長柄扁桃幼苗在不同質(zhì)地土壤中對干旱脅迫的生理響應(yīng)

楊 濤，羅竹梅，施智寶*，王海鷹，付廣軍，張 鵬

(1.陜西省林業(yè)科學院，西安 710082；2.國家林業(yè)和草原長柄扁桃工程技術(shù)研究中心；3.國家林業(yè)和草原長柄扁桃國家創(chuàng)新聯(lián)盟；4.陜西省榆林市樟子松種子園，陜西 榆林 719000)

長柄扁桃(Amygdaluspedunculata)是毛烏素沙地鄉(xiāng)土樹種，也是榆林沙區(qū)防風固沙的首選樹種，廣泛分布于陜西北部及內(nèi)蒙古沙地[1-3]。隨著國家荒漠化治理力度的進一步提升，挖掘和開發(fā)經(jīng)濟價值高的鄉(xiāng)土樹種，充分發(fā)揮西部土地資源優(yōu)勢，克服干旱少雨、土壤貧瘠、土地沙化等不利自然因素，推進環(huán)境治理、生態(tài)恢復(fù)、創(chuàng)建美好環(huán)境就成為各級政府關(guān)注的重點，在這種大背景下，在榆林沙區(qū)大面積推廣和種植當?shù)剜l(xiāng)土木本油料樹種長柄扁桃顯得尤為重要。然而，干旱缺水仍然是該地區(qū)大規(guī)模植被建設(shè)的限制因子，因此，有必要完全掌握長柄扁桃苗期的抗旱能力和需水要求。本文以長柄扁桃為研究對象，以沙土和壤土為生長基質(zhì)，以凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、葉片水勢(ψw)以及水分利用效率(WUE)等生理參數(shù)作為評價指標，研究了長柄扁桃在不同質(zhì)地土壤中對干旱脅迫的生理響應(yīng)。本研究有助于掌握長柄扁桃苗期生長的水分控制，也有利于在西北地區(qū)大面積推廣種植時，對選擇樹種進行合理布局和有效保護。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在國家林業(yè)和草原長柄扁桃工程技術(shù)中心進行，該中心位于陜西省榆林市榆陽區(qū)，地理位置109°43′E，38°17′N，屬溫帶半干旱大陸性季風氣候，年平均氣溫9.5 ℃，日均最高氣溫16 ℃，夜均最低氣溫4 ℃，年平均降水440 mm，干燥度1.4，無霜期150 d。土壤田間持水量22.89%，土壤導電率 0.40 ms·cm-1。中心建有野外試驗測試分析監(jiān)測站12個，安裝野外試驗器材16個(套)，建設(shè)示范小區(qū)120個?，F(xiàn)有長柄扁桃科研試驗示范基地200 hm2，試驗示范林1 000 hm2，重點開展特色沙生植物種質(zhì)資源收集、引種栽培、良種選育、種植技術(shù)創(chuàng)新以及推廣示范等工作。

1.2 供試材料與處理

本研究選取工程中心培育的1 a生長柄扁桃幼苗，采用盆栽的方法在中心試驗地露天培養(yǎng)，陰雨天時利用可移動遮雨棚防止雨水的滲入。盆栽用盆高30 cm，口徑25 cm。所用土壤采自試驗區(qū)內(nèi)壤土和沙土。壤土容重1.38 g·cm-3，飽和導水率8.22 cm·h-1，田間持水量271.31 g·kg-1，總有機碳3.28 g·kg-1；沙土容重1.66 g·cm-3，飽和導水率13.45 cm·h-1，田間持水量145.73 g·kg-1，總有機碳2.03 g·kg-1。土壤采回后先風干、過篩(篩孔直徑2 mm)，風干土分層多次填裝保持土壤容重與田間一致，壤土和沙土分別填裝7.8 kg，填裝土壤后向各盆中加水至飽和，靜置2 d后，取長勢一致的長柄扁桃幼苗移栽至盆中，待植株長勢穩(wěn)定后每盆定苗3株，各盆表面均勻覆蓋直經(jīng)0.5～1.0 cm的礫石，抑制土壤水分蒸發(fā)。設(shè)置2種組合(沙土+長柄扁桃；壤土+長柄扁桃)，每種組合設(shè)置3次重復(fù)。待幼苗生長30 d后開始干旱脅迫，共設(shè)置4個干旱梯度:(1)盆栽土壤含水量為80%田間持水量(80% FC)(對照)；(2)60% FC；(3)40% FC；(4)20% FC。在每個干旱梯度下觀測長柄扁桃幼苗的相對凈光合速率(RPn)、相對氣孔導度(RGs)、相對胞間CO2濃度(RCi)、相對日蒸騰速率(RTr)以及相對水分利用效率(RWUE)等生理指標。

采用便攜式CL-340光合儀和PSYPRO露點法水勢測量系統(tǒng)分別對各處理光合參數(shù)和葉水勢進行全天候觀測(8∶00-19∶00)，測定頻率為1次·h-1。在各處理土壤水分自然消耗期間，采用稱重法每隔2 d測定幼苗蒸騰耗水量和土壤含水量隨持續(xù)干旱天數(shù)的變化情況。采用Excel 2010 進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計；用SPSS 21.0 進行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 在不同質(zhì)地土壤中干旱脅迫對長柄扁桃幼苗光合參數(shù)的影響

干旱脅迫是干旱半干旱沙區(qū)植物無法避免的自然困境。在干旱脅迫下，各種植物因其生理生態(tài)特性的差異而對干旱的適應(yīng)性能各有不同[4-7]。長柄扁桃是榆林沙區(qū)常見主要灌木，對干旱脅迫有一定的適應(yīng)性。圖1顯示了長柄扁桃在沙土和壤土中光合參數(shù)隨干旱程度的變化過程，干旱脅迫對生長在不同質(zhì)地土壤中的長柄扁桃幼苗的光合參數(shù)都有顯著影響(P<0.05)。

圖1 不同土壤質(zhì)地條件下長柄扁桃的光合參數(shù)變化

與對照(80% FC)相比，隨著干旱脅迫的增強，在壤土中生長的長柄扁桃幼苗的凈光合速率(Pn)和氣孔導度(Gs)均呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢；在沙土中生長的長柄扁桃幼苗的氣孔導度(Gs)呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，但凈光合速率(Pn)卻呈現(xiàn)逐漸下降趨勢。在相同干旱程度下，60% FC、40% FC、20% FC各測試點數(shù)據(jù)顯示，長柄扁桃在壤土中凈光合速率(Pn)和相對氣孔導度(Gs)均顯著高于沙土。表明在壤土中輕度干旱有利于長柄扁桃的生長，在壤土中長柄扁桃對干旱的適應(yīng)性更強。

不同質(zhì)地土壤長柄扁桃的胞間CO2濃度(Ci)對干旱脅迫的響應(yīng)特征不同。與對照(80% FC)相比，在壤土中，長柄扁桃在60% FC的干旱程度下，胞間CO2濃度(Ci)急劇下降，而后隨著干旱程度增加脅迫下呈直線上升趨勢；在沙土中，在60% FC的干旱程度時，長柄扁桃Ci下降趨勢不明顯，而后在40% FC時迅速上升至高點，然后到20% FC時趨于平穩(wěn)。

2.2 在不同質(zhì)地土壤中干旱脅迫對長柄扁桃幼苗葉片水勢和內(nèi)稟水分利用效率的影響

干旱脅迫對植物葉片水勢和內(nèi)稟水分利用率有不同程度的影響。圖2展示出了不同土壤質(zhì)地條件下長柄扁桃的葉片水勢(ψw)和內(nèi)稟水分利用率(WUE)的變化趨勢，可以看出，在沙土和壤土中生長的長柄扁桃葉片水勢(ψw)都隨著干旱程度的增加而逐漸下降。在干旱程度相同的狀況下，沙土和壤土則有不同的情形，當土壤處于輕度干旱時(60% FC)，壤土中的長柄扁桃葉片水勢(ψw)顯著高于沙土(P<0.05)，當土壤處于中度干旱(40% FC)和重度干旱(20% FC)時，壤土與沙土之間的差異不顯著，已經(jīng)非常接近。說明在輕度干旱狀況下，土質(zhì)對長柄扁桃葉片水勢(ψw)有顯著影響，但在中度干旱之后土質(zhì)影響就再無顯著差異。

圖2 不同土壤質(zhì)地條件下長柄扁桃葉片水勢和內(nèi)稟水分利用率的變化

與對照(80% FC)相比，長柄扁桃在沙土和壤土中的內(nèi)稟水分利用率隨著干旱程度的變化都呈現(xiàn)出先升后降的趨勢，但高點出現(xiàn)的時機不同，在沙土中，當土壤含水量降至60% FC時，內(nèi)稟水分利用率達到最高，之后隨著干旱程度增加呈下降趨勢；在壤土中，當土壤含水量降至40% FC時，內(nèi)稟水分利用率才達到最高。在干旱程度逐漸增加的情況下，壤土比沙土的水分利用峰值顯示遲滯現(xiàn)象，說明在中度干旱下壤土比沙土抗旱性能更強。

3 討論

干旱是榆林沙區(qū)常見的自然現(xiàn)象，是沙區(qū)植樹造林最主要的限制因素。研究植物對干旱脅迫的生理響應(yīng)是為了更好地掌握植物的干旱適應(yīng)性，進而科學地選擇沙區(qū)造林樹種和合理的造林布局。目前，關(guān)于干旱脅迫下利用固沙植物長柄扁桃進行造林及其相關(guān)研究的報道很多，但有關(guān)長柄扁桃在不同質(zhì)地土壤上干旱脅迫的生理響應(yīng)及其抗旱性能的研究較少。因此，有必要研究長柄扁桃在沙土和壤土中對干旱脅迫的生理響應(yīng)差異。

光合作用是構(gòu)成植物生物量的基礎(chǔ)，光合參數(shù)發(fā)生變化是植物響應(yīng)干旱脅迫的重要特征之一[8]。本研究結(jié)果表明干旱脅迫強度和土壤質(zhì)地均影響長柄扁桃光合參數(shù)的變化。在相同干旱程度下，長柄扁桃幼苗的凈光合速率(Pn)和相對氣孔導度(Gs)始終是壤土高于沙土，而且，除了沙土中凈光合速率(Pn)呈現(xiàn)逐漸下降趨勢外，在輕度干旱(60% FC)時，壤土中的凈光合速率(Pn)和氣孔導度(Gs)、沙土中的氣孔導度(Gs)均上升到高點，并在中度和重度干旱(40% FC和20% FC)時逐漸下降。表明在壤土中輕度干旱有利于長柄扁桃的生長，在壤土中長柄扁桃對干旱的適應(yīng)性更強。

不同質(zhì)地土壤長柄扁桃的胞間CO2濃度(Ci)對干旱脅迫的響應(yīng)特征不同。研究結(jié)果顯示在輕度干旱程度下，土壤中的Ci下降程度比沙土顯著，且在40% FC時壤土中的Ci低于沙土，而后隨著干旱程度增加沙土和壤土的Ci都呈上升趨勢；然后到了20% FC時壤土中的Ci反高于沙土。這個結(jié)果表明，植物在不同質(zhì)地土壤上的適生性不同，長柄扁桃在壤土中對干旱的適應(yīng)性更強。影響光合作用的因素分為氣孔因素和非氣孔因素，前者是指干旱脅迫導致氣孔導度下降，CO2進入葉片受阻而使光合速率下降，而后者是指葉肉細胞的光合活性下降。Farquhar G D等[9]認為Pn、Gs和Ci濃度均下降，是由于氣孔因素所致，Pn和Gs下降而Ci升高，則表明是非氣孔因素所致。本研究結(jié)果比較復(fù)雜，在輕度干旱下，壤土的Pn和Gs升高，而Ci下降；沙土的Gs升高，Pn和Ci都下降，是否受氣孔和非氣孔雙重控制，還需要進一步研究確認。在中度和重度干旱下，壤土和沙土中的長柄扁桃Pn和Gs下降而Ci升高，說明在中度和重度干旱脅迫下長柄扁桃光合作用的下降主要是受非氣孔因素控制。

Katiyaragarwal S.認為，在干旱脅迫下，植物可以通過合理協(xié)調(diào)碳同化和水分消耗之間的關(guān)系，從而調(diào)節(jié)葉片水勢和水分利用效率，這是植物抗旱策略的重要組成部分[10]。本研究表明，水分利用效率(WUE)隨著干旱脅迫增強，不同質(zhì)地土壤中的長柄扁桃WUE均呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，即適度干旱脅迫能夠提高長柄扁桃的水分利用率。從壤土和沙土的對比看，在輕度干旱(60% FC)時，沙土比壤土水分利用率高，在中度干旱(40% FC)時，沙土比壤土水分利用率低，在重度干旱(20% FC)時，兩者的水分利用率都很低，且無顯著差異。表明土壤質(zhì)地對長柄扁桃的水分利用率也有一定的影響，在干旱程度逐漸增加的情況下，壤土比沙土的水分利用峰值顯示遲滯現(xiàn)象，說明在中度干旱下壤土比沙土抗旱性能更強。