山西黎城野生萱草群落優(yōu)勢種種間關系與生態(tài)位

李志娟，李素清

（1. 山西農業(yè)大學 園藝學院，山西 太原 030031；2. 山西大學 黃土高原研究所，山西 太原 030006）

種間關系和生態(tài)位是植物群落重要的數(shù)量和結構特征之一，其中種間關系是指物種間相互吸引或排斥的性質，包括種間關聯(lián)性與相關性兩方面［1］。生態(tài)位是指物種在群落中利用資源的能力，包括生態(tài)位寬度與重疊兩方面［1，2］。對植物群落種間關系和生態(tài)位的研究，有助于揭示群落中物種共存、種間相互作用等生態(tài)過程［3］，正確認識植物群落的結構、功能和演替動態(tài)，為植被的經(jīng)營管理、物種資源保護和持續(xù)利用提供理論依據(jù)［1］。自20 世紀70 年代末以來，種間關系與生態(tài)位研究方法已被廣泛應用于我國森林［4，5］、灌叢［6］、草地［7］、濕地［8］、苔蘚［9］等群落研究中，但關于萱草種間關系與生態(tài)位的研究欠缺。

萱草（Hemerocallisspp.）是阿?；疲ˋspho?delaceae）萱草亞科（Hemerocallidoideae）萱草屬（HemerocallisL.）多年生宿根草本植物的統(tǒng)稱［10］。全世界萱草屬植物約14 種，主要分布在東亞至俄羅斯西伯利亞地區(qū)［11，12］。萱草花期長、耐旱、耐寒、耐貧瘠、生態(tài)適應性強［13］，是一種重要的園林地被植物和藥食同源植物，應用前景廣闊［14］。我國是世界萱草屬種質的自然分布中心，原產(chǎn)11 種［11］。其中，黃花菜，又名金針菜，原產(chǎn)中國，在河北、山西、山東和秦嶺以南各地均有分布，花蕾為著名的“黃花菜”，可供食用［15］；北萱草原產(chǎn)中國、俄羅斯和日本，在我國陜西、山西、甘肅、寧夏等地均有分布，生長在海拔500～2 500 m 的山坡、山頂或崖頂，也見于石礫地、雜草叢、路邊、林下或林緣［16］。萱草在我國觀賞栽培歷史悠久，素有“母親花”之譽［10］。盡管我國萱草野生種質資源豐富，但目前野生萱草資源產(chǎn)業(yè)化率低，具有自主知識產(chǎn)權的優(yōu)良品種極度缺乏［17］，以種群為單位對萱草屬植物進行的研究欠缺［18］。因此，開展野生萱草群落優(yōu)勢種種間關系與生態(tài)位研究，對篩選、培育生態(tài)適應性優(yōu)良的野生萱草，促進萱草產(chǎn)業(yè)化應用具有重要參考價值。

山西省黎城縣是我國野生萱草的主要分布區(qū)之一，目前對該縣野生萱草的研究主要集中在染色體數(shù)鑒定與核型分析［19］、萱草花芽分化過程中外部形態(tài)及營養(yǎng)物質特征等方面［20］，關于野生萱草群落優(yōu)勢種種間關系與生態(tài)位的相關研究未見報道?；诖?，本研究通過總體關聯(lián)性、M. Gor?don 穩(wěn)定性、種間聯(lián)結性與相關性、生態(tài)位寬度和重疊測定方法，對分布于海拔1 070～1 530 m 的黎城野生萱草群落優(yōu)勢種種間關系與生態(tài)位進行分析，揭示其優(yōu)勢種的種間關系與生態(tài)位特征，旨在為該縣野生萱草種質資源開發(fā)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)域概況

黎城縣位于山西省東南部的太行山中南段（113°11′～113°35′E，36°23′～36°53′N），地形總趨勢西北多山，東部丘陵，中南部地勢較平坦，海拔600～1 500 m。為暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，年均溫11. 5 ℃，年均降水量600 mm，無霜期約200 d，地帶性土壤類型主要為褐土。地帶性植被的代表種主要有油松（Pinus tabuliformis）、遼東櫟（Quercus liaotungensis）、山楊（Populus davidiana）、野皂角（Cassia mimosoides）、白刺花（Sophora da?vidii）、白羊草（Bothriochloa ischaemum）等［21］。

1. 2 研究方法

1. 2. 1 植物樣方調查

在山西省黎城縣西北部洪井鄉(xiāng)南峧一帶（113°15′～113°18′E，36°34′～36°38′N）的太行山東麓野生萱草分布區(qū)坡度3°～70°、海拔1 070～1 530 m之間［19］，根據(jù)海拔高度隨機設置1 m×1 m 的草本樣方。調查每個樣方中野生萱草群落植物種的名稱、蓋度和高度，并記錄樣方的坡度、坡向等環(huán)境因子，同時采用手持GPS 儀測定每個樣方的經(jīng)緯度、海拔高度，共計72 個樣方，統(tǒng)計72 個草本植物種。依據(jù)各物種在群落中的重要值及頻率［1］，得到野生萱草群落14 個優(yōu)勢種（表1），形成72×14 的優(yōu)勢種重要值數(shù)據(jù)矩陣，進行種間關系與生態(tài)位分析。

表1 黎城野生萱草群落14 個優(yōu)勢種的特征［22，23］Table 1 Characteristics of 14 dominant species in the wild Hemerocallis spp. community in Licheng County

1. 2. 2 總體關聯(lián)性測定

將72×14 的優(yōu)勢種重要值數(shù)據(jù)矩陣轉化為0、1 形式的二元數(shù)據(jù)矩陣，采用D. Schluter 提出的方差比率法（VR）測定群落整體關聯(lián)性，用W值檢驗關聯(lián)顯著程度，若VR＞1 則物種總體呈正關聯(lián)，VR＜1 則物種總體呈負關聯(lián)［24］。 采用統(tǒng)計量W（VR×N）檢驗VR偏離1 是否顯著，若W≤χ20.95N或W≥χ20.05N，則種間總體關聯(lián)顯著（P＜0. 05）［1］。

1. 2. 3 群落穩(wěn)定性測定

采用M. Gordon 穩(wěn)定性測定方法，估測群落的穩(wěn)定性［25，26］。

1. 2. 4 種間關聯(lián)性測定

采用72×14 的0、1 形式的二元數(shù)據(jù)矩陣，進行χ2檢驗［1］。

1. 2. 5 種間相關性測定

采用72×14 的優(yōu)勢種重要值矩陣，計算Pear?son 相關系數(shù)和Spearman 秩相關系數(shù)［1］。

1. 2. 6 生態(tài)種組的判別

采用Spearman 秩相關系數(shù)進行聚類分析，劃分生態(tài)種組［1，27］。

1. 2. 7 生態(tài)位寬度和重疊測定

采用Shannon-Wiener 指數(shù)、Pianka 指數(shù)［13］，計算優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度和重疊值。

1. 2. 8 生態(tài)位相似性指數(shù)測定

采用Schoener 生態(tài)位相似性指數(shù)（Cik），計算優(yōu)勢種的生態(tài)位相似性指數(shù)［6］。

1. 3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

采用Excel 2010 進行重要值、方差比率、群落穩(wěn)定性、生態(tài)位相似性、寬度和重疊等數(shù)據(jù)計算與制圖；采用SPSS 20. 0 軟件進行χ2檢驗、Pearson 相關和Spearman 秩相關系數(shù)檢驗、聚類分析和回歸分析［28，29］。

2 結果與分析

2. 1 總體關聯(lián)性和群落穩(wěn)定性

從黎城野生萱草群落14 個優(yōu)勢種總體關聯(lián)性檢驗可知，總體關聯(lián)性方差比率VR=0. 664＜1，計算統(tǒng)計量W=47. 790，查表得出χ20.95（72）=52. 600，χ20.05（72）=91. 670，W＜χ20.95（72），VR值偏離1顯著，說明黎城野生萱草群落14 個優(yōu)勢種總體呈顯著負關聯(lián)（P＜0. 01）（表2）。從M. Gordon 穩(wěn)定性測定可知，該野生萱草群落穩(wěn)定性曲線類型為y=-0. 009 2x2+1. 703 7x+19. 586，R2=0. 986 6（P＜0. 001），其表征群落穩(wěn)定性的交點坐標比值為34/66，距離坐標20/80 有一定的距離，說明該野生萱草群落結構不穩(wěn)定（圖1）。

表2 黎城野生萱草群落14 個優(yōu)勢種總體關聯(lián)性檢驗Table 2 Overall interspecific association of 14 dominant species in the wild Hemerocallis spp. community in Licheng County

圖1 黎城野生萱草群落的穩(wěn)定性測定圖Fig.1 Stability diagram of the wild Hemerocallis spp. com?munity in Licheng County

2. 2 種間關聯(lián)性

從14 個優(yōu)勢種的χ2檢驗半矩陣圖（圖2）可知，91 個種對中呈正關聯(lián)（34 對）、負關聯(lián)的種對（57對）分別占總對數(shù)的37. 4% 和62. 6%，正負關聯(lián)比（0. 60）小于1，其中呈極顯著、顯著正關聯(lián)的種對（4 對）占總對數(shù)的4. 4%，包括賴草（L. calinus）（Ls）與細葉苔草（C. rigescens）（Cr）/鐵桿蒿（A.gmelinii）（Ag）、乳漿大戟（E. Esula）（Ee）與鵝耳櫪幼苗（C. turczaninowii）（Ct）、北萱草（H. escu?lenta）（He）與狗尾草（S. viridis）（Sv）；呈極顯著、顯著負關聯(lián)的種對（5 對）占總對數(shù)的5. 5%，包括黃花菜（H. citrina）（Hc）與北萱草/狗尾草（Sv）、賴草（Ls）與鵝耳櫪幼苗（Ct）、細葉苔草（Cr）與艾蒿（A. argyi）（Aa）、艾蒿（Aa）與野艾蒿（A. lavan?dulaefolia）（Al）。總體上看，91 個種對中呈極顯著和顯著關聯(lián)的種對數(shù)少（9 對），91. 1% 的種對種間關聯(lián)未達到顯著程度，說明黎城野生萱草群落優(yōu)勢種種間關聯(lián)不緊密。

圖2 14 個優(yōu)勢種的χ2檢驗半矩陣圖Fig.2 Semi-matrix of χ2-test for 14 dominant species

2. 3 種間相關性

從Pearson 相關系數(shù)檢驗可知（表3），91 個種對中呈正關聯(lián)（19 對）、負關聯(lián)的種對（72 對）分別占總對數(shù)的20. 9% 和79. 1%，正負關聯(lián)比（0. 26）小于1，其中呈極顯著、顯著正關聯(lián)的種對（7 對）占總對數(shù)的6. 4%，包括北萱草（He）與龍芽草（A.pilosa）（Ap）、賴草（Ls）與乳漿大戟（Ee）/鵝耳櫪幼苗（Ct）、茵陳蒿（A. capillaris）（Ac）與連翹幼苗（F. suspense）（Fs）、乳漿大戟（Ee）與鵝耳櫪幼苗（Ct）、黃花菜（Hc）與艾蒿（Aa）、北萱草（He）與狗尾草（Sv）；呈極顯著、顯著負相關種對有3 對，占總對數(shù)的11. 5%，包括黃花菜（Hc）與北萱草（He）/狗尾草鵝耳櫪幼苗（Ct）、北萱草（He）與細葉苔草（Cr）。91 個種對中呈極顯著和顯著關聯(lián)的種對少（10 對），89. 0% 的種對間關聯(lián)程度不顯著，表明黎城野生萱草群落優(yōu)勢種種間關系松散，該結果與χ2檢驗結果一致。

從Spearman 秩相關檢驗可知（表3），91 個種對中呈正關聯(lián)的23 對，負關聯(lián)的68 對，分別占總對數(shù)的25. 3% 和占74. 7%，正負關聯(lián)比（0. 34）小于1，其中呈極顯著、顯著正關聯(lián)的有9 對，占總對數(shù)的9. 9%，包括賴草（Ls）與乳漿大戟（Ee）/鵝耳櫪幼苗（Ct）、乳漿大戟（Ee）與鵝耳櫪幼苗（Ct）、北萱草（He）與龍芽草（Ap）/狗尾草（Sv）、細葉苔草（Cr）與鐵桿蒿（Ag）、茵陳蒿（Ac）與連翹幼苗（Fs）、皺葉酸模（Rumex crispus）（Rc）與狗尾草（Sv）；呈極顯著、顯著負關聯(lián)的有7 對，占總對數(shù)的7. 7%，包括黃花菜（Hc）與北萱草（He）/鐵桿蒿（Ag）/狗尾草（Sv）、賴草（Ls）與細葉苔草（Cr）、細葉苔草（Cr）與艾蒿（Aa）、艾蒿（Aa）與野艾蒿（Al）、野艾蒿（Al）與鵝耳櫪幼苗（Ct），表明91 個種對中呈極顯著和顯著關聯(lián)的種對少（16 對），82. 4% 的種對間關聯(lián)程度不顯著，優(yōu)勢種種間聯(lián)結松散，該結果與χ2檢驗和Pearson 相關系數(shù)檢驗結果一致。

表3 14 個優(yōu)勢種的Pearson 相關和Spearman 秩相關系數(shù)Table 3 Pearson’s correlationand Spearman’s rank coefficients of 14 dominant species

2. 4 生態(tài)種組

生態(tài)種組劃分有助于更深入的分析群落的結構和功能［1，6］，同一組內的植物種，具有較大的關聯(lián)性和相關性，在適應環(huán)境、資源利用能力等方面具有一致性［1］。采用Spearman 秩相關系進行平均聯(lián)結（組內部）聚類［6，27，30］，并綜合物種的生態(tài)習性及分布生境，以顯著負相關性作為劃分種組的界限［7］，可將黎城野生萱草群落14 個優(yōu)勢種劃分為2個生態(tài)種組（圖3），導致其生態(tài)種組分化的主要原因與物種的生物學特性和生態(tài)習性差異有關［6，18］。

圖3 14 個優(yōu)勢種的Spearman 秩相關系數(shù)聚類圖Fig.3 Clustering diagram of Spearman’s rank correlation coeffi?cients of 14 dominant species

Ⅰ黃花菜種組：由野生黃花菜（Hc）、細葉苔草（Cr）、艾蒿（Aa）、野艾蒿（Al）、茵陳蒿（Ac）、鐵桿蒿（Ag）、皺葉酸模（Rc）、連翹幼苗（Fs）和狗尾草（Sv）組成，該種組優(yōu)勢種由旱生、中旱生到中生植物組成（表1），對水分的要求不高，能在較干旱的條件下生長，建群種野生黃花菜屬夜間開花的類群［18］，地上生物量大，耐旱、耐貧瘠，生態(tài)適應性強，分布范圍廣，從海拔1 070 m 的山麓地帶到1530 m 山地東坡、東北坡均可生長。

Ⅱ北萱草種組：由野生北萱草（He）、龍芽草（Ap）、賴草（Ls）、乳漿大戟（Ee）和鵝耳櫪幼苗（Ct）組成（表1），該種組優(yōu)勢種以中生植物為主，對水分的要求較高，建群種野生北萱草屬白天開花的類群［18］，主要分布海拔1 070～1 530 m 的山地東北坡土層較厚、土壤水分含量較高的林緣下，地上生物量與個體數(shù)量比黃花菜小。

2. 5 生態(tài)位寬度和重疊

從表4 可知，黎城野生萱草群落生態(tài)位寬度值最大的優(yōu)勢種為黃花菜（3. 851），其次為細葉苔草（3. 056）、野艾蒿（2. 983）、北萱草（2. 882）、乳漿大戟（2. 253）、鐵桿蒿（2. 179）等；生態(tài)位重疊值≥0. 3 的種對（7 對）占總對數(shù)的7. 69%，其中黃花菜與細葉苔草（0. 443）/艾蒿（0. 361）、北萱草與龍芽草（0. 415）、乳漿大戟與鵝耳櫪幼苗（0. 414）種對的生態(tài)位重疊較高，而黃花菜和北萱草的生態(tài)位重疊較低（0. 028），說明在黎城野生萱草群落中，黃花菜與細葉苔草/艾蒿、北萱草與龍芽草種對占據(jù)的生態(tài)空間資源相近，建群種黃花菜和北萱草的生態(tài)位寬度較大，生態(tài)適應性均較強，但二者占據(jù)的生態(tài)空間資源不同，對環(huán)境有不同的反應［31］。

表4 14 個優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度和重疊Table 4 Niche breathes and overlaps of 14 dominant species

2. 6 生態(tài)位相似性

從表5 可知，黎城野生萱草群落生態(tài)位相似性（Cik）介于0～0. 354 之間，Cik最大的賴草和乳漿大戟（0. 354），Cik＞0. 3 以上的種對（3 對）占3. 30%，介于0. 2＜Cik≤0. 3 的種對（6 對）占6. 59%，0. 1＜Cik≤0. 2 的種對（14 對）占15. 38%，0. 01＜Cik≤0. 1 的種對（30 對）占32. 97%，Cik為0 的種對（38對）占41. 76%。生態(tài)位寬度和重疊值最大的優(yōu)勢種黃花菜和細葉苔草的生態(tài)位相似性達0. 337，而生態(tài)位寬度較窄的皺葉酸模和茵陳蒿的生態(tài)位相似性和重疊值為0，說明生態(tài)位相似性與生態(tài)位寬度和重疊有一定關聯(lián)。黃花菜和北萱草的生態(tài)位相似性較小（0. 047），說明二者對環(huán)境資源的需求不同［28］，該結果與生態(tài)種組劃分結果及生態(tài)位寬度和重疊結果一致。

表5 14 個優(yōu)勢種的生態(tài)位相似性Table 5 Niche similarity of 14 dominant species

3 討論

3. 1 種間關聯(lián)性與相關性檢驗結果的比較

從表6 可知，黎城野生萱草群落14 個優(yōu)勢種的種間關聯(lián)性檢驗（χ2檢驗）與相關性檢驗（Pear?son 相關系數(shù)和Spearman 秩相關系數(shù)檢驗）結果一致，且Spearman 秩相關系數(shù)檢驗中呈顯著關聯(lián)的種對數(shù)（16 對）比χ2檢驗（9 對）、Pearson 相關系數(shù)檢驗（10 對）的多，說明Spearman 秩相關系數(shù)檢驗靈敏度高，可更準確反映種間關系，這與簡敏菲對九連山常綠闊葉林喬木優(yōu)勢種群的種間關聯(lián)性分析的結果一致［27］。3 種檢驗的正負種對間關聯(lián)比均小于1，且80% 以上優(yōu)勢種對間的關聯(lián)程度未達到顯著水平，說明黎城野生萱草群落整體關聯(lián)性不緊密，群落結構不穩(wěn)定（表2，圖1），易受外界干擾而發(fā)生波動。

表6 14 個優(yōu)勢種的χ2檢驗、Pearson 相關檢驗和Spearman 秩相關檢驗比較Table 6 The χ2?test，Pearson’s correlation coefficients and Spearman’s rank correlation coefficients of 14 dominant species

3. 2 生態(tài)種組與種間關系和生態(tài)位的相關性

張金屯研究表明，同一生態(tài)種組內植物種在環(huán)境適應、資源利用等方面相對一致，而組間則表現(xiàn)出明顯的差異性［1］。本研究中，Spearman 秩相關系數(shù)聚類將黎城野生萱草群落14 個優(yōu)勢種劃分為以建群種黃花菜、北萱草為主的2 個生態(tài)種組，從種間關系看，同一生態(tài)種組內優(yōu)勢種間多呈正相關，而組間呈顯著負相關。特別是建群種黃花菜與北萱草種對間χ2檢驗、Pearson 相關和Spear?man 秩相關系數(shù)呈極顯著負相關（P＜0. 01），說明二者的生物學特性不同，彼此對環(huán)境有不同的反應，或具有相互分離的生態(tài)位。這驗證了王孝安等“物種間負相關，是因為它們對環(huán)境具有不同的生態(tài)適應性和相互分離的生態(tài)位所致”的研究結果［31］。

從生態(tài)位寬度和重疊值看，建群種黃花菜生態(tài)位寬度值大于北萱草，說明黃花菜的生態(tài)適應性和資源競爭能力比北萱草強。同時，黃花菜和北萱草的生態(tài)位重疊較低，說明二者的生物學屬性與生態(tài)習性不同，分屬于不同的生態(tài)種組，這與生態(tài)種組劃分的結果一致。

3. 3 種間關系與生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊的回歸分析

從種間關系與生態(tài)位重疊和生態(tài)位相似性值的回歸分析看，黎城野生萱草群落14 個優(yōu)勢種的Pearson 相關系數(shù)、Spearman 秩相關系數(shù)與和生態(tài)位相似性生態(tài)位重疊值之間均呈極顯著正相關（P＜0. 001），說明種間正相關越強，其生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊程度越大；反之，種間負相關越強，其生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊程度越?。▓D4）。該結論已在許多有關種間關系與生態(tài)位的研究中得到證實［6，32］。本研究中，建群種黃花菜與北萱草種的χ2檢驗、Pearson 相關檢驗和Spearman 秩相關檢驗呈極顯著負相關（P＜0. 01），二者的生態(tài)位重疊較低（0. 028）；而賴草與鵝耳櫪幼苗呈極顯著正相關（P＜0. 01），二者的生態(tài)位重疊較大（0. 414），與郭志華等對廬山常綠闊葉、落葉闊葉林混交林喬木種群種間聯(lián)結性研究結論一致［33］。

圖4 14 個優(yōu)勢種的相關系數(shù)與生態(tài)位重疊指數(shù)的回歸分析Fig.4 Regression analysis between correlation coefficient and niche overlap index of 14 dominant species

3. 4 種間關系與生境及物種的生物學屬性相關性

陳旭研究表明，“種對間的負相關成因比較復雜，由生境差異導致的負相關，種對間的生態(tài)位重疊程度較低，而由資源競爭導致的負相關，種對間的生態(tài)位重疊程度較高”［34］。這一結論已在劉潤紅等關于桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種生態(tài)位與種間聯(lián)結種間關系與生態(tài)位的研究中得到證實［6，32］。據(jù)此，綜合本研究結果“黃花菜與北萱草種對間3 種相關系數(shù)呈極顯著負相關（P＜0. 01），二者占據(jù)不同的生態(tài)位，且生態(tài)位重疊較低（0. 028）和生態(tài)位相似性較?。?. 047）”，可推斷出黃花菜與北萱草種對間負相關是由于由生境差異導致的。這一結論與本研究在黎城進行野生萱草群落植被調查的實際相符。

任毅等關于萱草屬種質資源多樣性的研究表明，萱草屬分為晝、夜開花2 種類型，其中夜間開花的黃花菜是進化類群，而白天開花的北萱草進化程度不高［18］。賈賀燕等關于晝夜開花萱草雜交后代花朵開閉時間的研究表明，白天開花萱草主要以蝶類、蜂類為蟲媒，而傍晚開花萱草主要以蛾類為蟲媒，二者的主要傳粉生物及其相關生物學特性不同［35］，該結論與本研究中野生萱草群落生態(tài)種組劃分為2 組及導致其生態(tài)種組分化的主要原因與黃花菜和北萱草的生物學特性和生態(tài)習性不同有關的結果一致。

4 結論

（1）山西黎城野生萱草群落14 個優(yōu)勢種總體呈顯著負關聯(lián)，二者主要分布于海拔1 070～1 530 m的中低山和山麓地帶，受旅游、放牧等人為干擾影響較大，群落結構不穩(wěn)定，應加強野生萱草種質資源的科學保護。

（2）91 個種對的χ2檢驗、Pearson 相關和Spear?man 秩相關系數(shù)檢驗正負關聯(lián)比均小于1，多數(shù)種間關系不緊密。但建群種黃花菜與北萱草種之間呈極顯著負相關，二者生態(tài)位寬度較大是生態(tài)適應性優(yōu)良的野生萱草種質資源。

（3）14 個優(yōu)勢種可劃分為以夜晚開花的黃花菜和白天開花的北萱草為建群種的2 個生態(tài)種組。黃花菜生態(tài)位寬度值大于北萱草，但二者的生態(tài)位重疊值和生態(tài)位相似性較低，表明二者生態(tài)習性和生境不同，黎城野生黃花菜的生態(tài)適應能力比北萱草強。在未來引種種植中，二者適宜單種。