蘋果樹腐爛病發(fā)生情況及生物防治方法研究進展

張 慧，武紹波，邵撫民，李 順

（1.云南農(nóng)業(yè)大學園林園藝學院，云南 昆明 650210；2.昆明市西山區(qū)農(nóng)業(yè)技術推廣服務中心，云南 昆明 650100；3.昆明鼎順農(nóng)業(yè)科技有限公司，云南 昆明 650100）

中國是全球最大的蘋果生產(chǎn)國，2018年中國蘋果種植面積達到253萬hm2，產(chǎn)量達3923.34萬t，目前有25個省份種植蘋果，陜西蘋果產(chǎn)量占據(jù)中國蘋果生產(chǎn)的首位，以甘肅為代表的黃土高原優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)和以四川、云南為代表的特色產(chǎn)區(qū)近年產(chǎn)量增長較快。在蘋果高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培中，病害是制約蘋果產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素，其中蘋果樹腐爛病在中國分布廣、危害重、防治難，果農(nóng)稱之為蘋果樹“癌癥”，筆者通過查閱文獻，綜述蘋果樹腐爛病發(fā)生情況和防治方法，以期促進蘋果樹腐爛病的防治研究。

1 蘋果樹腐爛病發(fā)生情況

蘋果樹腐爛?。╒alsa mali Miyabe et Yamada）俗稱臭皮病、爛皮病，病原有性階段為蘋果黑腐皮殼菌，屬子囊菌亞門真菌[1]。該病病原菌主要侵染果樹枝干、主干、果實等部位，造成樹勢衰弱，蘋果品質(zhì)和產(chǎn)量下降，嚴重時甚至可造成毀園[2]。曹克強等利用國家蘋果產(chǎn)業(yè)技術體系網(wǎng)絡系統(tǒng)，2008年調(diào)查全國10個主產(chǎn)省147個果園，腐爛病平均病株率為52.7%，其中發(fā)病株率陜西省50.3%、甘肅省40.5%、云南省50.4%。隨著樹齡的增大，腐爛病發(fā)病株率提高，4～10年生果樹株發(fā)病率為26.8%，11～17年樹齡的果樹株發(fā)病率為54.0%，18～24年樹齡的樹株發(fā)病率為59.3%[3]。

韓健2010—2011年調(diào)查甘肅省14個市（州）蘋果樹腐爛病平均發(fā)病率達30%，管理粗放、樹勢衰弱的果園可達60%左右，嚴重的果園100%患病，但在管理水平高、樹勢強壯的果園平均發(fā)病率不到5%[4]。高玉萍等2019年調(diào)查甘肅省崇信縣蘋果樹腐爛病平均發(fā)病株率14.4%，最高發(fā)病株率39.7%[5]；孔寶華等2010—2011年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，云南省4個縣（市）蘋果樹腐爛病發(fā)病率在1.1%～27.5%，云南昭通蘋果老產(chǎn)區(qū)發(fā)生最為嚴重[6]。桂騰茸等2012年對昭通市蘋果樹腐爛進行調(diào)查，平均病樹率29.6%，平均病枝率16.4%，病疤率41.6%，樹齡達13年以上、管理水平及樹體的營養(yǎng)狀況較差的果園平均病樹率達48%以上，平均病疤率達66.7%[7]；李娜2007—2008年調(diào)查陜西省蘋果樹腐爛病情況，其中陜北丘陵溝壑區(qū)和渭北高原溝壑區(qū)平均病株率32.5%，渭北臺塬西部區(qū)平均病株率24.7%，渭北臺塬東部平均病株率14.6%，15年左右的大齡蘋果園發(fā)病株率達90%，重發(fā)率達95%以上[8]。馬志峰2007年調(diào)查陜西渭北3個縣（區(qū)）13年生紅富士蘋果樹腐爛病發(fā)病株率平均達56.14%[9]，王旭霞2012年調(diào)查陜西渭北蘋果產(chǎn)區(qū)蘋果樹腐爛病平均病株率63.8%，嚴重者高達83.5%[10]。

上述韓健、孔寶華、李娜等人調(diào)查的甘肅省、云南省、陜西省蘋果樹的發(fā)病率與全國平均發(fā)病情況相比，平均病株率稍低，那是因為不同區(qū)域取樣數(shù)量差別較大，樣品隨機性高。但樹齡越大，腐爛病發(fā)病率越高，這與曹克強等人調(diào)查情況十分吻合。

2 影響蘋果樹腐爛病的發(fā)病因素

蘋果樹腐爛病的發(fā)生有多種因素，與樹勢的強弱、品種、土壤、氣候因子等密切相關。

2.1 品種與腐爛病發(fā)病的關系

中國在蘋果樹抗病性方面的研究，處于起步階段，隨著蘋果產(chǎn)區(qū)不斷擴大，各地區(qū)的土壤氣候差異極大，故生產(chǎn)上各地的栽培品種也相應地發(fā)生變化，目前文獻報道對于各地栽培品種與腐爛病發(fā)病關系尚無重大發(fā)現(xiàn)。曹克強等[3]調(diào)查“富士”、“元帥”以及“金冠”“秦冠”等10余個品種腐爛病發(fā)生情況發(fā)現(xiàn)，品種之間的抗性存在一定差異，但是發(fā)病率差異并不是很明顯[3]。樊民周等調(diào)查陜西洛川縣主栽品種中，紅富士的抗病性明顯優(yōu)于其他主栽品種，紅星的抗病性較差，而其他主栽品種秦冠和嘎啦的抗病性一般[11]。張楠等調(diào)查40個蘋果品種和60個蘋果砧木，研究發(fā)現(xiàn)‘特殊短枝’、‘蘋果A’、‘沈陽農(nóng)大’、‘愛佳香’、‘津輕’和‘郡馬’為蘋果樹抗腐爛病品種，冬紅果、太谷早熟沙果、平邑甜茶、海棠花、變?nèi)~海棠（昆明）、中熟紅果子、小黃海棠、西府海棠和櫻葉海棠等為蘋果樹腐爛病的抗性砧木，但未發(fā)現(xiàn)免疫或高抗病性的蘋果品種和砧木[12]。

2.2 氣候因子與腐爛病發(fā)病的關系

蘋果樹腐爛病的發(fā)生與溫度和濕度有著密切的關系，孫紅云等運用19個環(huán)境氣候因子建立MaxEnt模型對該病適生區(qū)的模擬顯示，溫度條件尤其低溫是影響蘋果樹腐爛病分布的關鍵因子，最暖季節(jié)溫度和最冷季度降水是影響蘋果樹腐爛病病菌分布的重要因素[13]。另外，冬春凍害也是引發(fā)腐爛病的重要因素，凍害使樹體抗病性降低，樹體發(fā)生凍害當年及2年之內(nèi)，腐爛病往往發(fā)生較重，凍害使樹體產(chǎn)生凍傷，局部組織壞死，樹皮易于發(fā)生凍裂或與木質(zhì)部分離，致使果樹樹勢衰弱，為病菌的侵入創(chuàng)造了條件，同時花芽和休眠枝條受到傷害也使得樹體易被病菌感染。

2.3 樹勢強弱與腐爛病發(fā)病的關系

蘋果樹腐爛病的發(fā)病程度與樹勢有直接關系，凡是能夠?qū)е聵鋭葑內(nèi)醯囊蛩囟寄苷T發(fā)腐爛病害的發(fā)生[14]。腐爛病菌是一種典型的弱寄生菌，當樹勢強壯時樹木抗病性強，不表現(xiàn)出癥狀，病菌處于潛伏狀態(tài)，但其枝干內(nèi)仍然含有一定量的病源。一旦樹勢出現(xiàn)衰弱，處于潛伏狀態(tài)的病原菌就會在原來的老病斑附近、剪鋸傷口附近或凍害等部位復發(fā)并表現(xiàn)出癥狀。而對于樹勢衰弱的蘋果樹或營養(yǎng)缺乏的老齡樹，樹體感染腐爛病的概率會大大上升。

2.4 土壤與腐爛病發(fā)病的關系

有研究表明，蘋果園為黃砂土、黑壚土發(fā)病普遍較重，而黃綿土土壤的果園發(fā)病相對較輕[15]，土壤越黏重，植株根系生長發(fā)育不良，容易發(fā)生腐爛病。孫廣宇等[16]研究發(fā)現(xiàn)，蘋果樹樹體鉀含量增高時，蘋果樹腐爛病病斑長度顯著變小，表明鉀含量提高時組織抗腐爛病菌擴展能力提高，認為提高蘋果樹葉片鉀含量、降低葉氮含量，使氮磷鉀含量及比率達到合理的水平，將有望減輕和控制蘋果樹腐爛病的發(fā)生。楊文淵等[17]研究結(jié)果表明，土壤鉀含量與腐爛病的發(fā)生程度呈極顯著負相關，元素間平衡與腐爛病發(fā)生程度關系密切（病情指數(shù)與N/K和P/K均呈顯著正相關），這與季蘭等[18]研究結(jié)果基本一致。該病在有機質(zhì)少、板結(jié)或保水保肥力弱、有機肥或復合營養(yǎng)元素少、偏施氮肥鉀肥用量不足的土壤上更容易發(fā)生。

3 蘋果樹腐爛病的生物防治研究進展

近年來，蘋果樹腐爛病成為制約中國蘋果產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一個重要因素，國內(nèi)外專家學者對此進行了廣泛研究。該病害的防控主要以化學防控為主，SBIS類殺菌劑（抑霉唑、戊唑醇、苯醚甲環(huán)唑）與苯并咪唑類殺菌劑（甲基硫菌靈）是主要的化學藥劑[19]，但長期使用化學殺菌劑，會引起病原菌抗藥性增強、環(huán)境污染和果品農(nóng)藥殘留等嚴重問題。20世紀90年代，防治腐爛病專用藥劑中福美砷是使用最多的，其高毒性對果樹本身及環(huán)境造成嚴重污染，已被禁用[20]。薛應鈺等對甘肅省18個縣（區(qū)）蘋果樹腐爛病菌對甲基硫菌靈的抗藥性水平進行測定，結(jié)果表明甘肅省蘋果樹腐爛病菌對甲基硫菌靈產(chǎn)生了不同水平的抗藥性，156個菌株對甲基硫菌靈總抗性頻率高達49.36%，其中甘谷縣抗性頻率高達100%，且有部分菌株處于高抗水平[21]；劉召陽等人研究表明，采自山東果園的腐爛病菌VM09已對SBIS類殺菌劑產(chǎn)生了抗性[22]。而通過糊泥漿法、擴刮法、病疤橋接法和傷疤大補皮法等物理防治，雖然能增強樹勢，對提高蘋果樹抗病能力起到一定作用，但需要耗費大量的人力物力。因此，近年來國內(nèi)外學者在蘋果樹腐爛病的生物防治方面進行了大量研究，主要集中在植物源活性物質(zhì)、微生物及其次生代謝產(chǎn)物、植物內(nèi)生菌及其次生代謝產(chǎn)物對該病病原菌的抑制作用等方面。

目前已陸續(xù)發(fā)現(xiàn)一批對蘋果樹腐爛病菌具有較好拮抗作用的生防菌株。王衛(wèi)雄從健康蘋果樹枝條上分離獲得2株對腐爛病菌有強抑制效果的芽孢桿菌[23]。薛應鈺等人從蘋果樹根際土壤中分離獲得菌株JPD-1（公牛鏈霉菌Streptomyces tauricus）對蘋果樹腐爛病菌抑制率為72.50%[24]。袁雪等人篩選出放線菌菌株BUAS13-03（八丈島鏈霉菌Streptomyces hachijoensis）對腐爛病抑制率為78%[25]。另有報道稱木霉菌T88（Trichoderma harzianum）和解淀粉芽孢桿菌TS-1203，不但對腐爛病菌影響作用明顯，對其他多種病菌生長也有明顯抑制效果[26-27]。

3.1 植物源活性物質(zhì)

鄰烯丙基苯酚能有效抑制該病原菌子囊殼的形成和菌絲細胞壁增厚[28]；駱駝蓬醇提取物[29]、迷迭香酸[30]、虎杖乙醇提取物[31]對該病原菌菌絲生長及孢子萌發(fā)均有明顯的抑制作用。

3.2 微生物及其次生代謝產(chǎn)物

呂前前等人從蘋果韌皮組織分離獲得解淀粉芽孢桿菌Ba A-007，該菌株及次生代謝物對蘋果腐爛病菌生長具有抑制作用，離體條件下可顯著降低腐爛病病斑的擴散速度[32]。LZ-1201（枯草芽孢桿菌Bacillus subtilis）和TS-1203（解淀粉芽孢桿菌Bacillus amyloliquefaciens）2株拮抗菌對腐爛病菌孢子萌發(fā)和菌絲生長具有明顯的抑制作用，可使腐爛病菌菌絲變細、扭曲、內(nèi)含物濃縮，末端膨大畸形、顏色加深，菌絲節(jié)間內(nèi)含物溢出、菌絲斷裂[33]。土壤放線菌Z-6發(fā)酵濾液[34]、鏈霉菌菌株CH10[35]對蘋果樹腐爛病菌具有很好的拮抗作用。

3.3 植物內(nèi)生菌及其次生代謝產(chǎn)物

李正鵬[36]通過室內(nèi)及田間防治試驗，對分離自黃瓜根部的一種植物內(nèi)生放線菌楊凌糖絲菌Hhs.015對蘋果腐爛病的生物防治進行研究，結(jié)果表明其發(fā)酵液原液對蘋果樹腐爛病菌有明顯的抑制作用；顏霞等[37]研究Hhs.015對蘋果樹腐爛病病菌抑菌圈直徑大于20 mm。郜佐鵬研究7株植物內(nèi)生放線菌AR1-14（分離于黃瓜根部）、Hhs.015（BAR1-5）（分離于黃瓜根部）、GCLA-4（分離于黃瓜葉部）、GPLA-9（分離于辣椒葉部）、TGNBA-13（分離于黃瓜根部）、TGYXCSA-1（分離于牛腥草莖部）、TGYXCSA-7（分離于牛腥草莖部）對蘋果樹腐爛病菌有顯著抑制作用，且田間病斑刮除后涂抹植物內(nèi)生放線菌發(fā)酵原液對該病的防治效果均達到80%以上[38]。銀杏[39]、杜仲[40]和無花果[41]內(nèi)生真菌對該病原菌菌絲生長有明顯的抑制作用。

4 小結(jié)

雖然發(fā)現(xiàn)了許多治療蘋果樹腐爛病的菌株，但大部分菌株的抑菌機制和田間防控效果還有待于進一步研究，而且將生防菌直接應用于田間，其生存會受到溫度、濕度、降水等諸多因素的影響，致使離體防效與田間生防效果并不一致，需添加相關載體及助劑制成生防制劑才能更好地應用于大田病害防治。因此，菌株在蘋果樹腐爛病生物防治中的應用潛力還需要在果園中開展大田防效試驗來加以驗證。另外一方面，目前“物理＋生物＋化學”綜合防控的文獻報道較少，筆者認為今后蘋果樹腐爛病的防治方向，早期應以物理和生物防控為主，早預防早治療，發(fā)病后以化學防治為主，盡快阻止腐爛病病菌的擴散和傳播，并輔以物理和生物防治手段，達到聯(lián)防聯(lián)控及早治療的目的。