鋅的生物學(xué)功能及其對水產(chǎn)動(dòng)物影響的研究進(jìn)展

趙倩茹，李若銘，王桂芹

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，動(dòng)物生產(chǎn)及產(chǎn)品質(zhì)量安全教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)教育部國際合作聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室，吉林省動(dòng)物營養(yǎng)與飼料科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長春 130118)

鋅是目前已發(fā)現(xiàn)的15 種微量元素中具有最多生理功能的元素，存在于大多數(shù)器官、組織和體液中(Chvapil M 等，1973)。鋅參與動(dòng)物正常生長、骨骼發(fā)育以及多種生理活動(dòng)，同時(shí)鋅也參與超過300種酶系以及多種大分子物質(zhì)的構(gòu)成，但是鋅的攝入量過高會(huì)引起動(dòng)物嘔吐、腹瀉、血管內(nèi)溶血、心律失常和抽搐等中毒癥狀(Sunuwar L等，2017)。近年來國內(nèi)外專家學(xué)者對鋅的生物學(xué)功能及其對動(dòng)物的生長性能、飼料利用、肉質(zhì)品質(zhì)、機(jī)體抗氧化能力及免疫力等方面作用的研究不斷深入并取得一定成果。本文就鋅的生物學(xué)功能、對水產(chǎn)動(dòng)物生長、免疫、抗氧化等方面的研究進(jìn)行綜述，并對今后鋅的應(yīng)用前景進(jìn)行展望，為鋅在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)上的合理應(yīng)用提供理論依據(jù)。

一、鋅的種類

一般來說，鋅在自然界中以無機(jī)鋅和有機(jī)鋅兩種形式存在，至今已有四代鋅產(chǎn)品作為飼料添加劑被生產(chǎn)使用。第一代產(chǎn)品為無機(jī)鋅鹽類，在許多行業(yè)中都有較為廣泛的應(yīng)用，其應(yīng)用形式主要包括氯化鋅、硫酸鋅、碳酸鋅和氧化鋅(Oestreicher P 等，1985)。但是由于無機(jī)鋅易產(chǎn)生拮抗作用、生成沉淀阻礙吸收，導(dǎo)致膳食鋅的供應(yīng)量超過實(shí)際需要量，造成浪費(fèi)和環(huán)境污染，但由于其價(jià)格低廉、制備方便，在實(shí)際生產(chǎn)中仍然得到廣泛的應(yīng)用(Wei等，2018)。第二代產(chǎn)品主要是簡單的有機(jī)酸鋅類，常用的為葡萄糖酸鋅和乙酸鋅等。相較于無機(jī)鋅有著更好的穩(wěn)定性，但是其流動(dòng)性較差，較難均勻地分布在飼料中。無機(jī)鋅和有機(jī)酸鋅的生物利用率相對較低，大量添加又會(huì)影響飼料中其他成分的吸收與利用，再加上近年來環(huán)保意識不斷加強(qiáng)，無機(jī)鋅和有機(jī)酸鋅環(huán)境污染的問題日益突出(Liu等，2020)。第三代產(chǎn)品為氨基酸螯合鋅類，它具有穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)、更高的生物學(xué)效率和誘食率。由此可見，氨基酸螯合鋅能夠有效地減少鋅在飼料中的添加量從而減輕環(huán)境負(fù)擔(dān)。氨基酸螯合鋅作為一種更為優(yōu)秀的鋅源，符合現(xiàn)階段國家提倡的綠色養(yǎng)殖模式，已經(jīng)引起飼料制造商和養(yǎng)殖者的重視。

隨著納米礦物質(zhì)技術(shù)不斷地發(fā)展，納米礦物質(zhì)在水產(chǎn)領(lǐng)域應(yīng)用得越來越廣泛，第四代鋅產(chǎn)品為納米鋅。納米鋅粒子是直徑1～100 納米的顆粒，因?yàn)轭w粒較小更容易被機(jī)體吸收，所以具有較高的生物活性和吸收率(張海濤等，2017)。納米鋅具有較好的熱穩(wěn)定性，在飼料加工過程中不易變質(zhì)。除此之外納米鋅可與多種有機(jī)物包括病毒和細(xì)菌發(fā)生氧化反應(yīng)，具有消毒殺菌的作用，體現(xiàn)出其免疫調(diào)節(jié)功能。

目前，鋅的研究涉及醫(yī)療、農(nóng)業(yè)、養(yǎng)殖等多個(gè)領(lǐng)域，就養(yǎng)殖業(yè)來說，已在畜禽、水產(chǎn)動(dòng)物等飼養(yǎng)過程中取得良好進(jìn)展，主要是將不同形式的鋅作為飼料添加劑加入飼料中，從而影響動(dòng)物自身的各項(xiàng)生理功能。

二、鋅的生物學(xué)功能

1.促進(jìn)生長

鋅是動(dòng)物機(jī)體中僅次于鐵的第二大微量營養(yǎng)元素，能夠促進(jìn)動(dòng)物生長。鋅可以通過提高動(dòng)物的增重率(WGR)、特定生長率(SGR)及降低飼料系數(shù)(FCR)等方式提高動(dòng)物的生長性能，并且還能夠有效緩解腹瀉，從而提高動(dòng)物成活率(Liberato S C 等，2015)。在動(dòng)物發(fā)育過程中，鋅能夠提高成骨細(xì)胞的活性，促進(jìn)骨骼和軟骨組織的發(fā)育，同時(shí)也能夠抑制破骨細(xì)胞的活性，使骨骼和軟骨得到更好的發(fā)育(Hie M等，2011)。

2.提高免疫力

鋅通過影響酶、胸腺肽等免疫關(guān)鍵介質(zhì)激活細(xì)胞免疫和體液免疫來增強(qiáng)免疫反應(yīng)，能夠增強(qiáng)一些激素活性，也是2 700多種酶結(jié)構(gòu)中必不可少的成分，它還能夠維持生物膜及離子通道的穩(wěn)定性與完整性(Wessels I等，2017)。在水牛的飼料中補(bǔ)充適量的鋅，能夠提高血清堿性磷酸酶(ALP)活性和球蛋白含量，進(jìn)而提高水牛的免疫力(Ramulu S P 等，2015)。鋅還能夠增強(qiáng)腸道免疫功能，與最適飼料鋅水平相比，飼料缺鋅對機(jī)體腸道免疫屏障功能有損害作用(Song等，2017)。

3.增強(qiáng)抗氧化性

鋅提高動(dòng)物體抗氧化能力的方式主要有3 種：①通過抑制還原型輔酶Ⅱ(NADPH)氧化酶，減少產(chǎn)生活性氧自由基(ROS)，從而阻礙氧化反應(yīng)和羥自由基的生成；②與細(xì)胞膜和蛋白質(zhì)結(jié)合，取代氧化還原活性金屬，催化金屬硫蛋白的合成，從而清除自由基；③增加抗氧化蛋白、分子和酶的活化，參與多種抗氧化酶的構(gòu)成，從而提高抗氧化能力。

4.影響腸道功能

腸道干細(xì)胞的擴(kuò)增是維持腸道上皮穩(wěn)態(tài)的必要條件，補(bǔ)鋅能夠增強(qiáng)腸道干細(xì)胞增殖的能力，改善腸上皮的形態(tài)結(jié)構(gòu)(Trevor 等，2011)。Elad等(2005)研究結(jié)果表明蛋氨酸鋅能夠通過提高酶的活性促進(jìn)雞腸絨毛的發(fā)育，增加腸道吸收面積。飼料中適量的鋅能夠提高斷奶仔豬腸道絨毛高度，保護(hù)腸黏膜，降低腹瀉率(Liu 等，2021)。因此，飼料中添加適量的鋅有助于維持腸道正常生理功能。

三、鋅對水產(chǎn)動(dòng)物的影響

1.鋅對水產(chǎn)動(dòng)物的營養(yǎng)作用

與其他動(dòng)物一樣，微量營養(yǎng)素對水產(chǎn)動(dòng)物的生長、健康和繁殖起著重要作用。鋅缺乏會(huì)導(dǎo)致水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物食欲減退、免疫功能低下，嚴(yán)重的甚至?xí)鹚a(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物大面積死亡。鋅過量會(huì)增加飼料成本，影響鈣、鎂、鐵等元素的吸收利用，也會(huì)污染水體，給水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的健康帶來負(fù)擔(dān)。

鋅參與機(jī)體內(nèi)三大營養(yǎng)物質(zhì)的代謝過程，同時(shí)還直接參與體內(nèi)核酸的合成。此外，鋅還直接參與生長激素的合成及甲狀腺素代謝的過程。由此可見，飼料中添加適量的鋅可明顯改善水生動(dòng)物生長性能。對吉富羅非魚的研究表明，飼喂含鋅飼料能夠使吉富羅非魚WGR 顯著提高，同時(shí)FCR顯著降低(吳凡等，2015)。飼料中添加鋅也可提高尼羅羅非魚和大黃魚的WGR、降低FCR，并顯著影響SGR(Huang 等，2015；張佳明等，2008)。對星斑川鰈和黃顙魚的研究結(jié)果表明，飼料中添加鋅對SGR 有顯著影響(崔立嬌等，2010；Luo 等，2011)。在對凡納濱對蝦的研究中發(fā)現(xiàn)，飼料中添加鋅可以提高其濕重(WG)和SGR 并降低其FCR，但對肝體比(HSI)沒有顯著影響(Bo等，2020)。

飼料中鋅水平過高也會(huì)影響魚的健康，在尼羅羅非魚(Huang 等，2015)的研究中發(fā)現(xiàn)，WGR 與飼料效率(FCE)隨飼料中鋅含量的增加呈先上升、后下降的趨勢。在星斑川鰈(崔立嬌等，2010)的研究中，飼料中較高鋅水平引發(fā)了中毒，主要癥狀為肝臟出血，實(shí)驗(yàn)中并未對生長造成負(fù)面影響，但仍然可以確定鋅水平超過臨界值對水生動(dòng)物有負(fù)面影響。造成這些差異可能是由于魚的種類以及養(yǎng)殖條件并不相同所致。但在大黃魚、星斑川鰈和黃顙魚、團(tuán)頭魴的研究中發(fā)現(xiàn)，飼料中高水平鋅并沒有使其生長受到嚴(yán)重阻礙，這可能是飼養(yǎng)原因或是魚通過某些途徑將多余的鋅排到體外或者飼料中鋅未達(dá)到中毒水平(張佳明等，2008；崔立嬌等，2010；Luo 等，2011；蔣明等，2015)。飼料中適量的鋅有利于動(dòng)物生長發(fā)育，但過量的鋅會(huì)導(dǎo)致其出現(xiàn)中毒現(xiàn)象(陳泳，2005)。在水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖中鋅中毒一般因水污染造成，因此應(yīng)注意水質(zhì)調(diào)控，防止水污染損害養(yǎng)殖效益。

2.鋅對水產(chǎn)動(dòng)物免疫功能的影響

鋅可以調(diào)節(jié)免疫反應(yīng)，并顯示出抗氧化和抗炎活性。鋅對提高機(jī)體的免疫功能和抗病力起到重要的作用，鋅不足會(huì)導(dǎo)致免疫系統(tǒng)紊亂、免疫細(xì)胞發(fā)育和T細(xì)胞介導(dǎo)的免疫反應(yīng)受阻及炎癥風(fēng)險(xiǎn)增加等(Maares M 等，2016)。鋅通過誘導(dǎo)金屬硫蛋白的表達(dá)來長期延緩氧化過程，還能增加抗氧化蛋白質(zhì)和酶的活性，主要通過兩種急性機(jī)制發(fā)揮其抗氧化作用。一種是穩(wěn)定蛋白質(zhì)巰基的氧化，另一種是對抗過渡金屬催化的反應(yīng)(Kang M等，2015)。反映水生動(dòng)物免疫功能的指標(biāo)有很多，包括血清白蛋白(ALB)和免疫球蛋白(GLO)值以及ALP活性等。研究表明尼羅羅非魚飼喂含鋅的飼料可提高魚的ALB 和GLO 值以及ALP 活性，增強(qiáng)尼羅羅非魚的免疫功能(Mohammady E Y 等，2021)。由此可見，飼料中添加適量的鋅能夠影響免疫指標(biāo)，進(jìn)而提高水生動(dòng)物的免疫功能。

3.鋅對水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化功能的影響

與其他動(dòng)物相比，魚更容易產(chǎn)生自由基，對機(jī)體造成氧化損傷，主要是其體內(nèi)含有較多的不飽和脂肪酸造成的。鋅的抗氧化作用可能是通過鋅離子的直接作用、在抗氧化蛋白中的結(jié)構(gòu)作用以及對金屬硫蛋白誘導(dǎo)的調(diào)節(jié)來實(shí)現(xiàn)的。鋅離子的直接抗氧化活性與其同硫醇基團(tuán)的結(jié)合有關(guān)，從而保護(hù)它們免受氧化(Olechnowicz J 等，2018)。常見的水生動(dòng)物抗氧化的指標(biāo)有總抗氧化能力(T-AOC)值、SOD、CAT、GSH-Px活性、丙二醛(MDA)水平等。任洪濤等(2016)對草魚的研究表明，飼料中分別添加不同形式的鋅對草魚肝臟中總超氧化物歧化酶(T-SOD)活性均有一定程度提高。在珍珠龍膽幼魚的研究中發(fā)現(xiàn)不同形式的鋅添加到飼料中能夠有效地清除肝臟中的活性氧，并且顯著地提高肝臟中T-SOD和銅鋅超氧化物歧化酶活性，從而提高珍珠龍膽幼魚的抗氧化能力(殷彬等，2018)。鋅對水產(chǎn)動(dòng)物的抗氧化功能有著正面影響，可改善其健康狀況。在全面禁抗的環(huán)境下，進(jìn)一步優(yōu)化飼料配方對綠色養(yǎng)殖有重要意義。

4.鋅對水生動(dòng)物繁殖性能的影響

影響動(dòng)物繁殖性能的因素很多，包括自然環(huán)境、營養(yǎng)以及飼養(yǎng)條件等，其中營養(yǎng)條件是十分關(guān)鍵一環(huán)。不論是雄性還是雌性動(dòng)物的性腺發(fā)育均與鋅有關(guān)，鋅參與機(jī)體內(nèi)性激素的合成與分泌以及激素與受體結(jié)合的過程，喂食補(bǔ)鋅飼料的魚可以表現(xiàn)出更好的繁殖性能，鋅參與精子中的腺苷酸環(huán)化酶、ALP、酸性磷酸酶(ACP)等酶的催化、激活、合成過程，直接影響精子的活力和代謝，而且含鋅蛋白是雌激素受體(Vickram S 等，2021)。目前，有關(guān)水產(chǎn)動(dòng)物中鋅對繁殖性能的影響研究較少，在大多數(shù)研究中鋅都作為水體毒性因子影響水生動(dòng)物的繁殖性能。雄性中華絨螯蟹性腺、副性腺中的乳酸脫氫酶(LDH)和ALP 的活性以及睪酮含量會(huì)被飼料中鋅的含量所影響，進(jìn)而影響其繁殖性能(Liu等，2020)。

5.鋅對水產(chǎn)動(dòng)物腸道組織的影響

腸道是魚十分重要的器官，是營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的重要部位(Wen等，2014)。鯉、鯽等水生動(dòng)物沒有胃，所以腸道在消化吸收方面的重要性更為突出。因此，維持魚腸道的健康至關(guān)重要。鋅是一種“腸道調(diào)節(jié)劑”，可以改善腸道形態(tài)和吸收能力，促進(jìn)動(dòng)物生長，無論來源如何，在動(dòng)物飼料中補(bǔ)充鋅可以增加絨毛的高度，但減少了隱窩的深度(Jiao 等，2018)。鋅能夠增加腸道通道的大小、絨毛數(shù)量和高度，可以增加動(dòng)物吸收養(yǎng)分的表面積(Caspary等，1992)。研究表明，草魚幼魚的日糧中添加適量的鋅能夠提高草魚的成活率，腸道物理屏障被加強(qiáng)，能夠有效減少腸炎的發(fā)生(Song 等，2017)。飼料中添加含鋅坡縷石(Zn-Pal)能顯著增加團(tuán)頭魴的腸長和腸重，對團(tuán)頭魴的生長有積極的促進(jìn)作用(Zhang 等，2020)。飼料中添加適量的鋅能夠改善腸道形態(tài)并保持功能完整，對水產(chǎn)動(dòng)物的生長發(fā)育有著重要意義。

四、展望

隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的不斷發(fā)展，高密度、集約化養(yǎng)殖模式雖然增加了產(chǎn)量，但也導(dǎo)致了多種病害頻繁發(fā)生。鋅具有抗炎、抗氧化的能力，能夠增強(qiáng)機(jī)體免疫力，減少疾病發(fā)生，減少養(yǎng)殖過程中的經(jīng)濟(jì)損失，具有廣闊的應(yīng)用前景。今后對鋅的研究可集中于不同種類、不同階段的水生動(dòng)物對其最適需要量以及免疫功能與疾病防治的作用機(jī)理方面。隨著研究的深入，鋅的代謝機(jī)制會(huì)更為清晰，可以探索開發(fā)更好的產(chǎn)品形式和添加方式，這對綠色健康水產(chǎn)養(yǎng)殖的發(fā)展具有重要意義。