水稻再生莖長與根傷流勢的關系

崔中秋

（天津市農(nóng)作物研究所，天津市農(nóng)作物遺傳育種重點實驗室，天津 300384）

植物根系吸水分為伴隨著蒸騰作用被動吸水和基于根壓作用的主動吸水。其中，根系主動吸水消耗能量的生理現(xiàn)象， 作為根系活力的重要評價指標［1］。 而且，主動吸水量的程度可以根據(jù)植株基部莖葉橫斷切面溢出的根傷流量的程度來判斷，特別是不需要使用特殊儀器和設備的前提下，就可以在大田比較容易的測定根傷流量［2］。 所以，為了推定根系活力， 將作物在測定單位時間的根傷流量作為根傷流勢［3－5］。 現(xiàn)階段已有水稻在生長過程中其根傷流勢的日均變化，與根量的關系，與產(chǎn)量構成要素的關系， 與品種間差異和栽培條件的關系等相關研究［6－14］。

根傷流勢作為根系活力評價指標已得到公認，但測定根傷流勢必須破壞植株，而且方法的繁瑣存在操作局限性， 導致無法同時對較多品種進行測定的弊端， 所以對具體測定方法進行改進以期更高效精準的測定是十分有必要的。 本試驗在充分參考借鑒根傷流勢測定方法的同時， 進行大量試驗。試材選用測定過根傷流勢后，從切斷的水稻植株橫斷面再次伸長的莖 （以下略稱 “再生莖”），作為更高效精準的根系活力測定指標。 圖1顯示了為了測定根傷流勢切斷的植株基部， 其橫斷面重新伸長出來的再生莖， 其長度存在明顯的品種間差異，肉眼即可分辨。如果探究再生莖長度與根傷流勢的關系， 作為替代根傷流勢衡量根系活性的指標可行的話，可以實現(xiàn)操作高效輕簡化。所以，本試驗采用水稻品種8 個進行試驗，測定其根傷流勢和再生莖長度， 探討供試品種的品種間差異和相互關系， 為評價根系活力新指標提供數(shù)據(jù)和技術支撐。

圖1 再生莖與根傷流現(xiàn)象

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2018 年在日本香川大學農(nóng)學部設施實驗平臺進行，采用8 個品種作為供試材料，為了避免生育期對于試驗結果的影響， 本試驗的供試品種為抽穗期在5 d 以內（8 月5～10 日）的品種。

1.2 試驗設計

1.2.1 栽培方法 本試驗采用盆缽栽培方法。 育秧用基質14.5 kg 充填于直徑15 cm， 長80 cm的圓柱形盆缽內，共計8 個。 放置于長1 m、寬1 m、高85 cm 的水槽。 在濕潤的條件下育苗23 d，葉齡為4.5 葉左右，6 月12 日移植到盆缽內，每盆1 個品種， 各2 株。 移植后采用保有水層灌溉栽培。

1.2.2 調查方法 于7 月31 日 （移植后49 d），每個品種各2 株，上午9 點從地表以上10 cm 處剪斷，調查1 h 后的根傷流量（根傷流勢）。根傷流勢的測定具體方法如下，距地表面10 cm 處切斷水稻植株莖基部后， 在橫截面套上事先準備好的脫脂棉，再用食品包裝用的塑料薄膜蓋上，并用橡皮筋固定。 1 h 后測定回收的脫脂棉重量，其增加量視為根傷流勢。調查莖數(shù)后，選取每株再生莖長一致的5 個莖， 使用單位為1 mm 的格尺測定長度后，從盆缽取出根部，仔細操作不損傷根系。用自來水沖洗干凈，在80 ℃條件下烘干48 h，調查根數(shù)、根重、最長根長。 每個盆缽內的2 株作為重復。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)借助office 辦公軟件及SPSS.22 進行數(shù)據(jù)的分析以及圖表的制作。

2 結果與分析

2.1 根傷流勢、根系特性、再生莖長

表1 顯示了供試品種的根傷流勢和各植株根重、根數(shù)、最長根長、再生莖長、莖數(shù)，以上調查的各項指標均存在顯著性品種間差異。 從根傷流勢來看，供試品種平均值為1.61 g／株。 最高的是品種akihikari，為2.75 g／株，并且品種akitakomachi數(shù)值也是 2 g／株以上； 最低的是品種yumetsukushi， 為0.69 g／株， 而且品種fukuhibiki和nihonmasari 數(shù)值也都低于1.2 g／株，存在顯著性品種間差異。 從根重來看， 供試品種平均值為4.18 g／株。 最高的是品種akitakomachi，為5.44 g／株；最低的是品種yumetsukushi，為2.66 g／株。從根數(shù)來看，供試品種平均值為334 條／株，分布區(qū)間在品種akihikari （432 條／株） 至品種yumetsukushi（235 條／株）范圍內。 從最長根長來看，供試品種平均值為46.1 cm。 最高的是品種fukuhibiki，為50.3 cm；最低的是品種haenuki，為41.7 cm。從再生莖長來看，最長的是品種akitakomashi，為10.8 mm；最短的是品種koshihikari 的4.4 mm。 其中品種akitakomachi 和akihikari 及ginmasari 數(shù) 值 又都 在 10 mm 以 上， 而 品 種 koshihikari 和yumetsukushi 數(shù)值低于5 mm，存在顯著性品種間差異。 從莖數(shù)來看，供試品種平均值為12 個／株。最高的是品種koshihikari，是16 個／株；最低的是品種ginmasari，是9 個／株。 從供試品種變異系數(shù)來看，根傷流勢最大，數(shù)值為42.0%；最長根長最小，數(shù)值為6.4%，再生莖長的變異系數(shù)為31.5%。

表1 供試品種根傷流勢與根系特性和再生莖長

2.2 根系特性和再生莖長的關系

圖2 顯示了根重、根數(shù)、最長根長和根傷流勢的關系。 根重及根數(shù)和根傷流勢間呈顯著正相關關系，但是最長根長和根傷流勢間無顯著性相關。從結果可以看出，根重越重，且根數(shù)越多的品種根傷流勢越大， 但是根傷流勢與最長根長間無相關性。 從試驗數(shù)據(jù)可以推測，在本試驗中根量（根重和根數(shù)）越大的品種，根系活力越大，吸水量越多，但是在本試驗中也發(fā)現(xiàn)， 根系分布深度（最長根長）對于吸水量沒有直接影響。

圖2 根重、根數(shù)、最長根長與根傷流勢的關系

2.3 根傷流勢和再生莖長的關系

系數(shù)為正，但是相關性不顯著。導致這樣的結果是因為品種koshihikari 與其它品種顯示出了完全不同的特性， 品種koshihikari 在供試品種中再生莖長最短， 但是其根傷流勢在供試品種中排在第三位。 除去品種koshihikari 以外的供試品種再生莖長和根傷流勢的相關系數(shù)為0.817， 相關性顯著。

討論品種koshihikari 與其它品種顯示不同特性的原因。 首先結合表1 可以看出， 品種koshihikari 的莖數(shù)在供試品種中是最多的，從圖3中B 可以看出， 莖數(shù)和根傷流勢間相關系數(shù)為正，但是相關性不顯著。其次根傷流勢是單株的測定值，測定對象是單株內所有的莖，與此相對的是再生莖長是每個莖的測定值， 為了進一步探討再生莖長和單位莖的根傷流勢（根傷流勢／莖數(shù)）的關系，從圖3 中C 可以看出，二者存在極顯著的正相關。從結果可以發(fā)現(xiàn)，再生莖長和莖數(shù)分別與單株根傷流勢間相關性不顯著，但是二者的比值，也就是單位莖的根傷流勢與再生莖長間呈極顯著正相關， 揭示根傷流勢受到再生莖長和莖數(shù)的共同影響。

圖3 再生莖長和根傷流勢的關系（A），莖數(shù)和根傷流勢的關系（B），再生莖長和單位莖的根傷流勢（根傷流勢／莖數(shù)）的關系（C）

2.4 根傷流勢和再生莖長、莖數(shù)的關系

為進一步解析根傷流勢受到再生莖長和莖數(shù)共同影響的詳細情況。 表2 顯示了將再生莖長和莖數(shù)等視為解釋變數(shù)， 以根傷流勢視為目的變數(shù)進行復相關分析。 得到的復相關系數(shù)為0.882，相關性為極顯著，決定系數(shù)為0.778。 表明再生莖長和莖數(shù)可以解釋說明根傷流勢品種間差異的近80%，而且，基于標準偏回歸系數(shù)比推定的再生莖長和莖數(shù)對于根傷流勢的貢獻率分別為57、43，比例約為3∶2。 從結果可以看出，兼顧對再生莖長和莖數(shù)同時評價，遺傳穩(wěn)定性較高，完全可以替代現(xiàn)有根傷流勢測定方法， 作為判定根系活力的新指標。

表2 以根傷流勢視為目的變數(shù)進行復相關分析

本試驗在前期研究大量實驗數(shù)據(jù)基礎上，根據(jù)現(xiàn)有根傷流勢測定方法中無法規(guī)模化測定數(shù)據(jù)及操作方法復雜存在局限性等缺點， 希望找到可以替代根傷流勢衡量根系活力的新方法， 通過試驗解析并驗證再生莖長作為判定根系活力新指標的可行性。

通過圖3 的A 左上部分可以看出，分布著雖然再生莖長較短， 但是根傷流勢卻較大的品種koshihikari，而圖中右下部分沒有品種，表明不存在再生莖長較長而根傷流勢較小的品種。 試驗結果表明， 再生莖長越長根傷流勢越大， 但是相對的，根傷流勢越大，再生莖長不一定越長。 也就是說， 再生莖長較長是根傷流勢較大的充分不必要條件。所以將再生莖長作為指標進行品種選拔，有可能會將koshihikari 這種類型的品種遺失， 但是作為判定根系活力的整體方向性是可行的。

2.5 再生莖長估算根系活力

然而再生莖長測定在實際操作過程中依然存在局限性。本試驗中，測定再生莖長的差異幅度約為10 mm，肉眼很難區(qū)分1 mm 的距離，所以將供試品種按照再生莖長不足5 mm 的區(qū)間劃分為Ⅰ群，5 mm 至9.9 mm 區(qū)間劃分為Ⅱ群， 大于9.9 mm 的區(qū)間劃分為Ⅲ群。 依照Ⅰ群得1 分（短），Ⅱ群得2 分（中），Ⅲ群得3 分（長）的評分來區(qū)分評價再生莖長。圖4 顯示了評分與根傷流勢的關系。結果與圖3 一致， 除去品種koshihikari 以外的供試品種相關系數(shù)為0.861，相關性顯著。 從結果可以看出，將再生莖長作為指標，使用短、中、長3 級區(qū)分評價品種根系活力， 在不用詳細調查根系特性（根重、根數(shù)、最長根長）或者與其它性狀選拔指標結合使用，可以估算出品種的根系活力。

圖4 再生莖長評分與根傷流勢的關系

3 討論和結論

關 于 再 生 稻 研 究 相 關 文 獻 有 很 多［15－22］，多 是圍繞解析水稻抽穗期至2～3 周后再生量和農(nóng)藝性狀，與結實率的相關性，再生稻的生長生育、產(chǎn)量等相關研究， 研究成果表明水稻再生現(xiàn)象是遺傳特性，而且根據(jù)再生量可以判斷品種的結實率，及水稻莖稈基部貯藏的碳水化合物量決定了再生量等。但是截止目前，關于根系形態(tài)與功能的相關性研究較少， 僅限于水稻再生量是否反應了根系對于養(yǎng)分和水分的吸收能力等研究［19］。 本試驗探討了再生莖長和根傷流勢的關系， 發(fā)現(xiàn)再生莖長與根傷流勢存在顯著性品種間差異， 是品種固有的遺傳性狀。而且通過調查并分析數(shù)據(jù)表明，再生莖長可以代替根傷流勢， 作為判定根系活力的估算指標。 但是，本試驗供試的品種較少，今后為了確保實驗的可重復性， 應該供試更多的品種進行驗證。特別是，本試驗并沒有解析為什么再生莖長存在品種間差異， 也沒有解析再生莖長替代根傷流勢判定根系活力的機理。同時，本試驗并沒有解析經(jīng)過數(shù)周后再生現(xiàn)象與本試驗的切斷莖稈部橫截面短時間內的再生間存在著什么關系［23］。 其機理究竟是什么，還需要今后經(jīng)過詳細調查研究。