小花棘豆中毒對家畜繁殖機(jī)能的影響

哈依那提·哈力 巴哈爾古麗·阿布達(dá)克木

（新疆察布查爾錫伯自治縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局畜牧獸醫(yī)科 835300）

小花棘豆（Oxytropis Glabra）俗名馬絆腸、醉馬草、絆腸草，在天山東部的伊犁哈薩克自治州廣泛分布，主要集中在海拔1500～2500m、降雨量200mm 以下的高山草甸。具有抗逆性強(qiáng)、耐寒、晚秋枯萎遲、春天萌芽早等特點(diǎn)，條件有利時在天然草地可大量生長。每年春、冬季節(jié)天然草地可食牧草耗盡時，放牧家畜被迫采食小花棘豆而發(fā)生中毒。另外，小花棘豆在花期和結(jié)實(shí)期時口感較好，放牧家畜也有可能主動采食導(dǎo)致中毒[1]。母畜采食小花棘豆后可造成不孕、難產(chǎn)、流產(chǎn)、畸形、弱胎、死胎；公畜采食后性欲降低，無配種能力。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，一戶牧民飼養(yǎng)的130 只妊娠母羊，因采食小花棘豆致使96只流產(chǎn)；昭蘇縣牧民26 匹母馬采食小花棘豆后5 匹發(fā)生流產(chǎn)，另有10 匹母馬雖產(chǎn)下馬駒，但該批新生馬駒均表現(xiàn)出四肢畸形[2]。小花棘豆中毒已引起新疆各級政府和科研人員的重視，典型的小花棘豆中毒表現(xiàn)為皮毛粗糙、神經(jīng)紊亂、消瘦、精神沉郁和運(yùn)動失調(diào)，繁殖障礙是小花棘豆中毒的主要癥狀之一。

1 小花棘豆中毒對公畜繁殖機(jī)能的影響

1.1 小花棘豆中毒對公畜繁殖器官的影響

小花棘豆中毒對公畜繁殖性能影響的報道較少。鄧?yán)萚3]研究發(fā)現(xiàn)，小花棘豆中毒雄性和田羊丘腦、垂體和睪丸指數(shù)均極顯著異常升高，剖檢可見精囊擴(kuò)張和睪丸腫脹，光鏡觀察發(fā)現(xiàn)間質(zhì)細(xì)胞、支持細(xì)胞和生精細(xì)胞均呈空泡變性；附睪管有的擴(kuò)張，有的萎縮，上皮細(xì)胞空泡變性，間質(zhì)有成纖維細(xì)胞增生。電鏡觀察發(fā)現(xiàn)細(xì)胞中線粒體多腫脹，嵴崩解、消失，胞漿內(nèi)的空泡均包含有一單層膜樣結(jié)構(gòu)，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)擴(kuò)張脫粒，細(xì)胞核皺縮；部分細(xì)胞的胞核核仁分離、碎裂，超微結(jié)構(gòu)變化主要是附睪尾管上皮細(xì)胞的胞核及胞漿內(nèi)出現(xiàn)橢圓形或圓形空泡，空泡的形成是溶酶體單層膜樣結(jié)構(gòu)持續(xù)擴(kuò)張的結(jié)果。垂體是家畜分泌激素調(diào)控中心，睪丸是多種垂體激素的作用受體，丘腦也是家畜繁殖系統(tǒng)的重要組成部分，研究表明，小花棘豆中毒可通過影響家畜丘腦-垂體-睪丸軸的激素水平導(dǎo)致家畜繁殖機(jī)能損傷。

1.2 小花棘豆中毒對公畜繁殖細(xì)胞的影響

小花棘豆中毒對家畜繁殖系統(tǒng)的影響很大，其中雄性中毒家畜表現(xiàn)為性欲低下，無配種能力。研究發(fā)現(xiàn)[4]，小花棘豆中主要毒性成分苦馬豆素可導(dǎo)致雄性家畜精原細(xì)胞轉(zhuǎn)化為初級精母細(xì)胞的比例顯著降低，進(jìn)一步檢測發(fā)現(xiàn)中毒雄性家畜的生殖器官中G0/G1 期細(xì)胞數(shù)量顯著增多，S 期數(shù)量急劇降低。表明小花棘豆的中毒作用顯著抑制了繁殖細(xì)胞在S 期的DNA 合成，并顯著影響了繁殖細(xì)胞由S 期進(jìn)入G2/M 期，但對繁殖細(xì)胞進(jìn)入G1 期具有促進(jìn)效果。通過流式細(xì)胞儀檢測小花棘豆中毒雄性家畜的繁殖細(xì)胞DNA 含量、細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度及線粒體膜電位等指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)苦馬豆素極顯著提高了精原細(xì)胞和次級精母細(xì)胞的凋亡率，但未明顯影響初級精母細(xì)胞的凋亡率，即處于分裂增殖階段的繁殖細(xì)胞對小花棘豆中主要毒性成分更為敏感?，F(xiàn)已研究表明，苦馬豆素主要通過線粒體通路（又稱為內(nèi)在途徑）導(dǎo)致中毒雄性家畜繁殖細(xì)胞凋亡，其主要影響p53、p16、wtp53、Bax、Bcl-2、caspases-9、caspases-3 等基因的mRNA和蛋白表達(dá)，導(dǎo)致中毒雄性家畜繁殖細(xì)胞DNA 碎片化，而且這種變化趨勢與小花棘豆的采食量呈現(xiàn)明顯的時間-劑量效應(yīng)。目前認(rèn)為，p53 基因不僅可以調(diào)節(jié)Bcl-2/Bax 的基因轉(zhuǎn)錄影響中毒雄性家畜繁殖細(xì)胞凋亡，還可誘發(fā)活性氧自由基產(chǎn)生，直接作用于線粒體導(dǎo)致線粒體分解，從而造成家畜繁殖細(xì)胞損傷。

2 小花棘豆中毒對母畜繁殖機(jī)能的影響

據(jù)報道，小花棘豆中毒可影響母畜繁殖的各個過程[5]，包括卵子發(fā)生、受精、生育、胎盤形成、胚胎和胎兒發(fā)育、妊娠（流產(chǎn)和胚胎死亡）、產(chǎn)后間期和新生仔畜。

2.1 小花棘豆中毒對母畜卵子生成的影響

塔里木大學(xué)王帥等[6]研究發(fā)現(xiàn)，在妊娠0～50d 的和田羊母羊日糧中按照10g/kg·BW 的劑量添加小花棘豆草粉，可顯著抑制受試母畜的卵子生成，降低受試母畜的性欲和受精力，最終導(dǎo)致受試母畜胎盤形成延遲。這可能是由小花棘豆毒素苦馬豆素引起的，因?yàn)榭囫R豆素是糖蛋白生成抑制劑。另外小花棘豆中含有豐富的黃酮類物質(zhì)，其中的染料木黃酮等植物雌激素會引起母畜不育和子宮脫垂。另外分析表明，小花棘豆中含有較高含量的硒，而高硒植物會降低家畜的繁殖性能。

2.2 小花棘豆中毒對母畜胚胎和胎兒發(fā)育的影響

小花棘豆主要毒性成分苦馬豆素因其分子量低 （僅為173），可通過胎盤膜干擾胚胎及胎兒發(fā)育。病理剖檢顯示，妊娠母羊在孕早期（妊娠0～40d）采食小花棘豆會導(dǎo)致胎兒面部、骨骼和氣管缺陷，在孕中期（妊娠第40～100 天）采食小花棘豆可導(dǎo)致其胎兒或所產(chǎn)羔羊發(fā)生骨骼異常和腭裂。長時間攝食小花棘豆能使綿羊和山羊生出畸形羔，母牛生出畸形犢牛。另外，攝食小花棘豆的母綿羊胎兒全部帶有與其母體相同的病理學(xué)損害。懷孕綿羊采食小花棘豆后，其胎盤功能改變，胎兒心率降低，右心室膨大、充血衰竭，極易發(fā)生胎兒死亡、流產(chǎn)；還可導(dǎo)致胎兒骨骼組織異常，而且其后代行為可能發(fā)生改變。

2.3 小花棘豆中毒對母畜流產(chǎn)和產(chǎn)后間隔的影響

采食小花棘豆會干擾牛、綿羊和馬的妊娠，其可在家畜妊娠的任何時期引起流產(chǎn)，但主要在妊娠最后3 個月里發(fā)揮作用，綿羊采食小花棘豆后還會發(fā)生胚胎死亡和充血畸形。小花棘豆毒性成分還會延長母畜流產(chǎn)后分娩至發(fā)情的時間。某些綿羊在妊娠的第14 天采食小花棘豆，產(chǎn)后返情由60d 延長為85d。母牛采食小花棘豆后引起的消瘦可能會抑制發(fā)情，從而影響其繁殖性能。

2.4 小花棘豆中毒對新生兒存活的影響

小花棘豆毒性成分會影響新生兒的存活。經(jīng)GC 檢測可知，中毒母畜的乳汁中含有小花棘豆毒性成分，這種情況雖有利于泌乳母畜排出毒素，卻會導(dǎo)致哺乳仔畜中毒。國外研究表明，犢牛的高山?。ǔ溲杂倚乃ソ撸┎≡赡軄碓从诿谌槟概４罅坎墒承』沟扔卸局参镏械亩拘猿煞?。母綿羊特別是懷孕后期的母綿羊采食小花棘豆后，不僅生出的羔羊弱小，其死亡率也顯著高于正常對照；胎兒受影響的途徑與母畜一致，也表現(xiàn)出與母畜同樣的癥狀。即使這些羔羊可以存活，也存在骨骼畸形、運(yùn)動能力弱等問題，難以恢復(fù)正常。