部標(biāo)一級優(yōu)質(zhì)稻雙黃占的育成及創(chuàng)新
——水稻核心種質(zhì)育種實例

王志東，王重榮，陳宜波，李 宏，黃道強(qiáng)，周德貴，趙 雷，龔 蓉，潘陽陽，周少川

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點實驗室/廣東省水稻工程實驗室，廣東 廣州 510640）

水稻是我國主要糧食作物，全國2/3 以上的人口以稻米為主糧，且以食用消費為主，因此水稻在保障我國糧食安全的重大戰(zhàn)略需求中具有舉足輕重的地位；同時隨著經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展和人民生活水平的提高，人們對稻米品質(zhì)要求不斷提高，所以培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病集合于一體的廣適性水稻品種仍然是當(dāng)下的重要任務(wù)。傳統(tǒng)的常規(guī)稻品種選育方法主要以系譜法為主，但系譜法對產(chǎn)量和品質(zhì)等多基因控制的數(shù)量性狀，選擇效果不夠理想，原因是選擇過于嚴(yán)格，使得含有優(yōu)良基因的株系容易在早世代被淘汰，中選率低；選擇量過大，則工作量大，株系多，占地多，受人力和土地條件限制，而且容易分散育種者的精力，導(dǎo)致選擇效率低。為了培育突破性水稻品種，本團(tuán)隊在總結(jié)前人水稻育種實踐基礎(chǔ)上，通過融合水稻種質(zhì)資源學(xué)和水稻育種學(xué)，提出水稻核心種質(zhì)概念，并在水稻核心種質(zhì)育種理論指導(dǎo)下，以傳統(tǒng)系譜法為基礎(chǔ)，依據(jù)核心種質(zhì)理想株型模式篩選高產(chǎn)抗倒伏材料；應(yīng)用分子標(biāo)記輔助選擇和病區(qū)鑒定相結(jié)合篩選稻瘟病抗性基因；利用近紅外光譜技術(shù)篩選中低直鏈淀粉材料，采用感官品嘗結(jié)合米飯食味計分測定選擇高食味品質(zhì)材料；通過將傳統(tǒng)常規(guī)育種技術(shù)與分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)、先進(jìn)儀器設(shè)備等有機(jī)綜合運用，克服傳統(tǒng)系譜法的缺點，提高精準(zhǔn)選擇效率，選育出部標(biāo)一級優(yōu)質(zhì)稻雙黃占，通過了2021 年廣東省農(nóng)作物品種審定委員會審定，實現(xiàn)了高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗病、優(yōu)質(zhì)等優(yōu)良基因的有效累加聚合。水稻核心種質(zhì)是指在具有某些優(yōu)良性狀的育種材料中控制某些優(yōu)良性狀的特殊基因群體或基因系統(tǒng)，在品種改良過程中它們能夠沿著育種目標(biāo)置換和擴(kuò)充基因群體，直至全面符合育種目標(biāo)［1-5］。核心種質(zhì)可用一級、二級、三級、n 級核心種質(zhì)標(biāo)志其動態(tài)變化，雙黃占目前被本團(tuán)隊定義為十一級核心種質(zhì)。雙黃占在不同年度和不同區(qū)域試驗中均表現(xiàn)出高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗稻瘟病、耐寒性中強(qiáng)、適應(yīng)性廣，是一個綜合性狀十分優(yōu)良的廣適性優(yōu)質(zhì)稻品種，在南方稻區(qū)具有廣闊應(yīng)用前景和巨大推廣價值，值得深入研究與探討。本文闡述了雙黃占品種的選育過程、區(qū)域試驗結(jié)果以及選育創(chuàng)新，探討了雙黃占品種進(jìn)一步改良的策略，對今后培育高產(chǎn)、特優(yōu)質(zhì)、抗病和廣適性水稻品種具有重要指導(dǎo)意義。

1 雙黃占的選育

1.1 雙黃占衍生系統(tǒng)及親本來源

廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所周少川育種團(tuán)隊從一級核心種質(zhì)青六矮1 號（1986 年）到六級核心種質(zhì)黃華占（2005 年），前后經(jīng)歷19 年時間，在黃華占基礎(chǔ)上本團(tuán)隊又經(jīng)歷16 年時間，育成十一級核心種質(zhì)雙黃占（2021 年）。十一級核心種質(zhì)雙黃占衍生系統(tǒng)為青六矮1 號（一級核心種質(zhì)）→豐青矮（二級核心種質(zhì)）→豐矮占1 號（三級核心種質(zhì)）→豐八占1 號（四級核心種質(zhì)）→豐華占（五級核心種質(zhì)）→黃華占（六級核心種質(zhì)）→黃莉占（七級核心種質(zhì)）→黃廣占（八級核心種質(zhì)）→黃廣油占（九級核心種質(zhì)）→黃廣華占1 號（十級核心種質(zhì)）→雙黃占（十一級核心種質(zhì)）（表1），一級核心種質(zhì)到十一級核心種質(zhì)即背景基因系統(tǒng)聚集了越來越完善的大多數(shù)有利基因，前景材料具有背景基因系統(tǒng)缺少的獨特或有利基因，每次前景基因整合進(jìn)背景基因系統(tǒng)都有效提高了該基因系統(tǒng)理想化和進(jìn)化程度［6］。

表1 多級核心種質(zhì)理想基因系統(tǒng)構(gòu)建過程Table 1 Construction of ideal gene system for multi-stage core germplams

十一級核心種質(zhì)雙黃占父母本分別為黃廣華占1 號和黃廣軟占。父本（♂）黃廣華占1 號是廣東省主要推廣品種，該品種是2010 年以黃廣油占為母本、豐粵華占為父本進(jìn)行有性雜交（圖1），經(jīng)系譜法選育而成，2016 年通過廣東省品種審定（審定編號：粵審稻2016031），2020 年通過國家品種審定（審定編號：國審稻20200001）。黃廣華占1 號屬感溫型常規(guī)稻品種，廣東省晚造平均全生育期113～114 d，與對照種粵晶絲苗2 號相當(dāng)，株型適中，分蘗力中等，抗倒力中強(qiáng)，穗大粒多，結(jié)實率較高，耐寒性中弱，后期熟色好；米質(zhì)鑒定為國標(biāo)優(yōu)質(zhì)3 級、省標(biāo)優(yōu)質(zhì)3 級，食味品質(zhì)81～87 分；高抗稻瘟病，感白葉枯病。母本（♀）黃廣軟占以黃軟占為母本，黃廣油占為父本進(jìn)行雜交后經(jīng)系譜法選育而成的穩(wěn)定中間材料（圖1），具有株型矮壯、分蘗多、熟期較早、中抗白葉枯病、稻米外觀品質(zhì)好等特點。雙黃占的父母本能很好地優(yōu)勢互補(bǔ)，應(yīng)用生物技術(shù)和常規(guī)技術(shù)相結(jié)合培育出的雙黃占最后聚合了雙親的優(yōu)勢基因，達(dá)到高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗稻瘟病和適應(yīng)性廣的育種目標(biāo)。

圖1 雙黃占系譜Fig.1 Genealogy of Shuanghuangzhan

1.2 雙黃占品種培育過程

2013 年晚造在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所以黃廣軟占為母本、黃廣華占1 號為父本配制雜交組合，采用系譜法選育。2014 年早造F1代種植12 株（田間編號2445），田間表現(xiàn)分蘗多、穗大粒密、雜種優(yōu)勢強(qiáng)，入選單株1 株。2014 年晚造F2代，將入選的單株全部脫粒，種植1 000株左右，田間編號5024，田間表現(xiàn)熟色好、穗重、豐產(chǎn)，入選18 株。在實驗室利用分子標(biāo)記鑒定抗稻瘟病基因和用近紅外光譜法篩選中低直鏈淀粉含量單株，經(jīng)過篩選后淘汰10 個單株，剩下8 個單株在2015 年早造種成F3代，每個株系種植60株，其中田間編號322 區(qū)，表現(xiàn)穗數(shù)多，較大穗，整體分蘗均勻，豐產(chǎn)性好，抗稻瘟病，入選8 株。2015 年晚造F4代每個株系種植60 株，田間編號3027 區(qū)，白葉枯病鑒定為1～3 級，表現(xiàn)矮稈、大穗、熟色好，入選2 株。2016 年早造F5代，每個株系種植300 株，田間編號凡6 區(qū)，表現(xiàn)熟色好、大穗、豐產(chǎn)，入選3 株，全收，米質(zhì)鑒定優(yōu)異。2016 年晚造F6代，每個株系種植300 株，田間編號凡7 區(qū)，表現(xiàn)整齊、青枝臘稿、轉(zhuǎn)色順，全收，米質(zhì)鑒定食味好，入選2 株。2017 年早季F7代，每個株系種植300 株，田間編號凡6 區(qū)，表現(xiàn)熟色結(jié)實好、豐產(chǎn)性好、抗稻瘟病、米質(zhì)優(yōu)，全收，定型。2017 年晚造參加研究室品比試驗，表現(xiàn)整齊、熟色好、產(chǎn)量高。2018 年晚造參加水稻所品比，2019 年晚造參加廣東省區(qū)試，命名為雙黃占，2021 年通過廣東省農(nóng)作物品種審定（圖2）。

圖2 雙黃占選育過程Fig.2 Breeding process of Shuanghuangzhan

2 雙黃占的特征特性

2.1 豐產(chǎn)性好，適應(yīng)性廣

雙黃占2017 年晚造參加研究室品比，每667 m2產(chǎn)量531.54 kg，比華航31 增產(chǎn)22.95%，增產(chǎn)99.23 kg，增產(chǎn)極顯著，在15 個參試材料（含對照種華航31）中產(chǎn)量排名第一，日產(chǎn)量4.7 kg，列首位。2018 年晚造參加水稻所品比試驗，每667 m2產(chǎn)量551.77 kg，比華航31 增產(chǎn)14%，增產(chǎn)67.75 kg，增產(chǎn)極顯著，在17 個參試材料（含對照種華航31）中產(chǎn)量列首位，日產(chǎn)量5.06 kg，列首位。雙黃占參加2019、2020 年晚造廣東省區(qū)試中熟組試驗，每667 m2平均產(chǎn)量分別為521.96 kg 和479.3 kg，比對照種華航31 號分別增產(chǎn)9.34%和9.10%，增產(chǎn)均達(dá)極顯著水平（表2）。在7個參試品種（含對照種華航31）中連續(xù)兩年產(chǎn)量均排名第一（圖3、圖4）。在廣東省15 個試驗點兩年試驗中，連續(xù)兩年都增產(chǎn)的點共有13 個，增產(chǎn)點比例均為86.67%。雙黃占在2020 年晚造參加廣東省生產(chǎn)試驗，每667 m2平均產(chǎn)量470.48 kg，比對照種華航31 號增產(chǎn)10.94%，增產(chǎn)極顯著（表2），在7 個參試品種（含對照種華航31）中產(chǎn)量排名第一（圖5）。雙黃占參加不同年度多點多次區(qū)域試驗，均比對照種增產(chǎn)極顯著，平均產(chǎn)量在試驗組中均排名第一。雙黃占株型理想，穗粒結(jié)構(gòu)合理，豐產(chǎn)性好，穩(wěn)產(chǎn)性高，適應(yīng)性廣。

圖3 雙黃占在2019 年晚造廣東省中熟組區(qū)域試驗中與其他參試品種的產(chǎn)量比較（試驗類型：初試）Fig.3 Comparison of yield among Shuanghuangzhan and other tested varieties in the regional test of medium maturity group in Guangdong Province in late season of 2019（test type:initial test）

圖4 雙黃占在2020 年晚造廣東省中熟組區(qū)域試驗中與其他參試品種的產(chǎn)量比較（試驗類型：復(fù)試）Fig.4 Comparison of yield among Shuanghuangzhan and other tested varieties in the regional test of medium maturity group in Guangdong Province in late season of 2020（test type:second test）

圖5 雙黃占在2020 年晚造廣東省中熟組生產(chǎn)試驗中與其他參試品種的產(chǎn)量比較（試驗類型：生產(chǎn)試驗）Fig.5 Comparison of yield among Shuanghuangzhan and other tested varieties in the production test of medium maturity group in Guangdong Province in late season of 2020（test type:production test）

表2 雙黃占在不同年度和不同類別試驗中與對照的產(chǎn)量比較Table 2 Comparison of yield between Shuanghuangzhan and the controls in different years and different types of tests

2.2 稻米品質(zhì)優(yōu)異

雙黃占參加2018 年晚造廣東水稻研究所品比試驗，米質(zhì)理化指標(biāo)（表3）為：整精米率72.3%，透明度1.0 級，堿消值7.0 級，直鏈淀粉含量17.3%，膠稠度73 mm，堊白度3.0%。對照部標(biāo)《食用稻品種品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn) NY/T593-2013》，雙黃占的整精米率、透明度、堿消值、直鏈淀粉含量和膠稠度5 項指標(biāo)達(dá)部標(biāo)一級，堊白度1 項達(dá)部標(biāo)二級。雙黃占參加2019、2020 年晚造廣東省中熟組區(qū)試，米質(zhì)理化指標(biāo)（表3）為：整精米率55.6%～61.6%，堊白度0.1%～0.4%，透明度 1.0級，堿消值7.0 級，膠稠度70.0～72.0 mm，直鏈淀粉含量16.0%～17.5%，長寬比3.0～3.1。結(jié)果表明雙黃占稻米基本無堊白，透明度高，稻米外觀品質(zhì)好，米質(zhì)鑒定為部標(biāo)優(yōu)質(zhì)1 級。米飯軟熟，飯味濃，品嘗口感好。雙黃占稻米外觀品質(zhì)和米飯食味品質(zhì)均表現(xiàn)優(yōu)異。

表3 雙黃占稻米品質(zhì)指標(biāo)Table 3 Rice quality indexes of Shuanghuangzhan

2.3 稻瘟病抗性好，耐寒性中強(qiáng)

雙黃占參加2018 年晚造水稻所品比試驗，稻瘟病葉瘟病級1 級，穗瘟發(fā)病率82%，穗瘟發(fā)病率病級9 級，穗瘟損失率11.5%，穗瘟損失率病級3 級，抗病綜合指數(shù)4.0，鑒定為中抗稻瘟病。參加2019、2020 年晚造廣東省區(qū)試，稻瘟病全群抗性頻率84.4%～87.9%，病圃鑒定葉瘟1.0～1.5 級、穗瘟2.5～2.6 級（單點最高7 級），省區(qū)試抗性評價為抗稻瘟病。省區(qū)試耐寒性評價為中強(qiáng)。

2.4 株型理想，穗粒結(jié)構(gòu)合理

雙黃占參加2018 年水稻所品比試驗，主要農(nóng)藝性狀指標(biāo)（表4）為：全生育期109 d，比對照種華航31 早熟1 d，每667 m2有效穗數(shù)15.9萬條，株高97.7 cm，穗長22.2 cm，平均每穗總粒數(shù)143.7 粒，結(jié)實率94.4%，千粒質(zhì)量25.9 g。參加廣東省2019、2020 兩年晚造常規(guī)水稻中熟組區(qū)試，主要農(nóng)藝性狀平均指標(biāo)：株高102.4 cm，每667 m2有效穗18.4 萬條，穗長22.1 cm，每穗總粒數(shù)151 粒，結(jié)實率82.1%，千粒質(zhì)量24.3 g。2019 年初試和2020 年復(fù)試單年度的農(nóng)藝性狀指標(biāo)見表4。兩年省區(qū)試試驗結(jié)果表明雙黃占表現(xiàn)前期長勢旺盛，葉色濃綠，葉姿微彎，后期劍葉中直，莖態(tài)中集，株高適中，分蘗力較強(qiáng)，有效穗數(shù)較多，穗型較長，結(jié)實率高，抗倒性強(qiáng)，轉(zhuǎn)色順，熟色好，綜合表現(xiàn)株型理想，穗粒結(jié)構(gòu)合理。

表4 雙黃占主要農(nóng)藝性狀Table 4 Main agronomic characters of Shuanghuangzhan

3 雙黃占選育創(chuàng)新

水稻是自花授粉作物，常規(guī)稻育種一般采用系譜法選育，即自雜交種第一次分離世代（單交F2、復(fù)交F1）開始選單株，分別種植成株行，即系統(tǒng)，以后各世代均在優(yōu)良系統(tǒng)中進(jìn)行單株選擇，直至選出性狀優(yōu)良一致的系統(tǒng)升級進(jìn)行產(chǎn)量試驗。系譜法從F2起進(jìn)行嚴(yán)格選擇，在選擇多基因控制性狀時，入選株系少，導(dǎo)致中選率低，大量優(yōu)良株系被淘汰，入選株系多，大量株系進(jìn)行田間稻瘟病抗性和稻米品質(zhì)篩選時，工作量巨大，占地多，人力成本高，往往受人力，土地條件的限制。雙黃占選育過程中創(chuàng)新性采用分子標(biāo)記輔助選擇方法和近紅外光譜法，成功解決了入選株系多、田間工作量大的問題，將大量的入選單株在實驗室進(jìn)行稻瘟病抗性和中低直鏈淀粉含量鑒定，先在實驗室淘汰不抗稻瘟病和高直鏈淀粉含量單株，從而大大提高了優(yōu)良單株的選擇效率同時減輕了田間工作量。雙黃占選育創(chuàng)新點主要有：

3.1 稻瘟病鑒定方法創(chuàng)新

眾所周知稻瘟病是一種世界性真菌病害，對水稻生產(chǎn)危害巨大，全球每年因其而造成的水稻產(chǎn)量損失達(dá)11%～30%。長期生產(chǎn)實踐證明，選育和合理利用抗病品種是目前防控稻瘟病最經(jīng)濟(jì)環(huán)保有效的方法［7-8］，所以稻瘟病鑒定在品種選育過程中就顯得尤為重要。傳統(tǒng)的稻瘟病鑒定方法，是將育種材料在苗期進(jìn)行病菌接種和種植在容易發(fā)病的病區(qū)進(jìn)行鑒定。由于苗期的葉瘟發(fā)病情況與后期穗瘟發(fā)病情況相關(guān)性不強(qiáng)，所以鑒定準(zhǔn)確性不高，而種植在病區(qū)鑒定則容易出現(xiàn)由于氣候原因，病區(qū)整體不發(fā)病的情況或者年度之間發(fā)病輕重程度不一致，影響了稻瘟病鑒定的準(zhǔn)確性，所以接種鑒定和病區(qū)鑒定都有一定的局限性，而且大規(guī)模進(jìn)行田間鑒定，占地多，工作量大，受人力和土地條件限制。雙黃占選育過程中除了采用傳統(tǒng)方法鑒定稻瘟病外，還采用了分子標(biāo)記輔助選擇法。Pi2是一個對稻瘟病菌具有廣譜、持久抗性的重要基因，特別是對華南秈稻區(qū)稻瘟病的各種優(yōu)勢生理小種都具有很好的抗性，因此，它在稻瘟病抗性育種中具有非常重要的應(yīng)用價值［9-10］。雙黃占選育過程中利用本課題組所開發(fā)的基因特異性KASP 標(biāo)記進(jìn)行稻瘟病輔助選擇，通過KASP 標(biāo)記可在苗期檢測育種材料的稻瘟病抗性基因Pi2的等位基因型，準(zhǔn)確區(qū)分Pi2基因的抗性等位基因型、感病等位基因型和雜合基因型，并且基因型與抗病表型具有高度關(guān)聯(lián)，鑒定效果非常好［9］，同時通過實驗室標(biāo)記篩選后，去病區(qū)的材料數(shù)量大大減少，降低了田間工作量。KASP 標(biāo)記在F2分離群體和高代群體的應(yīng)用結(jié)果表明，通過分子標(biāo)記輔助選擇法增加對稻瘟病抗性的選擇壓，大大提高了對稻瘟病材料的選擇效率和準(zhǔn)確性。所以通過稻瘟病鑒定方法創(chuàng)新培育出的雙黃占稻瘟病抗性強(qiáng)。

3.2 稻米食味品質(zhì)鑒定方法創(chuàng)新

隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人們生活水平的提高，大家對稻米食味品質(zhì)的要求也越來越高，這也要求育種家們要不斷提高食味品質(zhì)育種目標(biāo)，培育食味品質(zhì)優(yōu)良的水稻品種。所以在水稻食味育種過程中食味品質(zhì)鑒定就起到舉足輕重的作用。傳統(tǒng)食味鑒定方法主要采用感官評價法和理化指標(biāo)評價法。感官評價法是指評價員通過眼觀、鼻聞、口嘗等方法對米飯的色澤、氣味、滋味、米飯粘性及軟硬適口程度進(jìn)行綜合品嘗評價的過程［11］。理化指標(biāo)評價法是指是通過測定稻米中對食味有顯著影響的理化指標(biāo)如直鏈淀粉、蛋白質(zhì)含量、膠稠度等簡接預(yù)測稻米的食味品質(zhì)［12］。這兩種方法都有一定局限性，感官評價法受環(huán)境、個人喜好心理影響大，重復(fù)性較差，鑒定不夠準(zhǔn)確。而理化指標(biāo)法檢測指標(biāo)多，操作復(fù)雜，時間金錢成本高，不能大規(guī)模應(yīng)用在育種材料鑒定上。而在雙黃占選育過程中創(chuàng)新性的采用了近紅外光譜法篩選中低直鏈淀粉材料，近紅外光譜分析法是用統(tǒng)計學(xué)的方法在樣品化學(xué)值與近紅外光譜數(shù)據(jù)之間建立關(guān)聯(lián)模型（或稱校正模型），具有高效、無損、成本低等特點［13-14］，利用近紅外光譜法在低世代無損狀態(tài)下通過測量稻谷直鏈淀粉含量，淘汰了直鏈淀粉含量高，口感硬、食味差的材料，精減了需要再進(jìn)一步進(jìn)行食味鑒定的材料數(shù)量，大大降低了后面通過全收小區(qū)稻谷、曬干碾米、然后蒸煮米飯再品嘗鑒定食味的整個過程的工作量。同時在雙黃占選育過程中創(chuàng)新性的采用日本佐竹公司生產(chǎn)的米飯食味計來鑒定稻米食味品質(zhì)。米飯食味計也是利用統(tǒng)計學(xué)的方法在精確品嘗值與近紅外光譜數(shù)據(jù)之間建立關(guān)聯(lián)模型，具有高效、重復(fù)性好、成本低等優(yōu)點［15］。雙黃占選育過程中除了采用傳統(tǒng)品嘗方法外還創(chuàng)新性利用近紅外光譜法和米飯食味計鑒定食味品質(zhì)，加強(qiáng)食味選擇壓和提高了食味鑒定的準(zhǔn)確性。通過食味品質(zhì)鑒定方法創(chuàng)新選育出雙黃占米質(zhì)達(dá)部標(biāo)一級。

3.3 理想株型選擇方法創(chuàng)新

理想株型是指通過改變株高、葉型、葉量、分蘗數(shù)量、穗的大小等方式來改良水稻的空間構(gòu)型，使其能夠最大限度的利用光能和空間，促進(jìn)結(jié)實轉(zhuǎn)化，從而增加經(jīng)濟(jì)系數(shù)［16-17］。在傳統(tǒng)的后代選育中，如果父母本都是純系，單交F1代一般不作株型選擇，只淘汰不良組合。但在雙黃占選育實踐過程中我們在F1代除了進(jìn)行雜交組合選擇外，在選中的雜交組合中也進(jìn)行單株選擇，原因是單交的父母本雖然表型穩(wěn)定但也不是絕對純系，還是存在等位基因之間的差別，所以F1代中表現(xiàn)優(yōu)良的單株可能是環(huán)境因素影響，但也有一定概率是遺傳因素影響，所以在保證F2代種子量充足的情下，在F1代就進(jìn)行優(yōu)良單株選擇以便增加在后續(xù)選擇中選出優(yōu)良株系的概率。本團(tuán)隊通過應(yīng)用核心種質(zhì)將水稻育種學(xué)和水稻資源學(xué)有機(jī)結(jié)合，構(gòu)建了優(yōu)質(zhì)稻株型和品質(zhì)理想模型，在該模型指導(dǎo)下進(jìn)行田間選擇，F(xiàn)2代采用寬窄行（16.67 cm×33.3 cm）種植，使得父母本基因隨機(jī)重組后變異最大的一代有充分的生長空間，讓每一單株的遺傳潛力都能充分表現(xiàn)，加強(qiáng)選擇可靠性。依據(jù)理想株型模型，晚造F2代選擇千粒質(zhì)量較大、穗數(shù)較多，莖稈較矮，后3 片功能葉較長較窄的株（品）系，這樣的系統(tǒng)選擇有利于在高產(chǎn)的基礎(chǔ)上，同時獲得優(yōu)良的食味品質(zhì)和廣泛適應(yīng)性［18］。在F3代以后材料采用窄行（16.67 cm×16.67 cm）密植，重點進(jìn)行葉型，葉角和葉量的選擇，在全生育期對株型變化進(jìn)行詳細(xì)觀察登記，對前期株型較散，早生快發(fā)，而后期株型變緊湊的材料進(jìn)行重點關(guān)注和選擇，這有利選擇株型緊湊直立、莖稈矮壯，抗倒性好的理想株型，原因是水稻生育前期株型散生，早生快發(fā)，對光能和空間的利用率高，成熟期株型緊湊通風(fēng)透氣能有效抗倒伏和相對抗病蟲害，前期分散后期緊湊的動態(tài)株型可以有效提高水稻的產(chǎn)量。在本團(tuán)隊理想株型模式指導(dǎo)下選育的雙黃占表現(xiàn)為：（1）根系發(fā)達(dá)，根部生長旺盛；（2）分蘗能力強(qiáng)，無效分蘗少；（3）莖稈粗壯且韌性強(qiáng)，株高適中，100～105 cm，抗倒性好；（4）株型緊湊，茶杯腳型，劍葉中直；（5）葉片顏色較淺，肉質(zhì)厚，光合利用率高，后期青枝臘稈熟色好；（6）穗大，穗粒數(shù)多，結(jié)率高。雙黃占的株葉形態(tài)很好地詮釋了本團(tuán)隊創(chuàng)建的理想株型模式。

4 問題與對策

過去為解決溫飽問題，水稻育種主要以高產(chǎn)為主要目標(biāo)，對特優(yōu)質(zhì)稻米品種的選育重視程度不夠，導(dǎo)致了生產(chǎn)上特優(yōu)質(zhì)水稻品種所占比重低。近年來隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和人們生活水平的提高，人們對稻米食味品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)提出了更高的要求。2018—2020 年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部連續(xù)舉辦了3屆全國優(yōu)質(zhì)稻品種食味品質(zhì)鑒評會，標(biāo)志著我國水稻產(chǎn)業(yè)格局將迎來深刻變化，水稻新品種選育和推廣全面向好吃味香的優(yōu)質(zhì)稻轉(zhuǎn)變。近年來廣東省也高度重視優(yōu)質(zhì)絲苗米的發(fā)展，并成立“廣東絲苗米產(chǎn)業(yè)聯(lián)盟”制定一系列政策支持優(yōu)質(zhì)稻全產(chǎn)業(yè)鏈發(fā)展，積極打造廣東絲苗米公共品牌，提升廣東絲苗米在國內(nèi)外影響力和竟?fàn)幜?。但是特?yōu)質(zhì)稻米產(chǎn)量較低，抗病性，抗逆性差，廣東省2019、2020 年香稻組區(qū)試組香稻品種平均每667m2產(chǎn)量約為395 kg，70%的香稻品種不抗稻瘟病。在水稻育種和生產(chǎn)實踐中高產(chǎn)與特優(yōu)質(zhì)，特優(yōu)質(zhì)與抗逆性之間矛盾突出。稻米食味品質(zhì)和產(chǎn)量均是多基因控制的復(fù)雜農(nóng)藝性狀，難以協(xié)調(diào)統(tǒng)一，從分子機(jī)理或者基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)上來闡明產(chǎn)量與食味品質(zhì)和食味品質(zhì)與環(huán)境間的關(guān)系也是困難重重，所以培育高產(chǎn)、抗逆、特優(yōu)質(zhì)的水稻新品種成為世界性難題［19］。因此，如何打破高產(chǎn)與特優(yōu)質(zhì)、特優(yōu)質(zhì)與抗逆性的矛盾，將這三者平衡、協(xié)調(diào)統(tǒng)一起來，將是水稻遺傳改良工作的重中之重。

雙黃占綜合性狀優(yōu)良，但水稻育種目標(biāo)中的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆是永恒的主題。我們認(rèn)為雙黃占高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)米質(zhì)達(dá)部標(biāo)一級，但米質(zhì)仍有改良空間，可在雙黃占高產(chǎn)的基礎(chǔ)上聚合香味基因、長?；蛱嵘p黃占的外觀品質(zhì)和食味品質(zhì)。可以從以下幾方面著手：（1）收集國內(nèi)外特優(yōu)質(zhì)水稻種質(zhì)材料，對稻米品質(zhì)特征進(jìn)行鑒定評價，篩選株型理想品質(zhì)優(yōu)異種質(zhì)作為特優(yōu)質(zhì)育種材料；（2）在特優(yōu)質(zhì)種質(zhì)材料中鑒定品質(zhì)性狀基因，開發(fā)相關(guān)分子標(biāo)記，聚合優(yōu)異品質(zhì)基因（香味基因，長粒型基因、中等直鏈淀粉含量基因，低蛋白質(zhì)含量基因等），創(chuàng)制特優(yōu)質(zhì)水稻育種材料；（3）深入開展水稻功能基因組的研究，利用水稻全基因組關(guān)聯(lián)分析等方法對食味品質(zhì)性狀、產(chǎn)量性狀和抗逆性狀進(jìn)行分析，闡明基因型和表型性狀之間的關(guān)系，深入挖掘優(yōu)異食味品質(zhì)性狀基因的優(yōu)勢等位位點和抗逆基因資源，構(gòu)建水稻育種核心資源數(shù)據(jù)庫，為發(fā)展高產(chǎn)、特優(yōu)質(zhì)、多抗的綠色高效水稻新品種奠定基礎(chǔ)；（4）在育種目標(biāo)上堅持高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)并重，強(qiáng)化特優(yōu)質(zhì)育種，在雙黃占高產(chǎn)的基礎(chǔ)上，通過雜交導(dǎo)入香味基因，長?；颍允澄镀焚|(zhì)和外觀品質(zhì)為重點，利用分子標(biāo)記鑒定香味基因和抗病基因，米飯食味計篩選優(yōu)異食味品質(zhì)，加大食味品質(zhì)和外觀品質(zhì)選擇壓，同時兼顧抗蟲抗病性，選育高產(chǎn)、綠色、特優(yōu)質(zhì)的高檔高效優(yōu)質(zhì)稻新品種。