華南上泥盆統(tǒng)法門階哲杜斯貝動物群的埋藏學(xué)和居群動力學(xué)特征*

李 彤 董 琳 袁志偉 凌 坤 甯 濛 秦樹健 楊潤宇 劉 威 聶 婷 李辰卿 孫元林

1北京大學(xué)地球與空間科學(xué)學(xué)院，北京 100871 2成都理工大學(xué)沉積地質(zhì)研究院，四川成都 610059

1 概述

哲杜斯貝屬(Dzieduszyckia)是古生代小嘴貝類中個體最大的種類之一，以雙中槽和粗壯放射狀殼線為特征。它具有廣泛卻不連續(xù)的地理分布，在美國、波蘭、墨西哥、摩洛哥、南烏拉爾地區(qū)、哈薩克斯坦和中國華南地區(qū)的法門階中都有分布(Nalivkin，1947；Rozman，1962；Biernat，1967；Cloud and Boucot，1971；Ageretal.， 1976；鮮思遠(yuǎn)和江宗龍，1978；Nolletal.， 1984；Baliński and Biernat，2003；Peckmannetal.， 2007；Nieetal.， 2016)。哲杜斯貝石通常只發(fā)現(xiàn)在由單一屬種構(gòu)成的、個體密集保存的腕足動物群中。Ager等(1976)從其單調(diào)的屬種組成和個體極為密集的保存狀態(tài)推斷，哲杜斯貝很可能生活在極為特殊的、只適合這種腕足動物生活的環(huán)境中。Campell和 Bottjer(1995)則推論，哲杜斯貝可能是生活在與海底熱泉噴口(hydrothermal vent)或冷泉(cold-seep)相關(guān)的環(huán)境中。同時，由于哲杜斯貝在形態(tài)結(jié)構(gòu)上與一些被認(rèn)為生活在海底熱泉噴口—冷泉環(huán)境中的小嘴貝類(如石炭紀(jì)的Ibergirhynchia、三疊紀(jì)的Halorella和白堊紀(jì)的Peregrinella)十分相似，故推斷它們可能屬于一類長期棲息在海底熱泉噴口或冷泉環(huán)境中的、免受大絕滅事件影響的小嘴貝類支系(Campell and Bottjer，1995；Sandy，1995；Gischleretal.， 2003；Peckmannetal.， 2007)。這一假說得到了來自北美地區(qū)哲杜斯貝化石保存的直接證據(jù)支持(Nolletal.， 1984；Dubé，1988；Torresetal.， 2003；Campbell，2006)。此外，Peckmann等(2007)對摩洛哥1個哲杜斯貝化石產(chǎn)地剖面的地球化學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在哲杜斯貝殼體表面和內(nèi)部的帶狀/葡萄狀膠結(jié)物中存在無機碳碳同位素負(fù)異常，由此推測這些帶狀/葡萄狀膠結(jié)物的成因可能與甲烷滲漏相關(guān)，并結(jié)合圍巖中絲狀藻席的存在，認(rèn)為該剖面的哲杜斯貝生活在透光帶之下、有甲烷冷泉頻繁活動的環(huán)境中。然而，Baliński和Biernat(2003)的研究則對哲杜斯貝生活環(huán)境的海底熱泉噴口/冷泉假說提出質(zhì)疑，他們對波蘭和摩洛哥兩地化石殼體樣品以及附著在化石表面及內(nèi)部的圍巖樣品進行了碳氧同位素研究，并未發(fā)現(xiàn)指示冷泉環(huán)境的同位素信號。Peckmann等(2007)將研究結(jié)果上的差異歸結(jié)為2種可能性： 一是Baliński和Biernat(2003)可能沒能采到與甲烷滲漏有關(guān)樣品；二是Baliński和Biernat(2003)的研究材料可能本身就不存在與甲烷冷泉有關(guān)的沉積記錄。文獻(xiàn)中記載描述的摩洛哥一些化石點的化石產(chǎn)出狀態(tài)，如成層分布和典型的淺水沉積環(huán)境等(Ageretal.， 1976；Walliseretal.， 2000)，亦與冷泉假說相矛盾，推測這類腕足動物的生活環(huán)境可能并不局限于有熱液活動或甲烷滲漏的環(huán)境中，它很可能比大多數(shù)僅限于生活在現(xiàn)代甲烷冷泉環(huán)境中的生物種類具有更大的生態(tài)可塑性(ecological plasticity)。

圖 1 黔桂地區(qū)晚泥盆世古地理略圖和研究剖面位置(修改補充自Nie et al.， 2016)Fig.1 Sketched palaeogeographic map of the Late Devonianin in Guizhou-Guangxi area and location of study sections(modified from Nie et al.， 2016)

華南地區(qū)保存有非常豐富的哲杜斯貝化石記錄。前人曾在貴州南部的貴定大窯、長順代化和獨山甲蓮塘等地“南丹型”沉積的上泥盆統(tǒng)代化組(=五指山組)中有過記述(孫云鑄和沈耀庭，1965；鮮思遠(yuǎn)和江宗龍，1978；鮮思遠(yuǎn)等，1980)。依據(jù)獨山甲蓮塘和貴定大窯的有限材料，鮮思遠(yuǎn)和江宗龍(1978)命名描述了4個種：DzieduszyckiaoblongaXian、D.elongataXian、D.xiasiensisJiang 和D.acutiplicataXian，并將此屬歸入到無窗貝目。長順代化的材料尚未見正式的描述報道，只在文獻(xiàn)里以Leiorhnchusbaschkirica或Eoperegrinellabaschkirica或Dzieduszyckiabaschkirica被提及(如孫云鑄和沈耀庭，1965；鮮思遠(yuǎn)等，1980；侯鴻飛等，1985)。在長順代化剖面上，該類化石產(chǎn)于含典型的法門階上部菊石Clymenia和Wocklumeria化石層之下10余米處(孫云鑄和沈耀庭，1965；阮亦萍，1981)。依據(jù)這些化石記錄，侯鴻飛和王士濤(1988)認(rèn)為這一腕足動物群(當(dāng)時以Eoperegrinella為屬名)代表了1個生活在黔桂地區(qū)相對遠(yuǎn)岸深水環(huán)境中、屬種單調(diào)的動物群，時代為法門期晚期(菊石Clymenia帶)。最近，Nie 等(2016)報道了在黔桂交界和廣西南部4個剖面(貴州獨山縣打寨剖面和長塘剖面，廣西南丹縣度里剖面和天等縣大隆剖面)(圖 1)上都有新的發(fā)現(xiàn)。在這些剖面中，均發(fā)育多層由哲杜斯貝殼體密集堆積構(gòu)成的介殼層?；谘佬问锏貙訉W(xué)研究結(jié)果和所采集的豐富化石材料，發(fā)現(xiàn)哲杜斯貝在華南地區(qū)分布于法門階的下部，而非上部；此外，從沉積環(huán)境上來說，哲杜斯貝不但在“南丹型”的相對深水臺間盆地相中有分布，在“象州型”的淺水碳酸鹽巖臺地環(huán)境中亦有分布。但是，前人的研究中缺乏有關(guān)化石層的沉積學(xué)和埋藏學(xué)詳細(xì)信息，因此尚無法判斷這2種不同沉積相環(huán)境是否都代表哲杜斯貝生存的原生環(huán)境。針對這一問題，筆者在Nie 等(2016)所研究的4個剖面和華南1處新發(fā)現(xiàn)的剖面上(圖 1)開展哲杜斯貝的沉積學(xué)和埋藏學(xué)研究；同時，也對原地埋藏的哲杜斯貝進行居群生態(tài)學(xué)的探討，以期對該屬種的生態(tài)學(xué)、埋藏學(xué)有進一步的認(rèn)識。

2 地質(zhì)背景和研究剖面

加里東運動導(dǎo)致華南板塊整體隆升。泥盆紀(jì)初，華南大部分地區(qū)主要遭受風(fēng)化剝蝕作用，只有廣西東南地區(qū)存在殘余欽防海槽。隨后，以廣西為中心的廣大華南地區(qū)逐漸進入陸表淺海環(huán)境，海相泥盆系廣泛發(fā)育(侯鴻飛和王士濤，1988；Chenetal.， 2001a)。伴隨海侵范圍的不斷擴大，在黔桂地區(qū)的海相泥盆系從早泥盆世埃姆斯期中晚期開始出現(xiàn)“象州型”和“南丹型”2種不同的沉積相分異(鐘鏗等，1992)，反映了由同沉積斷裂所控制的碳酸鹽巖臺地和臺間盆地相間排列的沉積古地理格局(圖 1-A)(Chenetal.， 2001a，2001b)。這種沉積古地理格局一直延續(xù)到石炭紀(jì)初。在廣西境內(nèi)，上泥盆統(tǒng)法門階遠(yuǎn)岸碳酸鹽巖臺地相(“象州型”)沉積主要由厚逾數(shù)百米至上千米的厚層白云質(zhì)鮞粒—似球?；?guī)r和藻屑灰?guī)r構(gòu)成，稱作融縣組；臺間盆地相(“南丹型”)沉積由厚約百米的中薄層泥質(zhì)條帶灰?guī)r和扁豆?fàn)罨規(guī)r構(gòu)成，稱為五指山組(相當(dāng)于貴州的代化組+王佑組)。文中研究的5個剖面中，長塘和度里剖面屬于臺間盆地相，大隆、打寨和龍密剖面屬于碳酸鹽巖臺地相(圖 1-A)。

長塘剖面位于貴州省獨山縣麻尾鎮(zhèn)西北約5 km的長塘村內(nèi)，度里剖面位于長塘剖面以西約9 km的下度里村內(nèi)(圖 1-B)，行政上隸屬于廣西南丹縣六寨鎮(zhèn)。這2個剖面均發(fā)育多層哲杜斯貝介殼層，保存在由中薄層泥質(zhì)條帶灰?guī)r和扁豆?fàn)罨規(guī)r構(gòu)成的五指山組中。對長塘剖面的實地踏勘核實，原16層之上的17層仍然是哲杜斯貝介殼層，整個剖面上至少有7層哲杜斯貝介殼層，單層厚度從20～30 cm到3 m不等；度里剖面可見7層20～100 cm厚的哲杜斯貝介殼層(圖 2)。據(jù)Nie等(2016)的研究，這2個剖面上的哲杜斯貝介殼層均位于法門階牙形石上rhomboidea帶內(nèi)。

大隆剖面位于廣西南部天等縣城東南約7 km的大隆村附近，龍密剖面為新發(fā)現(xiàn)的剖面，位于大隆剖面以西3.5 km處(圖 1-C)。大隆和龍密剖面上的融縣組均主要發(fā)育厚層鮞?；?guī)r和藻團塊亮晶灰?guī)r。在大隆剖面上，筆者在Nie等(2016)所記述的3層化石層之下和之上又新發(fā)現(xiàn)了多層哲杜斯貝介殼層，共計有16層。介殼層單層厚度從20 cm到2 m不等，含哲杜斯貝介殼層的層段出露厚度約150 m(圖 2)。據(jù)Nie等(2016)和筆者新的牙形石分析結(jié)果，化石層位于牙形石上triangularis帶至rhomboidea帶。龍密剖面含哲杜斯貝介殼層的層段出露厚約100 m，中間約有25 m厚的地表植被掩蓋，未出露良好地層。共發(fā)育5層哲杜斯貝介殼層(圖 2)，介殼層單層厚度從1 m到3 m不等。牙形石分析結(jié)果表明，化石層位于牙形石下marginifera帶內(nèi)(圖 2)。

3 研究方法和材料

采用野外地質(zhì)錘破碎和室內(nèi)臺鉗擠壓相結(jié)合的方法采集腕足化石標(biāo)本。使用氣針和修理針對標(biāo)本進行修理，剔除標(biāo)本上殘留的圍巖，得到共計1272枚哲杜斯貝標(biāo)本，分別是從大隆剖面S4-S6層介殼層中獲得的298枚、打寨剖面的上化石層獲得的536枚和龍密剖面第4層化石層S4獲得的438枚較為完整的標(biāo)本。采用游標(biāo)卡尺(精度0.02 mm)對腕足標(biāo)本進行度量，并對度量數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

選取典型標(biāo)本，拋光制作光面并拍照，觀察沉積特征和哲杜斯貝化石埋藏特征。在哲杜斯貝介殼層和非介殼層選取典型位置制作薄厚片，在Nikon eclipse LV100POL偏光顯微鏡下進行薄片觀察和拍照，記錄其巖性、沉積相和化石組合等特征。

4 沉積和埋藏特征

4.1 臺間盆地相剖面

4.1.1 沉積特征

長塘和度里剖面位于獨山和南丹縣交界處，在晚泥盆世法門期處于臺間盆地環(huán)境(圖 1)。哲杜斯貝介殼層發(fā)育在中薄層泥質(zhì)條帶灰?guī)r和扁豆?fàn)罨規(guī)r構(gòu)成的五指山組中。在長塘和度里剖面中，哲杜斯貝介殼灰?guī)r與非介殼層灰?guī)r互層產(chǎn)出。其中，長塘剖面發(fā)育哲杜斯貝介殼層至少7層，單層最厚可達(dá)3 m；度里剖面發(fā)育7層哲杜斯貝介殼層(在第4-5層之間有近4 m的掩蓋)。2個剖面上含哲杜斯貝介殼層的地層總厚度均在10 m左右(圖 2)。在介殼層內(nèi)部，靠近中部的介殼密集堆積，靠近底部和頂部位置的哲杜斯貝介殼相對稀疏，介殼呈現(xiàn)出由緊密排列到逐漸稀疏、再過渡到圍巖的特征。哲杜斯貝殼體之間填充泥晶灰?guī)r，少量泥晶灰?guī)r發(fā)生重結(jié)晶變成亮晶灰?guī)r。非介殼層主要以泥晶灰?guī)r為主。介殼層圍巖與非介殼層泥晶灰?guī)r的巖性特征一致。

2個剖面沉積微相觀察的結(jié)果基本相同，均表現(xiàn)出如下的特征： 哲杜斯貝介殼的鈣質(zhì)單瓣殼殼體在成巖的過程中被亮晶方解石交代(圖 3-A，3-B)。殼體內(nèi)部的有機質(zhì)在哲杜斯貝死亡后被分解，形成空腔。亮晶方解石世代膠結(jié)，填充空腔(圖 3-B，3-D)。介殼層中哲杜斯貝殼體之間為暗色泥晶灰?guī)r所填充(圖 3-A，3-B，3-D，3-E)。部分泥晶灰?guī)r圍巖沿單瓣殼一側(cè)重結(jié)晶形成簇狀亮晶方解石(圖 3-D，3-E)。介殼層的泥晶灰?guī)r圍巖中無哲杜斯貝殼體以外的生物碎屑。

非介殼灰?guī)r層均以泥晶灰?guī)r為主，長塘剖面上生屑含量為5%左右(圖 3-C)，生屑類型包括腕足動物、棘皮動物和介形類等。度里剖面上的生屑含量不超過3%，包括介形類、腕足、腹足和極少量珊瑚碎屑。非介殼層泥晶灰?guī)r與介殼層圍巖中的泥晶灰?guī)r十分相似，只是非介殼層泥晶灰?guī)r中局部層位出現(xiàn)黃鐵礦顆粒，少量發(fā)生白云巖化(圖 3-F)。

4.1.2 哲杜斯貝埋藏保存特征

度里和長塘剖面介殼灰?guī)r中，哲杜斯貝殼體密集保存(圖 4-A；圖 5-A，5-B)，殼體在介殼層中占比達(dá)80%。哲杜斯貝殼體之間圍巖為泥晶灰?guī)r，保存的殼體以單瓣殼和殼體碎片為主。長塘剖面介殼層中單瓣殼含量約占?xì)んw總量的80%以上，兩殼鉸合的完整個體含量不足20%；度里剖面介殼層單瓣殼含量占?xì)んw總量的60%～70%，兩殼鉸合的完整個體占30%～40%(圖 5-A，5-B)，指示兩地大多數(shù)殼體經(jīng)歷了搬運作用并遭到破壞，從而以單瓣殼保存為主。完整的個體隨機散布在介殼層內(nèi)，個體和個體之間不緊密接觸，殼喙指向隨機，平躺或直立(圖 5-A，5-B)，顯示出殼體很可能經(jīng)歷了快速搬運并埋藏，并無經(jīng)流水搬運后定向的特征。此外，度里剖面介殼層樣品的縱切光面上局部可見明顯的沉積韻律特征， 即具有殼體大小分選遞變的層和只含有零星分布?xì)んw的泥晶灰?guī)r層互層(圖 5-A)，這種類似于鮑馬序列(A+E)的沉積特征印證了重力流搬運的方式。因此，在華南地區(qū)臺間盆地相中出現(xiàn)的哲杜斯貝介殼層屬于異地埋藏成因。

A，B—長塘剖面，保存在泥晶灰?guī)r中的哲杜斯貝，多為單瓣殼，樣品ct-6和ct-14；C—長塘剖面，非介殼層泥晶灰?guī)r，樣品ct-4； D，E—度里剖面，保存在泥晶灰?guī)r中的哲杜斯貝，多為單瓣殼，樣品dul-3a和dul-3；F—度里剖面，非介殼層泥晶灰?guī)r，樣品dul-6。 所有照片均為單偏光圖 3 黔桂地區(qū)長塘和度里剖面法門階哲杜斯貝介殼層和圍巖的鏡下沉積特征Fig.3 Microscopic sedimantary features of the Famennian Dzieduszyckia coquinas and surrounding limestone from Changtang and Duli sections in Guizhou-Guangxi area

A—度里剖面，示密集堆積的介殼；B—長塘剖面，示密集堆積的介殼；C—打寨剖面，介殼層與非介殼層分界，上部為介殼層， 殼體密集堆集；D—打寨剖面，介殼層，示沿層面分布的完整殼體，殼體密集堆集，部分殼體因擠壓而變形圖 4 黔桂地區(qū)長塘和打寨剖面法門階哲杜斯貝介殼層宏觀沉積特征Fig.4 Macroscopic sedimentary features of the Famennian Dzieduszyckia coquinas from Changtang and Duli sections in Guizhou-Guangxi area

A—度里剖面，泥晶灰?guī)r，殼體呈層狀韻律性堆積，dul-5；B—長塘剖面，殼體緊密堆積，可見鳥眼構(gòu)造，ct-17；C—大隆剖面， 殼體緊密堆積，圍巖為泥晶灰?guī)r，DL-3;D—打寨剖面，殼體完整并呈緊密堆積，殼體內(nèi)部重結(jié)晶，殼體之間呈亮晶膠結(jié)，Dtz-S2圖 5 黔桂地區(qū)法門階哲杜斯貝介殼灰?guī)r的縱切光面特征Fig.5 Vertically polished slabs features of the Famennian Dzieduszyckia coquina in Guizhou-Guangxi area

4.2 臺地相剖面

4.2.1 沉積特征

打寨、大隆和龍密剖面均位于淺水碳酸鹽巖臺地之上(圖 1)，介殼灰?guī)r與非介殼灰?guī)r互層產(chǎn)出(圖 4-C)。風(fēng)化面和光面顯示，淺水臺地相的部分哲杜斯貝介殼灰?guī)r與非介殼灰?guī)r之間截然分界，兩者間不存在過渡變化特征(圖 4-C)。其中，打寨剖面上出露巨厚介殼層(厚度約2.5 m)，偶夾厚2～3 cm的薄層灰?guī)r，灰?guī)r的出現(xiàn)可能指示短期環(huán)境突變或擾動，致使哲杜斯貝的生長埋藏暫時中止，之后繼續(xù)繁盛。

打寨、大隆和龍密3個剖面上的介殼灰?guī)r普遍呈層狀產(chǎn)出。以最為典型的打寨剖面為例： 第1、2介殼灰?guī)r層在橫向上廣泛延展，至少有20 m呈現(xiàn)穩(wěn)定層狀出露；第3介殼灰?guī)r層在橫向上延展，至少有50 m呈層狀產(chǎn)出。大隆剖面和龍密剖面介殼灰?guī)r同樣表現(xiàn)為層狀產(chǎn)出，但受露頭出露條件所限，未能追蹤到其完整的分布范圍。3個剖面中，哲杜斯貝殼體可占層狀產(chǎn)出的介殼灰?guī)r總體積的95%(圖 4-C，4-D)。介殼灰?guī)r層底部5～10 cm主要由破碎的腕足類殼體組成，少量完整殼體散布其間，腕足類碎片的長軸多平行層面分布。介殼灰?guī)r層的其余部分幾乎完全由完整的腕足殼體緊密堆積而成。殼體含量近90%，無明顯的定向性，多以腹殼在下、背殼在上的方式保存，腹喙緊靠其下相鄰的個體(圖 4-D)，反映了正常的以肉莖固著生活狀態(tài)。哲杜斯貝殼體之間多由亮晶方解石膠結(jié)，偶有泥晶灰?guī)r充填。層狀介殼灰?guī)r中，除哲杜斯貝外，未見其他后生生物的化石。部分介殼層中，如大隆剖面第8介殼層和龍密剖面第3介殼層，可觀察到哲杜斯貝集群呈現(xiàn)透鏡狀產(chǎn)出，透鏡體最厚部分可達(dá)2～3 m，側(cè)向延伸2 m以上。透鏡體中心化石密集，哲杜斯貝殼體含量可達(dá)85%～95%，透鏡體邊緣化石則逐漸稀少至消失。透鏡狀介殼層的出現(xiàn)可能受到幼蟲固著的影響，在這一時期透鏡體中心的幼蟲密度較高，固著率增強，在平面上的展布不均勻。相比于臺間盆地相剖面，臺地相剖面中介殼層殼體含量更高，完整殼體含量也更高(對比圖 5-A，5-B與圖 5-C，5-D)。

打寨、大隆和龍密3個剖面沉積微相類似，介殼層為哲杜斯貝介殼灰?guī)r。哲杜斯貝殼體內(nèi)部充填亮晶方解石，簇狀方解石從殼體向內(nèi)生長，中心為片狀方解石，晶體顆粒大(圖 6-B)。約20%的哲杜斯貝殼體內(nèi)部有粒泥灰?guī)r殘留，充填在殼腔的下部。粒泥灰?guī)r中藻屑和藻團塊含量為10%～30%，藻屑主要為直徑0.05 mm左右的鈣球，鈣球內(nèi)部有重結(jié)晶現(xiàn)象。介殼層圍巖為泥晶灰?guī)r或亮晶灰?guī)r，哲杜斯貝殼體之間充填泥晶，部分泥晶發(fā)生重結(jié)晶。圍巖內(nèi)部未發(fā)現(xiàn)其他種類的后生底棲動物碎片(圖 6-A，6-B)。部分殼體中心出現(xiàn)焦瀝青(圖 6-F)。

非介殼層以顆粒泥晶灰?guī)r和顆粒亮晶灰?guī)r(圖 6-C)為主。部分層位顆粒泥晶灰?guī)r中的泥晶重結(jié)晶，成為亮晶方解石，形成顆粒亮晶灰?guī)r(圖 6-C)。顆粒含量為20%～45%，類型包括粒徑0.5～0.8 mm的鮞粒(同心鮞、復(fù)鮞、橢形鮞)、1 mm的藻團塊、內(nèi)碎屑(砂屑、鮞?；?guī)r)、生物碎屑(0.3～0.5 mm的枝狀或腎狀藻類碎片和直徑0.1 mm的鈣球、0.5～1 mm的腕足碎片、0.3～1 mm的介形蟲、0.5～0.7 mm的腹足碎片，其中鈣球、介形蟲類、腹足類內(nèi)部都有重結(jié)晶現(xiàn)象)。非介殼層中極少的生物碎屑含量表明，這一時期除哲杜斯貝外，底棲后生生物極少。

3個臺地相剖面也有不同之處，大隆剖面非介殼層的顆粒泥晶灰?guī)r受重結(jié)晶影響最弱，介殼層殼體內(nèi)部粒泥灰?guī)r殘留相較打寨和龍密剖面為高，其非介殼層頂部出現(xiàn)枝狀藻類碎屑并且局部遭受白云石化作用改造。打寨剖面非介殼層灰?guī)r中，鮞?；?guī)r和藻團塊灰?guī)r發(fā)育(圖 6-C)，局部層位遭受輕微白云石化作用改造。龍密剖面非介殼層粒泥灰?guī)r受重結(jié)晶改造最為明顯，頂部局部位置受白云石化作用影響最為明顯，且具有較多的枝狀藻類碎片。龍密剖面的S3與S4哲杜斯貝介殼層之間的非介殼灰?guī)r為典型的微生物巖(圖 6-E)。微生物巖往往在后生動物多樣性極弱的環(huán)境下沉積(Riding and Liang，2005)，因此，龍密剖面的微生物巖指示了這一時期較弱的后生動物活動性。

A—大隆剖面介殼層S9邊緣，示簇狀方解石沿殼體生長，DL-10；B—大隆剖面S10介殼層，殼體內(nèi)部重結(jié)晶，簇狀方解石沿殼體向內(nèi)生長，殼體之間充填泥粒灰?guī)r，DL-11；C—打寨剖面非介殼層，似球粒亮晶顆粒灰?guī)r，Dtz-6；D—打寨剖面S3介殼層，Dtz-13；E—龍密剖面非介殼層微生物巖，LM-12；F—龍密剖面S3介殼灰?guī)r，內(nèi)部殘留瀝青質(zhì)有機物，LM-8。所有照片均為單偏光圖 6 黔桂地區(qū)法門階臺地相剖面介殼灰?guī)r和圍巖鏡下沉積特征Fig.6 Microscopic sedimentary features of the Famennian brachiopod coquina and surrounding limestone from carbonate platform sections in Guizhou-Guangxi area

4.2.2 哲杜斯貝埋藏特征

大隆、打寨和龍密3個臺地相剖面中的哲杜斯貝介殼層具有以下共同的埋藏特征： (1)介殼層中，80%以上的介殼為兩殼鉸合完整保存的殼體(圖 5-C，5-D)；(2)介殼層中，單瓣或破碎殼體含量不足20%，主要分布在介殼層的最底部，殼瓣破碎明顯，殼瓣和殼體碎片的長軸多與層面平行，相互疊覆；(3)完整個體相互緊密接觸，富集成層(圖 4-C，4-D)，保持原位生長的狀態(tài)(圖 4-D)，由于殼體的排列過于密集，甚至在手標(biāo)本中也很難觀察到殼體與殼體之間的圍巖(圖 5-C，5-D)；(4)在對分離出的單個保存完整的殼體進行統(tǒng)計時發(fā)現(xiàn)，有超過60%的殼體出現(xiàn)生長畸形，表現(xiàn)為殼體形態(tài)不對稱、不同部位出現(xiàn)凹坑、某一位置殼體變薄等。結(jié)合對原位保存的哲杜斯貝的觀察可以發(fā)現(xiàn)，這種生長畸形并未展現(xiàn)出一定的方向性，所以排除了埋藏后受一個方向應(yīng)力的影響，更可能反映了生長發(fā)育空間狹窄、生活擁擠的特征；(5)無明顯水流搬運分選特征，這在野外露頭風(fēng)化面上和室內(nèi)觀察的光面上均有驗證(圖 4-C，4-D；圖 5-C，5-D)：哲杜斯貝的完整殼體呈現(xiàn)密集排布，世代與世代之間呈現(xiàn)直接疊置的產(chǎn)出狀態(tài)，同時，介殼層的橫截面(圖 4-D)上哲杜斯貝的殼體大小均一，殼長均大于0.6 cm。介殼層的橫截面基本上可以代表哲杜斯貝的一個世代，同一個世代的哲杜斯貝中未出現(xiàn)小個體，有2種可能性， 第1種可能是絕大多數(shù)小個體沒有固著就被水流沖走，第2種可能是所有小個體都成功長大。如果是前一種情況，小個體無法成功固著，被水流沖走，還是會有一定的概率使得較小的個體保留在同一世代的介殼層中，然而研究層位并未在橫截面上觀察到任何小個體(圖 4-D)。并且，如果所有小個體都被水流搬運走，就無法形成如此密集排列的哲杜斯貝介殼層了。因此，小個體全部被水流搬運走的概率極低，更可能的原因是絕大多數(shù)的哲杜斯貝正常生長至成年期。這些特征充分說明，華南地區(qū)臺地相剖面的哲杜斯貝介殼層除最底部有流水和波浪作用的影響和改造外，主體部分呈現(xiàn)了典型的原地埋藏保存特征。

5 討論

5.1 哲杜斯貝原生生存環(huán)境和生活習(xí)性

雖然侯鴻飛和王士濤(1988)依據(jù)在貴州南部一些地方南丹型沉積代化組(相當(dāng)于文中的五指山組)中發(fā)現(xiàn)的哲杜斯貝化石，認(rèn)為這是生活在黔桂交界一帶深水臺間盆地相中的一個腕足動物群，但筆者對2種沉積相類型的5個剖面上多層哲杜斯貝介殼層的沉積學(xué)和埋藏學(xué)的研究則表明，在臺間盆地相分布的哲杜斯貝屬于異地搬運而來，深水型的臺間盆地相并非哲杜斯貝的原生生活環(huán)境，相反，淺水碳酸鹽巖臺地相剖面上分布的哲杜斯貝則呈現(xiàn)原地埋藏的特點，表明碳酸鹽巖臺地相為當(dāng)時哲杜斯貝生活的原生環(huán)境。打寨、大隆和龍密剖面上的厚層—巨厚層哲杜斯貝介殼灰?guī)r系由哲杜斯貝在碳酸鹽巖臺地上原地生長、多個世代相互疊加而成。

對腕足動物而言，由多個個體(少則幾個，多則幾十至上百成千)聚集在海底形成塊狀或?qū)訝畹拿芗尤含F(xiàn)象，無論是在現(xiàn)代還是化石記錄中都是比較普遍的。這是由于孵化出的浮游幼蟲，由于沒有卵黃營養(yǎng)，需要在很短的時間內(nèi)尋找到合適的基底固著才能繼續(xù)存活下來，而之前定居的個體則是良好的棲息場所，所以容易形成聚集的現(xiàn)象。但是像哲杜斯貝這樣形成規(guī)模龐大、由單一物種組成的巨厚介殼層是非常罕見的。前人認(rèn)為哲杜斯貝只能密集生活在在某些極端條件下，如富含甲烷的冷泉或海底熱泉噴口等(Nolletal.， 1984；Dubé，1988；Campell and Bottjer，1995；Torresetal.， 2003；Peckmannetal.， 2007)，但從Nie等(2016)和筆者的研究結(jié)果來看，華南地區(qū)的哲杜斯貝可以生活在透光帶之上的淺水碳酸鹽巖臺地，且沒有發(fā)現(xiàn)與冷泉活動有關(guān)的證據(jù)，說明哲杜斯貝并非必須要生活在與冷泉活動有關(guān)的環(huán)境中，而是具有更大的生態(tài)可塑性。哲杜斯貝動物群中缺乏其他后生底棲動物，說明要么是哲杜斯貝居群具有排他性，如釋放某種氣體或排泄物影響其他后生底棲動物的生存，要么是其生活的環(huán)境仍然有特殊性，不適合其他后生底棲動物生存。從華南地區(qū)的情況看，前一種可能性目前尚無可靠的證據(jù)支持，后一種的可能性更大。在華南地區(qū)，哲杜斯貝是生活在不受陸源輸入影響的遠(yuǎn)岸碳酸鹽巖臺地環(huán)境中。F/F事件(弗拉期—法門期之交生物滅絕事件)之后，在華南地區(qū)遠(yuǎn)岸的碳酸鹽巖臺地相中普遍發(fā)育以微生物巖為特征的巨厚碳酸鹽巖沉積(融縣組)，缺乏除哲杜斯貝之外的其他后生底棲動物化石。與之形成鮮明對比的是在受陸源輸入影響明顯的近岸濱淺海區(qū)域的同期地層中，如湘中的錫礦山組和鄂西地區(qū)的寫經(jīng)寺組，以云南貝和小云南貝為代表的底棲動物群則十分繁盛(Tien，1938；許壽永，1984；Maetal.， 2016)。因此，比較合理的解釋可能是遠(yuǎn)岸的碳酸鹽巖臺地環(huán)境中缺乏其他后生底棲動物生長發(fā)育所需的某種營養(yǎng)元素，或在此生活的微生物會釋放某種毒素，抑制其他后生底棲動物的生長發(fā)育。而哲杜斯貝可能在生理和生化功能上具有某種優(yōu)勢，可在這種環(huán)境中正常生長發(fā)育。

哲杜斯貝在華南地區(qū)生活在淺水的碳酸鹽巖臺地環(huán)境，而非相對深水的臺間盆地相環(huán)境，可能與這2種沉積相水巖界面附近的氧逸度差異有關(guān)。Wang等(2019)對華南晚泥盆世不同沉積相的碳酸鹽巖中鐵錳含量(Fecarb和Mncarb)的研究表明，位于淺水臺地的打寨剖面碳酸鹽巖不同組分(泥晶、亮晶、腕足殼)均具有較低的鐵錳含量(Fecarb為57.0～60.2 μg/g，Mncarb為7.7～12.6 μg/g)，反映了由于沉積環(huán)境中的氧化還原界面遠(yuǎn)低于水巖界面之下，在水巖界面附近具有較高的氧逸度；而位于臺間盆地的長塘和度里剖面的碳酸鹽巖具有較高的鐵錳含量(Fecarb為389.0～1180.5μg/g，Mncarb為41.2～188.0μg/g)，反映了沉積環(huán)境中的氧化還原界面非常接近水巖界面，受還原性孔隙水的影響，在水巖界面附近具有較低的氧逸度。因此，筆者認(rèn)為臺間盆地相水巖界面附近較低的氧逸度可能不利于哲杜斯貝浮游幼蟲在海底固著生存，因而不能形成原生的居群。

5.2 居群生態(tài)學(xué)

大隆、打寨和龍密剖面上的哲杜斯貝顯示了典型的原地埋藏特征，滿足居群生態(tài)學(xué)研究的前提。因此，通過野外剖面和室內(nèi)光面的定性觀察，并定量分析殼長和殼體對稱性等形態(tài)特征指標(biāo)(圖 7)，對這3個哲杜斯貝居群的生態(tài)學(xué)特征進行探討并橫向比較。

大隆、打寨和龍密剖面上的3個哲杜斯貝居群最顯著的共性之一是： 介殼層與非介殼層分界截然，介殼層中的殼體堆疊密集，厚度大、呈層狀產(chǎn)出，豐富度極高(圖 4-C，4-D)。相當(dāng)數(shù)量的殼體呈現(xiàn)出由于密集生長導(dǎo)致生存空間有限、殼體生長畸形(malformation)的現(xiàn)象，殼體的生長發(fā)育不對稱。如前文臺地相哲杜斯貝埋藏特點部分中所描述的，殼體畸形現(xiàn)象在大隆、打寨和龍密剖面的哲杜斯貝中極為普遍，畸形殼體占總殼體的比例分別高達(dá)57%、67%和84%(n=294，n=521，n=438)。類似的生長畸形現(xiàn)象亦常見于其他地區(qū)發(fā)現(xiàn)的哲杜斯貝動物群中(Biernat，1967；Cloud and Boucot，1971；Nolletal.， 1984；Baliński and Biernat，2003)，表明在合適的環(huán)境條件下，哲杜斯貝傾向于形成個體密集的生活群落。

大隆、打寨和龍密剖面上3個哲杜斯貝居群最顯著的共性之二是： 哲杜斯貝所生活的群落物種多樣性極低。一方面，在哲杜斯貝介殼層中，群落由單一屬構(gòu)成(monotonous community)，未觀察到其他種類的底棲后生生物與之共存。另一方面，在非介殼層中，生物化石極少，只存在約1%的腕足類、介形類、腹足類和藻類等碎片，生態(tài)系統(tǒng)極其單調(diào)(圖 6)。介殼層和非介殼層的特點均表明，這一地區(qū)與哲杜斯貝同時的環(huán)境并不適合其他底棲后生生物的生存。在全世界其他地區(qū)發(fā)現(xiàn)的哲杜斯貝也具有類似的高豐度、低分異度的種群特征(Biernat，1967；Cloud and Boucot，1971；Ageretal.， 1976；Nolletal.， 1984；Baliński and Biernat，2003；Nieetal.， 2016)。關(guān)注哲杜斯貝的居群結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，3個剖面中哲杜斯貝動物群樣本的殼長分別介于11～37 mm、5～37 mm和7～27 mm，殼長均值分別為20.0 mm、14.0 mm和16.9 mm。3個居群的殼體大小—頻率分布圖均呈現(xiàn)左偏態(tài)(left skewed distribution)(圖 7-A1，7-B1，7-C1)。為避免在名稱上將小個體與營漂浮生活的、未固著的幼蟲相混淆，具體在本研究中，下文中提到的“幼年期”哲杜斯貝將表示已經(jīng)有硬體的小個體哲杜斯貝。左偏特征的大小—頻率分布表明，3個居群中的個體均以成年期或接近成年的個體為主，殼長小于10 mm的殼體鮮有出現(xiàn)。同時，生存曲線呈現(xiàn)典型的上凸特征，表明3個哲杜斯貝居群具有極低的幼年期死亡率。其中，大隆居群的哲杜斯貝的生存曲線在殼長為12.8 mm時才開始出現(xiàn)微弱下降，打寨居群的哲杜斯貝生存曲線在殼長為10.2 mm時出現(xiàn)較為顯著的下降，龍密居群的哲杜斯貝生存曲線在殼長達(dá)到13.4 mm時出現(xiàn)下降。10 mm的殼長可以作為華南哲杜斯貝幼年期和成年期的分界。生存曲線指示哲杜斯貝到成年期才開始有較高的死亡率，反映了絕大多數(shù)的個體都可以生活至成年階段。然而，對比已有的腕足大小—頻率分布和生存曲線(Richards and Bambach，1975；Bitner，2001；Toma?ovch，2004，2006；Zuschinetal.， 2004，2005；Websteretal.， 2008；Panetal.， 2012；Skawina，2013；Lü and Ma，2017；Huangetal.， 2018；Yuanetal.， 2019)發(fā)現(xiàn)，包括腕足在內(nèi)的、正常生活在在硬質(zhì)基底上的底棲動物居群通常具有較高的幼年期死亡率和較低的成年期死亡率，即通常有相當(dāng)一部分?jǐn)?shù)量的腕足動物在幼年期夭折。因此，哲杜斯貝與常見的生活在硬質(zhì)基底上腕足動物群的居群動力學(xué)特征有顯著不同。

圖 7 黔桂地區(qū)臺地相剖面哲杜斯貝殼體大小頻率分布(A1，B1，C1)和種群生存曲線(A2，B2，C2)Fig.7 Size-frequency histograms(A1，B1，C1)and survivorship curves(A2，B2，C2)of the Dzieduszyckia from carbonate platform sections in Guizhou-Guangxi area

對大隆、打寨和龍密3個剖面上發(fā)育的厚層介殼灰?guī)r斷面觀察結(jié)果也支持殼體大小頻率分布和生存曲線所反映的居群動力學(xué)特征。在多個世代連續(xù)生長的厚層至巨厚介殼層(如打寨的第1、2、3介殼層；大隆的第7、8、12、15介殼層；龍密的第3、4介殼層)中，無論是同一世代(同一水平面分布)，還是多個世代(不同水平面分布)，哲杜斯貝個體的大小均無明顯變化，多數(shù)接近或超過殼體長度的均值(圖 4-D)，表明同一世代的個體多數(shù)可生活至成年，除非是靠近群落邊緣生活的個體，或受環(huán)境變化影響明顯的世代，個體大小才會普遍低于均值。

結(jié)合哲杜斯貝高豐度、低物種分異度的居群特征，以及異于普通腕足動物生存曲線的特征，推測哲杜斯貝異于普通腕足而特有的密集生長的生活方式可能有利于克服外界環(huán)境的壓力。哲杜斯貝的密集生長，很有可能區(qū)域性地改變局部生活環(huán)境，比如有可能有利于哲杜斯貝的濾食、抗擊較強的水動力環(huán)境等。這種密集生長的居群生活方式，對于提高小個體存活率可能起到了至關(guān)重要的作用。

6 結(jié)論

1)對華南地區(qū)2種沉積相區(qū)5個剖面哲杜斯貝介殼層的沉積學(xué)和埋藏學(xué)特征的比較研究證實，華南地區(qū)法門階中的哲杜斯貝動物群原生生活環(huán)境是遠(yuǎn)岸的淺水碳酸鹽巖臺地環(huán)境，而非前人所認(rèn)為的較深水臺間盆地環(huán)境。哲杜斯貝在遠(yuǎn)岸淺水碳酸鹽巖臺地上形成密集的居群，偏好氧逸度較高的環(huán)境，與北美和摩洛哥等地的哲杜斯貝生活在有冷泉信號的環(huán)境不同，表明哲杜斯貝具有較強的生態(tài)可塑性。

2)從華南和世界其他地方已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的化石記錄看，哲杜斯貝總是以群居的方式產(chǎn)出，形成以其占優(yōu)勢的屬種單調(diào)的動物群，表明喜歡群居是哲杜斯貝的一個重要生活習(xí)性。在華南地區(qū)，哲杜斯貝生活在受陸源輸入影響微弱、微生物巖發(fā)育的沉積環(huán)境中，缺乏其他后生底棲生物；而以云南貝和小云南貝等為代表的同期其他后生底棲生物則在受陸源輸入影響明顯的近岸濱淺海區(qū)域十分繁盛，表明哲杜斯貝動物群生活環(huán)境中缺乏其他后生底棲生物的存在，這不是哲杜斯貝排斥其他后生底棲生物的結(jié)果，而是其生活的環(huán)境不適合其他后生底棲生物的生存。推測在F/F事件之后，華南地區(qū)遠(yuǎn)岸碳酸鹽巖臺地環(huán)境可能較為特殊，抑制其他后生底棲動物的生長發(fā)育，而哲杜斯貝可能在生理和生化功能上具有某種優(yōu)勢，可在這種環(huán)境中正常生長發(fā)育。

3)殼體大小—頻率分布和生存曲線所揭示的華南地區(qū)哲杜斯貝原生居群種群動力學(xué)特征表明，哲杜斯貝小個體存活率高，成年期死亡率上升，與一般腕足下凹的生存曲線有很大差異。獨特的密集群居生活方式可能有利于哲杜斯貝更好地克服外界環(huán)境的壓力、改變局部生境條件，從而提高個體存活率。