提供科學(xué)借鑒。

1 花絨寄甲的行為特點(diǎn)

花絨寄甲為復(fù)變態(tài)昆蟲(chóng)，自然種群每年產(chǎn)卵2次，成蟲(chóng)壽命可達(dá)3年以上；幼蟲(chóng)期極短，只有1 周左右，為闖蚴型；蛹期為40 d 左右，野外以成蟲(chóng)或繭越冬。成蟲(chóng)是其在自然界活動(dòng)的主要蟲(chóng)態(tài)[17]，環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，在野外可忍受35℃以上的高溫以及冬季0℃以下的低溫，耐饑、耐渴的能力也非常強(qiáng)[18,19]。花絨寄甲成蟲(chóng)善爬行，有很強(qiáng)的假死性，趨光性弱，白天光線較強(qiáng)時(shí)，常躲在樹(shù)皮下、樹(shù)皮縫隙內(nèi)，黃昏時(shí)爬出活動(dòng)[18,20]，有明顯的聚集行為[21]?；ńq寄甲成蟲(chóng)雜食性，可取食枯朽的樹(shù)皮、天牛幼蟲(chóng)和其他昆蟲(chóng)的干尸體［22］。

花絨寄甲成蟲(chóng)多在天牛蛀道孔洞附近交配，然后將卵產(chǎn)于天牛幼蟲(chóng)坑道外附近的樹(shù)皮縫內(nèi)或寄主坑道壁上、糞屑中［17］，初孵幼蟲(chóng)依靠發(fā)達(dá)的胸足爬行進(jìn)入蟲(chóng)道搜尋天牛幼蟲(chóng)，通過(guò)咬食寄主體節(jié)間表皮，從而將其頭部插入天牛幼蟲(chóng)體內(nèi)進(jìn)行取食[17,23]。多選實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，相較于綠色、橙色、黃色和紅色，自然情況下花絨寄甲成蟲(chóng)在黑色基質(zhì)上產(chǎn)卵量最大，其次為橙色。在雙選實(shí)驗(yàn)中，花絨寄甲在黑色和橙色基質(zhì)的產(chǎn)卵量沒(méi)有顯著性差異，這與花絨寄甲成蟲(chóng)多在樹(shù)皮下以及天牛蟲(chóng)糞中產(chǎn)卵的行為特點(diǎn)高度吻合，且后天的學(xué)習(xí)訓(xùn)練會(huì)改變花絨寄甲成蟲(chóng)對(duì)不同顏色基質(zhì)的自然選擇，說(shuō)明視覺(jué)會(huì)影響花絨寄甲成蟲(chóng)產(chǎn)卵場(chǎng)所的選擇行為[24]。不過(guò)，在弱紅光條件下，花絨寄甲主要依靠嗅覺(jué)實(shí)現(xiàn)產(chǎn)卵場(chǎng)所定位及寄主搜索行為[17]。

2 花絨寄甲寄主搜尋行為以及相關(guān)信息化學(xué)物質(zhì)

天敵昆蟲(chóng)主要利用寄主及其所取食植物釋放的一些揮發(fā)性成分進(jìn)行棲境定位。已有研究表明花絨寄甲對(duì)寄主天牛具有很強(qiáng)的搜索追蹤和跟隨效應(yīng)[25]，其中花絨寄甲對(duì)具有天牛蛀道的木段以及天牛幼蟲(chóng)糞便有明顯趨性[26-28]。以空氣作為對(duì)照時(shí)，花絨寄甲成蟲(chóng)顯著趨于選擇松褐天牛幼蟲(chóng)危害過(guò)的木段、天牛幼蟲(chóng)蟲(chóng)糞和幼蟲(chóng)的混合物、天牛幼蟲(chóng)的蟲(chóng)糞及天牛幼蟲(chóng)[29]。而相較于松褐天牛幼蟲(chóng)、健康松樹(shù)木段、健康樹(shù)皮以及蟲(chóng)害樹(shù)皮，花絨寄甲雌雄成蟲(chóng)更趨向于幼蟲(chóng)蟲(chóng)糞和蟲(chóng)道木[28]。另有研究也發(fā)現(xiàn)，花絨寄甲對(duì)銹色粒肩天牛幼蟲(chóng)蟲(chóng)糞、有蟲(chóng)道木質(zhì)部及鄰近幼蟲(chóng)蟲(chóng)道的國(guó)槐木質(zhì)部均表現(xiàn)出正趨向反應(yīng)，而對(duì)銹色粒肩天牛天牛老熟幼蟲(chóng)、有蟲(chóng)道的樹(shù)皮和未受害無(wú)蟲(chóng)道的木質(zhì)部表現(xiàn)出一定的負(fù)趨向反應(yīng)[27]。同樣，栗山天牛幼蟲(chóng)蟲(chóng)糞以及有蟲(chóng)道的蒙古櫟木段對(duì)花絨寄甲成蟲(chóng)具有一定的吸引作用，而天牛幼蟲(chóng)以及健康的蒙古櫟韌皮部及木質(zhì)部則無(wú)引誘效果[9]。綜上，天牛幼蟲(chóng)蟲(chóng)糞和有幼蟲(chóng)蟲(chóng)道的寄主樹(shù)木質(zhì)部能夠釋放引誘花絨寄甲成蟲(chóng)的揮發(fā)性成分，對(duì)花絨寄甲產(chǎn)卵場(chǎng)所的定位（或選擇）起著重要的作用。

在寄生性天敵搜尋食物或是產(chǎn)卵場(chǎng)所的過(guò)程中，常常利用與植食性害蟲(chóng)的寄主植物相關(guān)的化學(xué)信號(hào)[30]。松褐天牛幼蟲(chóng)蟲(chóng)糞和蟲(chóng)道木（馬尾松）的揮發(fā)性物質(zhì)主要為萜烯類(lèi)物質(zhì)，其中α-pinene、R-(+)-limonene[28]，高濃度的(R)-(+)-a-pinene 和(S)-(-)-apinene，低濃度的3-carene、nonanal、octanal 和cis-3-hexen-l-ol[28,31]均對(duì)花絨寄甲成蟲(chóng)具有引誘作用。源于栗山天牛幼蟲(chóng)蟲(chóng)糞及其蟲(chóng)道木（蒙古櫟）中的揮發(fā)性組分R-(+)-limonene 在釋放速率超過(guò)2.08μg/h 的時(shí)候，對(duì)花絨寄甲有明顯的引誘作用。且無(wú)論有沒(méi)有來(lái)于寄主木段的背景氣味，(R)-(+)-limonene 總能吸引花絨寄甲成蟲(chóng)，說(shuō)明 (R)-(+)-limonene 是寄主吸引花絨寄甲的一種重要利它素組分[9]。(S)-(-)-limonene 為寄生光肩星天牛的花絨寄甲種群（寄主為垂柳）的利它素，而α-pinene、(R)-(+)-α-pinene 和(+)-β-pinene 對(duì)于寄生銹色粒肩天牛（寄主為國(guó)槐）的花絨寄甲種群具有引誘作用[32]。上述化合物中，nonanal、octanal 和cis-3-hexen-l-ol 主要為闊葉樹(shù)揮發(fā)物，而3-carene、(R)-(+)-a-pinene、(S)-(-)-a-pinene、(R)-(+)-limonene 和 (S)-(-)-limonene 為松樹(shù)和闊葉樹(shù)共有的揮發(fā)性化合物，充分說(shuō)明花絨寄甲作為廣譜性寄生昆蟲(chóng)，在尋找獵物及產(chǎn)卵地點(diǎn)時(shí)，主要利用與蛀干害蟲(chóng)寄主相關(guān)的植物揮發(fā)物[33]。此外，由于單萜類(lèi)化合物具有同分異構(gòu)體，而不同的異構(gòu)體會(huì)導(dǎo)致化合物活性的改變，對(duì)天敵的引誘作用不同[34,35]，因此確定哪種手性結(jié)構(gòu)的化合物對(duì)寄甲有引誘作用非常重要。

3 影響花絨寄甲選擇寄主行為的因素

雖然我國(guó)寄生多種天牛的花絨寄甲是同一個(gè)種，但它們表現(xiàn)為對(duì)其自身寄主具有強(qiáng)烈的嗜好性和專(zhuān)化性，屬于不同的寄主種群，也即不同寄主來(lái)源的花絨寄甲種群成蟲(chóng)其寄主選擇行為有一定差異。我國(guó)早期發(fā)現(xiàn)的花絨寄甲野外自然寄主主要是光肩星天牛[20]。目前已在野外發(fā)現(xiàn)花絨寄甲的6 個(gè)自然種群，分別為垂柳上寄生光肩星天牛的種群、楊樹(shù)上寄生云斑天牛的種群、蒙古櫟上寄生栗山天牛的種群、馬尾松上寄生松褐天牛的種群、國(guó)槐上寄生銹色粒肩天牛的種群、懸鈴木上寄生星天牛的種群[36-38]。每個(gè)種群的花絨寄甲成蟲(chóng)均對(duì)原寄主取食寄主植物后產(chǎn)生的蟲(chóng)糞表現(xiàn)出明顯的正趨性反應(yīng)，其中源自松褐天牛和云斑天牛的花絨寄甲種群對(duì)桃紅頸天牛Aromia bungii Faldermann 幼蟲(chóng)蟲(chóng)糞表現(xiàn)出明顯的正趨向反應(yīng)[38]，而源自光肩星天牛和松褐天牛的花絨寄甲種群對(duì)光肩星天牛取食柳樹(shù)后的蟲(chóng)糞表現(xiàn)出顯著的正趨向作用[26]。因此，若想利用花絨寄甲有效防治不同種類(lèi)的天牛，利用寄生這些天牛自身的花絨寄甲種群或是對(duì)該類(lèi)天牛寄主植物揮發(fā)物和幼蟲(chóng)蟲(chóng)糞具有正趨向反應(yīng)的花絨寄甲種群有可能提高防治效果。

不同寄主植物種類(lèi)亦會(huì)影響花絨寄甲成蟲(chóng)產(chǎn)卵場(chǎng)所的選擇。取食不同種寄主樹(shù)的光肩星天牛幼蟲(chóng)蟲(chóng)糞對(duì)花絨寄甲成蟲(chóng)的引誘效果不同，相較于黃金柳、垂柳、白榆，取食銀白楊和小葉楊后的蟲(chóng)糞對(duì)花絨寄甲成蟲(chóng)具有明顯的引誘作用?；ńq寄甲成蟲(chóng)對(duì)取食復(fù)葉槭后的光肩星天牛幼蟲(chóng)蟲(chóng)糞未表現(xiàn)出趨性[39]。研究表明，萜烯類(lèi)是蟲(chóng)糞揮發(fā)物的主要成分，且源自不同寄主樹(shù)木蟲(chóng)糞的萜烯釋放量相差顯著。α-古巴烯在源于復(fù)葉槭的光肩星天牛蟲(chóng)糞中含量極微，而在源于其他5 種寄主樹(shù)的蟲(chóng)糞中含量均較大，且經(jīng)Y-型嗅覺(jué)儀生測(cè)實(shí)驗(yàn)表明，α-古巴烯能夠顯著地吸引花絨寄甲，因此推測(cè)α-古巴烯可能是花絨寄甲辨別取食不同寄主樹(shù)的光肩星天牛蟲(chóng)糞的重要信號(hào)化合物[40]。寄主植物氣味多樣性在植食性昆蟲(chóng)及其天敵與植物的關(guān)系中起著決定性作用[41]，林間應(yīng)用花絨寄甲開(kāi)展生物防治時(shí)，應(yīng)綜合考慮所防治天牛的寄主植物種類(lèi)，以及天牛幼蟲(chóng)蟲(chóng)糞揮發(fā)物組成和比例對(duì)花絨寄甲行為的影響。

花絨寄甲初孵幼蟲(chóng)對(duì)寄主的成功定位是寄生成功的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。室內(nèi)實(shí)驗(yàn)表明木屑和棉花塞等構(gòu)成的物理障礙不足以影響花絨寄甲對(duì)寄主（松褐天牛和大麥蟲(chóng)）蛹的搜尋寄生[42]。在有R-(+)-limonene存在的情況下，更多的光肩星天牛幼蟲(chóng)被寄生[11]，說(shuō)明揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)亦參與了幼蟲(chóng)搜尋寄主的過(guò)程[43,44]，但目前缺乏花絨寄甲幼蟲(chóng)搜尋寄主行為機(jī)制的深入研究報(bào)道。

4 小結(jié)與展望

天牛蟲(chóng)糞和有幼蟲(chóng)蟲(chóng)道的寄主樹(shù)木質(zhì)部釋放的揮發(fā)性化合物在花絨寄甲產(chǎn)卵場(chǎng)所選擇中發(fā)揮重要作用。相較于寄主天牛以及其他天敵昆蟲(chóng)，有關(guān)花絨寄甲化學(xué)生態(tài)學(xué)研究?jī)?nèi)容仍比較匱乏。信息化學(xué)物質(zhì)對(duì)于花絨寄甲定位產(chǎn)卵場(chǎng)所或搜尋獵物，以及交配、產(chǎn)卵、學(xué)習(xí)等行為具有重要的影響。因此，對(duì)花絨寄甲行為及發(fā)揮關(guān)鍵作用的信息化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行深入探討和研究將有助于其在生物防治方面的應(yīng)用。未來(lái)在寄主利它素、感器超微結(jié)構(gòu)、電生理反應(yīng)及化學(xué)感受基因等層面應(yīng)加強(qiáng)基礎(chǔ)研究，明確花絨寄甲-天牛-寄主樹(shù)木之間的化學(xué)通訊聯(lián)系，促進(jìn)花絨寄甲在林木蛀干害蟲(chóng)防治領(lǐng)域中的廣泛應(yīng)用。