具有非局部捕食效應(yīng)的藻類-貽貝系統(tǒng)空間分布模式研究

李 靜 孫桂全

(1. 山西財經(jīng)大學(xué)應(yīng)用數(shù)學(xué)學(xué)院，太原 030006; 2. 中北大學(xué)理學(xué)院，太原 030051;3. 山西大學(xué)復(fù)雜系統(tǒng)研究所，太原 030006)

1 引言

海岸帶作為連接陸地與海洋的過渡帶，具有豐富的生物資源、景觀資源和空間資源等，是我國人口最為稠密、社會經(jīng)濟(jì)最為活躍的地區(qū)譬如珠江三角洲、長江三角洲和粵港澳大灣區(qū).海岸帶生態(tài)系統(tǒng)作為沿海經(jīng)濟(jì)帶最重要的生態(tài)安全屏障，在當(dāng)前經(jīng)濟(jì)迅速發(fā)展和人為活動日益頻繁等多重影響下，其生態(tài)結(jié)構(gòu)和功能遭受了前所未有的威脅和挑戰(zhàn)，因而對海岸帶生態(tài)系統(tǒng)的研究變得更加迫切.貽貝作為海岸潮間帶區(qū)域的常見種，大量的種群棲息在不同的海岸潮帶地區(qū)，形成了尺度大約在1 米到100 米之間具有規(guī)律的空間分布結(jié)構(gòu)，這些貽貝不僅是食物鏈網(wǎng)絡(luò)的重要環(huán)節(jié)，而且也為人類供給了豐富的食物資源.因此，研究這類種群的空間分布結(jié)構(gòu)對維護(hù)海岸生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性起著關(guān)鍵作用.van de Koppel 等人[1]表明在外界環(huán)境的擾動下，生物種群在空間上的異質(zhì)分布結(jié)構(gòu)具有比同質(zhì)分布結(jié)構(gòu)更強(qiáng)的抵抗力和恢復(fù)力.因此，研究影響貽貝空間分布模式的因素能夠為維護(hù)海岸生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展提供一些建議和理論依據(jù).

為了研究貽貝種群空間分布模式的演化規(guī)律，生物和數(shù)學(xué)方面的科研工作者已開展了相關(guān)研究內(nèi)容.van de Koppel 等人[1]根據(jù)藻類的生長規(guī)律以及藻類與貽貝之間的捕食關(guān)系，首次提出了一個反應(yīng)擴(kuò)散對流模型來刻畫瓦登海海岸上貽貝規(guī)則空間分布模式的自組織演化過程.Wang 等人[2]呈現(xiàn)了空間分布模式形成的詳細(xì)數(shù)學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)空間分布模式是非線性項作用的結(jié)果，而且具有不同波長，振幅和運(yùn)動速度的多種尺度空間模式可能共存.Liu 等人[3]通過構(gòu)建了一個包含貽貝、藻類和軟沉積物的三變量反應(yīng)擴(kuò)散對流模型去分析自然界中貽貝聚集形成的空間分布模式，表明了個體行為聚集形成的小尺度網(wǎng)狀格局和貽貝之間捕食促進(jìn)與資源枯竭相互作用形成的大尺度帶狀空間結(jié)構(gòu)提高了貽貝生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)原力.Cangelosi 等人[4]利用弱非線性擴(kuò)散不穩(wěn)定方法研究了藻類-貽貝模型發(fā)生Turing 失穩(wěn)的條件，并從數(shù)值仿真的角度展示了對應(yīng)的空間分布結(jié)構(gòu).Song 等人[5]采用反應(yīng)擴(kuò)散方程的規(guī)范型理論研究了不考慮對流項的藻類-貽貝模型產(chǎn)生余維二的Turing-Hopf 分支的條件以及給出了更準(zhǔn)確的Turing-Hopf 分支點附近動力學(xué)區(qū)域的劃分，進(jìn)一步證明了Turing-Hopf 的相互作用顯著增強(qiáng)貽貝空間分布模式的多樣性.Shen 和Wei[6]通過在藻類-貽貝模型中引入時滯效應(yīng)，研究了在時滯參數(shù)的一些范圍內(nèi)模型能夠產(chǎn)生Hopf 分支，Turing 分支和Hopf-Turing 分支.目前的這些研究工作假設(shè)貽貝捕食藻類的過程發(fā)生在同一位置的貽貝與藻類之間.事實上，某一位置貽貝生物量的增加是由其它位置的貽貝移動到此處并捕食藻類引起的，這一事實導(dǎo)致了貽貝與藻類的非局部捕食作用.這一過程無法直接用經(jīng)典的反應(yīng)擴(kuò)散方程進(jìn)行刻畫，因此有必要尋找其他的動力學(xué)方程進(jìn)行描述.而且，這種非局部的捕食作用如何影響貽貝的空間分布模式也待進(jìn)一步分析求證.

本文主要通過借助非局部時滯反應(yīng)擴(kuò)散方程[7,8]來構(gòu)建動力學(xué)模型研究貽貝與藻類之間的非局部捕食作用，并利用Turing 失穩(wěn)理論研究這種非局部效應(yīng)對貽貝空間分布模式的影響[9-12]，而關(guān)于這類動力學(xué)模型的Turing 失穩(wěn)理論研究尚處于開始階段.本文的內(nèi)容結(jié)構(gòu)安排如下：第2 節(jié)構(gòu)建了具有非局部捕食效應(yīng)的藻類-貽貝空間擴(kuò)散模型；第3 節(jié)計算出無擴(kuò)散系統(tǒng)存在兩個常數(shù)平衡點以及分析相應(yīng)平衡點的局部漸進(jìn)穩(wěn)定性，進(jìn)一步分析擴(kuò)散系統(tǒng)對應(yīng)的特征方程根的分布情況，通過三個定理推導(dǎo)出系統(tǒng)發(fā)生Turing 失穩(wěn)的條件.第4 節(jié)，通過數(shù)值模擬呈現(xiàn)出貽貝空間分布模式隨時間的演化規(guī)律并最終形成高密度的點狀空間分布結(jié)構(gòu)，進(jìn)一步通過參數(shù)敏感性分析方法研究了影響貽貝空間分布模式的因素；第5 節(jié)對全文進(jìn)行總結(jié)和討論.

2 模型

其中A(x,t)表示t時刻x位置的潮水邊界層海藻的濃度，M(x,t)表示t時刻x位置貽貝種群的密度，其他的參數(shù)描述見表1.

表1 模型參數(shù)說明

事實上，由鞭毛運(yùn)動的游動機(jī)制引起的主動橫向擴(kuò)散加上其在上下水層的垂直擴(kuò)散組成了藻類的隨機(jī)擴(kuò)散，故在上述模型(1)的第一個方程中引入DA?2A，其中DA描述藻類的擴(kuò)散系數(shù).為了更深刻地理解兩種群的隨機(jī)擴(kuò)散對藻類和貽貝系統(tǒng)相互作用的影響，在這塊忽略藻類的對流項，即假設(shè)V=0.考慮到貽貝能夠隨著潮水流動進(jìn)行隨機(jī)擴(kuò)散并且擴(kuò)散需要時間完成，t-s時刻在y位置的貽貝經(jīng)過了s段時間在t時刻到達(dá)x位置并捕食此位置的藻類引起了t時刻x位置貽貝種群生物量的增加.為了建模這種非局部捕食情形，我們將在模型(1)的貽貝方程中引入時空卷積算子

進(jìn)行表示，構(gòu)建了如下具有非局部捕食效應(yīng)的藻類-貽貝空間擴(kuò)散模型

其中(x,t)∈R2×(-∞,+∞)，M(y,s)表示s時刻y位置貽貝的密度，核函數(shù)G(x,t)是可積函數(shù)，假設(shè)有如下形式

G(x-y,t-s)表示t-s時刻y位置的貽貝密度對t時刻x位置貽貝種群的影響大小，且從y位置移動到x位置所需要的時間是s.

由于上述系統(tǒng)(2)對應(yīng)的特征方程不易求解，故直接利用Turing 失穩(wěn)理論分析系統(tǒng)(2)是比較困難的.根據(jù)Yang 和Xu[15]的方法，通過令P(x,t) = (G*M)(x,t)，則系統(tǒng)(2)被轉(zhuǎn)化為如下的三變量反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)

3 動力學(xué)分析

3.1 局部穩(wěn)定性分析

當(dāng)不考慮貽貝和藻類的擴(kuò)散時，系統(tǒng)(4)變成如下的常微分系統(tǒng)

成立，則貽貝滅絕平衡點E0是穩(wěn)定的.否則，貽貝滅絕平衡點E0是不穩(wěn)定的.

進(jìn)一步，通過求解可獲得系統(tǒng)(5)在貽貝生存平衡點E*處的雅克比矩陣為

這里

同時可推導(dǎo)出對應(yīng)的特征方程為

若條件(H0)成立，顯然有a0＞0.同時設(shè)Δ1=a2a1-a0，且記Δ1=A2θ2+A1θ+A0，其中

成立，則得到A0＞0，顯然可推出Δ1＞0.根據(jù)Routh-Hurwitz 判據(jù)[16]，即當(dāng)特征方程(8)對應(yīng)的系數(shù)a2＞0, a0＞0 和Δ1＞0 時，其所有特征值的實部都是負(fù)的，從而表明E*是局部漸進(jìn)穩(wěn)定的.

圖1 系統(tǒng)(5)的參數(shù)分岔圖(γ =0.554, ξ =0.8)

3.2 Turing 失穩(wěn)分析

對于海岸帶上的貽貝生態(tài)系統(tǒng)，人們主要關(guān)注貽貝的持續(xù)生存狀況以及在潮間帶上的空間分布模式等信息，所以我們將研究系統(tǒng)(4)在貽貝生存平衡點E*處的Turing 失穩(wěn)理論，給出空間分布模式存在的條件.根據(jù)3.1 部分的分析，可知E*滿足方程組f1(a*,m*,p*) = 0, f2(a*,m*,p*) = 0 和f3(a*,m*,p*) = 0.對系統(tǒng)(4)在E*處進(jìn)行泰勒級數(shù)展開并忽略高階非線性項，可獲得如下的線性系統(tǒng)

進(jìn)一步，通過對E*=(a*,m*,p*)作非均勻時空微擾，則可令[10]

通過對特征方程(12)的系數(shù)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)對任意的k ＞0，由于a2＞0 成立，都有b2(k)＞0，但b0(k), b1(k)和T(k)的符號大小不確定.接下來將討論系統(tǒng)(4)發(fā)生Turing 失穩(wěn)的條件，進(jìn)而分析貽貝的空間分布模式.

定理1 如果條件(H0)和(H3)成立，同時下列條件

都成立，則存在k ＞0，使得系統(tǒng)(4)的貽貝生存平衡點E*變得不穩(wěn)定.

證明 通過對系統(tǒng)(4)在貽貝生存平衡點E*處進(jìn)行時空線性化，可推導(dǎo)出相應(yīng)的特征方程(12)，且對于任意的k ＞0，都有b2(k)＞0.考慮到b0(k)的符號不確定，設(shè)置K=k2，則

其中

如果條件(C1)成立，有K2＞0＞K1.如果條件(C2)成立，可獲得極小值b0(K2)＜0，并結(jié)合b0(0) =a0＞0，這表明了存在k ＞0，使得b0(k)＜0，見圖2.根據(jù)Routh-Hurwitz 判據(jù)[16]，可知系統(tǒng)(4)的貽貝生存平衡點E*變得不穩(wěn)定.

圖2 三次函數(shù)b0(K)隨著K 變化的示意圖

定理2 如果條件(H0)和(H3)成立，同時下列條件

都成立，則存在k ＞0，使得系統(tǒng)(4)的貽貝生存平衡點E*變得不穩(wěn)定.

證明過程與定理1 的證明過程一致，此處不再詳細(xì)敘述.

定理3 如果條件(H0)和(H3)成立，同時下列條件

都成立，則存在k ＞0，使得系統(tǒng)(4)的貽貝生存平衡點E*變得不穩(wěn)定.

證明 對于系統(tǒng)(4)對應(yīng)的特征方程(12)，T(k)的符號大小不確定.通過設(shè)置K=k2，T可寫成下面的形式

如果條件(D1)和(D2)成立，可推導(dǎo)出K2＞K1＞0.進(jìn)一步，根據(jù)這兩個極值點在T′′(K)的符號，即

如果條件(D3)成立，可獲得極小值T(K2)＜0，并結(jié)合T(0)＞0，這表明了存在k ＞0，使得T(k)＜0，見圖3.根據(jù)Routh-Hurwitz 判據(jù)[16]，可知系統(tǒng)(4)的貽貝生存平衡點E*變得不穩(wěn)定.

圖3 三次函數(shù)T(K)隨著K 變化的示意圖

英國學(xué)者Turing[9]于1952 年首次提出Turing 失穩(wěn)和空間分布模式的概念，并從數(shù)學(xué)的角度去理解這個概念，即無擴(kuò)散系統(tǒng)(常微分方程系統(tǒng))的平衡點是局部漸進(jìn)穩(wěn)定的，而對應(yīng)的這個常值平衡點在擴(kuò)散系統(tǒng)中失去穩(wěn)定性，并隨時間在空間中進(jìn)行自發(fā)的演化，最終形成具有規(guī)律的空間分布模式，稱這一過程為Turing 失穩(wěn).

進(jìn)而，根據(jù)定理1 至定理3，系統(tǒng)(4)發(fā)生Turing 失穩(wěn)的條件被總結(jié)如下

(16)式中的3 個關(guān)系式只要有一個成立，系統(tǒng)(4)就會發(fā)生Turing 失穩(wěn)，所以圖4 給出了在不同參數(shù)值變化下，特征方程(12)的系數(shù)b0(k2)和T(k2)與波數(shù)的平方k2的關(guān)系.在前述部分已經(jīng)分析出對任意的k都有b2(k)＞0 成立，故在此處無需展示b2(k2).圖4(a)顯示了b0(k2)＜0 的范圍隨著非局部捕食效應(yīng)ξ或者藻類擴(kuò)散率d1的增加而逐漸擴(kuò)大，而b0(k2)＜0 只在貽貝對藻類消耗率θ= 1.0 時才成立，這表明了非局部捕食效應(yīng)和藻類擴(kuò)散率的變化更利于系統(tǒng)發(fā)生Turing 失穩(wěn)，進(jìn)而維持貽貝的空間分布模式.由圖4(d)至圖4(f)可以看出，對所有的k2＞0 都有T(k2)＞0 成立，說明了由于T(k)的表達(dá)式比較復(fù)雜，滿足第二和三個關(guān)系式發(fā)生Turing 失穩(wěn)的參數(shù)比較難尋找但理論上是存在的.

圖4 特征方程(12)的系數(shù)b0(k2), T(k2)隨k2 的變化情況

4 主要結(jié)果

為了直觀的展示貽貝的空間分布模式，我們將利用向前差分格式對系統(tǒng)(4)進(jìn)行數(shù)值模擬.具體步驟是先對時間進(jìn)行離散化，設(shè)置時間步長Δt=0.005；再通過網(wǎng)格剖分的方式把二維空間區(qū)域均勻地劃分成M×M個格子，其中二維空間長度和格子單元長度分別設(shè)置為Lx=Ly= 100 和Δx= Δy= 1；最后，利用向前差分格式在離散空間區(qū)域上求解系統(tǒng)(4).在數(shù)值模擬過程中，貽貝的空間分布結(jié)構(gòu)不再隨時間演化表示模擬結(jié)束.在接下來的數(shù)值模擬結(jié)果中，圖片中豎條棒上的刻度代表貽貝在某個空間位置上的密度，豎條棒上顏色的深淺代表密度的增減.

4.1 空間分布模式

當(dāng)參數(shù)取γ=0.554, θ=1.1, ξ=0.8, δ=1.40, d1=1.2, d2=0.04, d3=0.02 時，圖5(a)至圖5(d)呈現(xiàn)了貽貝在空間上的分布隨時間演化的過程，其中圖5(d)代表最終形成的空間分布模式.在初始時刻，貽貝種群均勻地分布在空間中，隨著時間的推移貽貝種群在空間中聚集成條狀結(jié)構(gòu)，且少部分位置的密度比較高，隨后貽貝種群逐漸地聚集成許多非常緊密的小群體，最終在空間上形成了高密度點狀分布模式.這一過程直觀的展示了自然界中貽貝在空間中的聚集過程.從圖5(d)中取y= 10, y= 50 和y= 90 平行于x空間方向的3 個位置，圖6 更清楚地展示出在貽貝和藻類的空間分布模式到達(dá)固定不變時，貽貝的密度和藻類的濃度在x空間方向上呈振蕩的空間分布模式，進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)貽貝和藻類在空間上的分布呈現(xiàn)反相位模式，這是由貽貝與藻類之間的捕食與被捕食關(guān)系引起的.當(dāng)固定x位置時，貽貝和藻類的濃度在y空間方向上也有類似的現(xiàn)象.

圖5 貽貝的空間分布模式隨時間演化的過程

圖6 在y 位置固定的情形下，貽貝的密度和藻類的濃度在x 空間方向上的分布

4.2 參數(shù)敏感性分析

為了更清楚的理解貽貝的空間分布模式，需要分析系統(tǒng)(4)中各個參數(shù)對貽貝和藻類空間平均密度影響的大小.由于在數(shù)值模擬過程中發(fā)現(xiàn)參數(shù)γ, θ, δ和d3不易使貽貝種群形成空間分布模式，所以這部分不考慮這四個參數(shù)的影響.首先，粗略地分析一下非局部捕食效應(yīng)ξ、藻類的擴(kuò)散速率d1和貽貝的擴(kuò)散速率d2對兩個種群空間平均密度的影響，主要采用的方法是在其余參數(shù)固定的情形下連續(xù)改變某一參數(shù)的值導(dǎo)致種群的空間平均密度是否發(fā)生變化，若發(fā)生變化說明對該參數(shù)敏感，否則不敏感.其次，我們將利用Ingalls[17]提出的局部敏感性分析理論來辨識出參數(shù)敏感性的程度，這里局部敏感性系數(shù)(Slocal)被定義為

其中Par 和Res 分別表示參數(shù)和種群的空間平均密度，ΔPar 和ΔRes 分別表示參數(shù)和空間平均密度的微小改變量.若Slocal＜0 表示參數(shù)值與空間平均密度呈負(fù)相關(guān)，反之呈正相關(guān).進(jìn)一步規(guī)定[18]：若|Slocal|＜1 表征該參數(shù)是低敏感的，若1＜|Slocal|＜2 表征該參數(shù)是中等敏感的，否則是高敏感的.

從圖7(a)中觀察到貽貝的空間平均密度隨著參數(shù)ξ的增加而變大，而相應(yīng)的到達(dá)空間分布模式不變的時間縮短，這一現(xiàn)象表明了非局部捕食效應(yīng)促進(jìn)了貽貝種群的持續(xù)增長以及加速了空間分布模式的形成，有利于貽貝種群的持續(xù)生存.圖7(b)展示了藻類的空間平均密度呈現(xiàn)了與貽貝種群相反的情形，但到達(dá)空間分布模式不變的時間與貽貝種群一致，這是因為貽貝種群在持續(xù)增長的同時需要捕食更多的藻類，進(jìn)而引起藻類的空間平均密度減少.

圖7 對不同ξ 值，貽貝和藻類的空間平均密度隨時間變化的情況

圖8(a)展示了貽貝的空間平均密度隨著參數(shù)d1的增加而快速增加，然而藻類的空間平均密度卻逐漸減少，同時兩個種群的密度差急劇變大，產(chǎn)生這一現(xiàn)象的可能原因是藻類種群的擴(kuò)散加快有助于貽貝捕食到更多的藻類，也就是促進(jìn)了貽貝種群的增長但反過來抑制了藻類種群的生長，與此同時擴(kuò)大了二者的密度差.圖8(b)展示了貽貝的空間平均密度隨著參數(shù)d2的增加先快速減少之后增加再下降，而藻類的變化趨勢相對比較緩慢并展現(xiàn)了與貽貝相反的情形，同時二者的密度差漸漸縮小之后擴(kuò)大再縮小，導(dǎo)致這一現(xiàn)象產(chǎn)生的原因可能是貽貝種群的擴(kuò)散速率增加引起貽貝捕食藻類的能力下降，從而使得更多的藻類得到幸存，但當(dāng)貽貝種群的擴(kuò)散率增加到一定程度時，藻類濃度變得更多，使得貽貝捕食藻類變得比較容易，進(jìn)而引起貽貝的密度增加，之后貽貝密度的增加會導(dǎo)致藻類濃度減少，捕食藻類變得不容易，從而貽貝的密度再次減少，相應(yīng)的藻類濃度增加.

圖8 貽貝和藻類的空間平均密度隨d1 和d2 變化的情況

由圖9(a)可知，貽貝的空間平均密度與非局部捕食效應(yīng)ξ和藻類種群的擴(kuò)散速率d1成正相關(guān)，與其自身的擴(kuò)散速率d2成負(fù)相關(guān)，且這兩擴(kuò)散速率參數(shù)都為中等敏感參數(shù)，非局部捕食效應(yīng)為低敏感參數(shù).從圖9(b)中可以看出藻類的空間平均密度與貽貝種群的擴(kuò)散速率成正相關(guān)，而與其他兩個參數(shù)成負(fù)相關(guān)，并顯示對這3 個參數(shù)都是低敏感的.這一結(jié)果表明了兩種群的擴(kuò)散速率對貽貝的空間分布模式有顯著影響，而非局部捕食效應(yīng)的影響不顯著，從另一個角度說明了如果人為干擾了貽貝或者藻類的運(yùn)動規(guī)律可能會改變貽貝種群的空間分布模式，進(jìn)而破壞海岸生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)健發(fā)展.

圖9 貽貝和藻類的空間平均密度在參數(shù)改變±10%時的參數(shù)敏感性分析

5 結(jié)論

本文研究了海岸生態(tài)系統(tǒng)中貽貝種群空間分布模式的演化規(guī)律，基于空間中某一位置貽貝生物量的增加來源于其他位置的貽貝移動到此處并捕食藻類引起的這一自然現(xiàn)象，我們構(gòu)建了具有非局部捕食效應(yīng)的藻類-貽貝模型.為了便于分析所構(gòu)建模型的Turing 失穩(wěn)理論，通過考慮特殊形式的核函數(shù)并令積分項作為新變量就可把模型轉(zhuǎn)化為三變量反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)(4).我們計算出無擴(kuò)散系統(tǒng)存在貽貝滅絕平衡點和貽貝生存平衡點，并給出其局部漸進(jìn)穩(wěn)定的條件.進(jìn)一步，根據(jù)Turing 失穩(wěn)理論推導(dǎo)出擴(kuò)散系統(tǒng)產(chǎn)生Turing 失穩(wěn)的條件.然后對模型采用時空離散化和向前差分格式進(jìn)行數(shù)值模擬，展示出貽貝種群的空間分布模式隨時間演化的規(guī)律并發(fā)現(xiàn)最終形成高密度點狀分布結(jié)構(gòu).對非局部捕食效應(yīng)、藻類種群的擴(kuò)散速率和貽貝種群的擴(kuò)散速率展開了細(xì)致的敏感性分析，結(jié)果表明貽貝和藻類種群的擴(kuò)散速率對貽貝種群的空間分布模式影響較大，而非局部捕食效應(yīng)的影響不顯著，更利于貽貝生態(tài)系統(tǒng)的持續(xù)演化發(fā)展.這些研究可為海岸生態(tài)系統(tǒng)資源的合理開發(fā)與維護(hù)提供一些理論支撐，同時也豐富了具有非局部效應(yīng)的反應(yīng)擴(kuò)散方程的Turing 失穩(wěn)理論.