水淹脅迫對35/66楊和NL-80351楊幼苗生理特性的影響

柳 奇，譚靈杰，陳良華，朱珍珍，舒 錕，楊林凱，雷 浩

（長江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點實驗室/長江上游森林資源保育與生態(tài)安全國家林業(yè)和草原局重點實驗室/華西雨屏區(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)研究長期科研基地/四川農(nóng)業(yè)大學生態(tài)林業(yè)研究所，成都 611130）

水淹脅迫是河岸帶和地勢低洼地帶影響植物生長、發(fā)育和生產(chǎn)力的重要因素之一。水淹脅迫對植物生理的負面影響是多方面的：通常條件下，水淹將導致植物根系的氧氣供應減少，使根系處于缺氧狀態(tài)，根系有氧呼吸受到抑制[1]，無氧呼吸加強，產(chǎn)生乙醇、乙醛等有毒物質(zhì)[2]，增加根系細胞的膜脂過氧化程度，引發(fā)氧化脅迫傷害；水淹會導致植物細胞膜滲透性增加、葉綠素降解和氣孔關閉[3]，降低碳同化速率，加速植物葉片衰老、凋落，抑制植物的生長發(fā)育和生產(chǎn)力的形成；無氧呼吸產(chǎn)生的乙醇以及土壤還原性反應（如反硝化反應）的增強會導致植物根系產(chǎn)生并積累大量的有毒、有害物質(zhì)，降低植物根系的活力，引發(fā)根系吸收功能障礙，降低根系對水分和養(yǎng)分的吸收能力，導致根系供水、供肥能力下降，引起植物礦質(zhì)營養(yǎng)虧缺。植物能夠通過調(diào)節(jié)形態(tài)生長和生理代謝過程適應水淹脅迫環(huán)境，如形成肥大的皮孔、通氣組織和不定根，增加組織孔隙度和滲漏氧[4]，促進根部O2的供應和礦質(zhì)營養(yǎng)的同化作用；啟動無氧呼吸和抗氧化調(diào)節(jié)機制等方式維持植物的生理代謝平衡。

美洲黑楊（Populus deltoides）自1972年從意大利成功引種，已在我國長江中下游地區(qū)、江漢江淮平原和華北平原大規(guī)模地繁育推廣和造林應用，在區(qū)域木材供給、生態(tài)防護和促進林業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展方面發(fā)揮著不可替代的作用。美洲黑楊具有生長快、材質(zhì)好、適應性強和經(jīng)濟效益高等優(yōu)點，具有良好的耐水濕特性，現(xiàn)已成為江河沿岸、季節(jié)性淹水灘地和“退田還湖”區(qū)營建防護林及生態(tài)公益林的優(yōu)良備選材料。35楊和NL-80351楊是該區(qū)域應用栽培最廣的品種之一。35楊（P.deltoides CL35/66），雄株，意大利Calale Monferrato楊樹研究所選育的美洲黑楊自由授粉后代，1986年引入我國；NL-80351楊（P.deltoides cv.NL-80351），雌株，是從I-69楊（P.deltoides Bartr.cv.Lux）×I-63 楊（P.deltoides Bartr.cv.Harvard）的雜交F1代中選育出來的用材林新品種。35楊生長迅速，其胸徑和樹高的年生長量分別可達7 cm和5.8 m，干形圓滿、出材量大、材質(zhì)良好，具有較強的抗病蟲性。NL-80351楊無性系的胸徑和樹高的年生長量分別超過4.0 cm和4.0 m，干形圓滿通直、尖削度小、分枝角度小、冠幅較窄、抗性強[5-6]，在江蘇、浙江和河北等地廣泛栽培應用。兩個美洲黑楊無性系品種應用推廣的區(qū)域均是地勢平坦且容易受季節(jié)性洪澇災害影響的長江中下游地區(qū)和江淮地區(qū)，但很少有學者關注這些主栽品種間的水淹耐受性差異和相關的生理機制。

已有的研究從生長、生理和分子機制等方面比較了美洲黑楊與其他楊樹物種之間[7-9]、美洲黑楊不同雜交子代無性系[10-13]、不同性別[14]以及品種間的水淹耐受性差異。這些研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同美洲黑楊材料對水淹脅迫具有廣泛的遺傳變異，水淹條件下不定根和通氣組織的形成、碳同化能力的維持、水勢的穩(wěn)定、活性氧的清除并保持細胞結(jié)構的完整性對水淹條件下美洲黑楊的存活和生長起著關鍵作用。這些研究很少關注水淹條件下非結(jié)構性碳水化合物（non-structural carbohydrates，NSC）在美洲黑楊不同器官和不同根級間的分配，也很少有研究關注水淹條件下葉片氮代謝這一關鍵生理過程受到的影響。因此，本研究以廣泛應用栽培的35楊、NL-80351楊為對象，研究水淹脅迫和正常生長狀態(tài)下的不同品種在生物量積累與分配、非結(jié)構性碳水化合物的轉(zhuǎn)移與分配、抗氧化酶活性、氮代謝酶活性的響應特征，分析水淹脅迫對兩個品種楊樹生長及生理特征的影響，比較它們對水淹脅迫的適應性差異，為美洲黑楊適生區(qū)易受水澇影響區(qū)域主栽品種的選擇和定向育種親本的選擇提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實驗材料及設計

供試材料為35楊和NL-80351楊1a生枝條扦插苗，枝條采自江蘇省鎮(zhèn)江市京口區(qū)共青團農(nóng)場種質(zhì)資源圃。將塑料袋套在聚乙烯圓臺型花盆中（直徑30 cm，深度35 cm），裝入15 kg勻質(zhì)土壤，設置5個不套塑料袋盆，裝入等重的土壤。試驗用土采自四川農(nóng)業(yè)大學成都校區(qū)附近的農(nóng)田表層土（0～30 cm），土壤類型為水稻土（pH 7.6，有機質(zhì)10.1 g/kg，銨態(tài)氮 3.3 mg/kg，硝態(tài)氮 0.2 mg/kg，有效磷 37.7 mg/kg，有效鉀11.5 mg/kg）。2019年4月上旬，將健康的1年生枝條剪成15 cm的節(jié)段，每盆扦插一節(jié)，每個節(jié)段保留1個芽露出土壤表面。7月初，每個品種選擇30株長勢一致的健康幼苗（25 cm左右）用于實驗處理。本實驗的實驗設計為2個品種和2個水分處理（即對照和水淹）的完全隨機實驗設計，共4組處理，每組15株幼苗（即5個重復，每個重復3株）。對照組進行常規(guī)的水分管理，保證其正常生長。水淹組的水位高于幼苗基部5 cm，每天定時補水，維持淹沒的水位。實驗處理在四川農(nóng)業(yè)大學成都校區(qū)進行，苗木放置于僅遮蔽雨水的大棚中處理，處理時長為30 d。

1.2 指標測定

水淹脅迫處理結(jié)束后，每組處理隨機選取5株幼苗測定生物量。收獲地上部分，分為葉和莖兩種器官。取出所有根系并盡量保持完整，用清水清洗根系，清洗后的根系樣品按照K.S.Pregitzer等[15]的方法把根系進行分級，最先端的根定為1級根，1級根的母根為2級根，2級根的母根為3級根，一直分至6級。1級和2級在形態(tài)結(jié)構、生理和代謝活性上非常相似，故把1～2級混合一起后進行研究。所有樣品經(jīng)105℃殺青30 min，烘干至恒重后稱重。計算總生物量、根冠比以及各級根占總根的百分比。將所有烘干的樣品磨碎后過100目篩，細粉用于NSC含量的測定。

每處理隨機選擇5株幼苗，取下頂端第3片完全展開葉片，將其保存于液氮后儲藏于-70℃冰箱中，用于丙二醛（MDA）、抗氧化酶活性、氮代謝相關酶活性的測定（以上指標均采用鮮重計算）。

葡萄糖、蔗糖和淀粉含量的測定參照L.Camisón[16]和Yang B.[17]等的方法，MDA含量測定參照Li G.等[18]的方法，超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性參照Fan Y.等[14]的方法測定，硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量和硝酸還原酶（NR）活性、谷氨酰胺合成酶（GS）活性、谷氨酸合酶（GOGAT）活性、谷氨酸脫氫酶（GDH）活性的測定參照F.Horchani[19]和Gao S.等[20]的方法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

本試驗采用Microsoft Excel 2013進行數(shù)據(jù)整理及作圖，在SPSS 25.0統(tǒng)計軟件中對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析（one-way ANOVA），并用 Tukey法（P20.05）進行處理間差異顯著性檢，楊樹品種、水淹處理及其交互作用對參數(shù)影響的顯著性采用雙因素方差分析進行檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 水淹脅迫對兩個品種美洲黑楊生物量積累與分配的影響

植物的生物量是反映植物生長狀況和適應環(huán)境能力最直觀的指標。正常生長條件下，兩個品種的楊樹幼苗生物量無顯著差異，與各自對照相比，水淹處理并沒有顯著影響兩個品種楊樹的葉、莖和總生物量，但顯著降低了它們的根生物量和根冠比，35楊和NL-80351楊根系生物量分別下降61.73%和75.06%，根冠比分別下降62.86%和81.08%。

雙因素方差分析結(jié)果表明（表1），品種作為獨立因子對葉、莖生物量、總生物量和根冠比的影響不顯著，對根系總生物量影響顯著；水分作為獨立影響因子對楊樹葉生物量、總生物量影響不顯著，對莖生物量影響顯著，對根系生物量、根冠比影響極顯著；品種和水淹處理的交互效應對葉、莖、根、總生物量和根冠比均無顯著影響?？梢姡?5楊和NL-80351楊的根系生長受到水淹的影響最為明顯，且NL-80351楊受到的影響更大。

表1 水淹脅迫對35楊和NL-80351楊幼苗生物量積累與分配的影響（平均值±標準誤）Table 1 Effects of waterlogging stress on seedling biomass accumulation and allocation of Poplar 35 and Poplar NL-80351 （mean±SE）

2.2 水淹脅迫對兩個品種美洲黑楊各級根系生物量及分配比例的影響

水淹脅迫條件下，35楊的5、6級根生物量分別降低了68.80%和76.22%，NL-80351楊3～6級根生物量分別降低了55.32%、74.66%、83.15%和78.68%。與對照相比，水淹脅迫引起兩品種楊樹1～3級根生物量占比增加，6級根的生物量占比下降，35楊的這種差異更為明顯（圖1）。對照條件下，35楊1～4級根的占比均小于NL-80351楊，但在淹水條件下，兩者1～4級根的比例大致相當。

圖1 水淹脅迫下35楊、NL-80351楊植株各級根系分布百分比Figure 1 The root distribution percentage of all levels of Poplar 35 and Poplar NL-80351 under waterlogging stress

由表2可知，品種作為獨立因子對1～3級根和5級根生物量影響不顯著，對4級根、6級根生物量影響極顯著；水分作為獨立因子對1～3級根生物量影響不顯著，對4～6級根生物量影響極顯著。品種和水分交互效應對1～2級根生物量影響不顯著，對5、6級根生物量影響顯著，對3、4級根生物量影響極顯著。由此可見，水淹條件下，35楊和NL-80351楊低級根未受到明顯影響，水淹脅迫主要影響較高級別根系生物量的積累，從而導致其根系總生物量降低，同時也導致各級根系占比表現(xiàn)出一定的差異。

表2 水淹脅迫對35楊和NL-80351楊幼苗各級根系生物量的影響（平均值±標準誤）Table 2 Effects of waterlogging stress on root biomass of seedlings 35 and NL-80351 at all levels（mean±SE）

2.3 水淹脅迫對35楊、NL-80351楊植株葡萄糖、蔗糖、淀粉含量的影響

水淹脅迫對35楊和NL-80351楊植株葡萄糖、蔗糖、淀粉含量及其分布情況產(chǎn)生了一定的影響。如圖2所示，與各自對照相比，水淹處理并沒有顯著影響兩個品種3級、5級和6級根中葡萄糖的含量。水淹處理顯著增加了35楊莖和4級根葡萄糖的含量，增幅為30.06%和112.39%；水淹脅迫條件下NL-80351楊莖葡萄糖含量下降，降幅為52.06%。

圖2 水淹脅迫下35楊和NL-80351楊幼苗不同器官中的葡萄糖含量Figure 2 Glucose content in different organs of Poplar 35 and Poplar NL-80351 seedlings under waterlogging stress

與各自對照相比，水淹處理并沒有顯著影響35楊各器官及根系的蔗糖含量，但增加了NL-80351楊葉、4級根和6級根中的蔗糖含量（增幅分別為46.27%、34.12%、60.14%），降低了莖、1～3級根中蔗糖的含量，其中莖蔗糖含量的降低達顯著水平（圖3）。

圖3 水淹脅迫下35楊和NL-80351楊幼苗不同器官中的蔗糖含量Figure 3 Sucrose content in different organs of Poplar 35 and Poplar NL-80351 seedlings under waterlogging stress

圖4表明，對照條件下，NL-80351楊葉和莖的淀粉含量顯著高于35楊，但5級根中的淀粉含量卻顯著低于35楊。與對照相比，水淹處理使得35楊植株莖、1～2級根、6級根淀粉含量顯著增加，增幅分別為33.33%、39.28%和40.93%，5級根中淀粉含量顯著下降；水淹處理使得NL-80351楊莖淀粉含量顯著下降，使其1～2級根、3級根淀粉含量顯著增加，增幅分別為44.14%和36.40%。

圖4 水淹脅迫下35楊和NL-80351楊幼苗不同器官中的淀粉含量Figure 4 Starch content in different organs of Poplar 35 and Poplar NL-80351 seedlings under waterlogging stress

綜上，水淹脅迫條件下，35楊葉片、莖的淀粉含量及莖的葡萄糖含量顯著增加，NL-80351楊葉片淀粉和蔗糖含量增加，莖的葡萄糖、蔗糖和淀粉含量降低，兩者不同根級的NSC沒有表現(xiàn)出一致的規(guī)律，由此可見，NL-80351楊各器官及根系NSC含量對于水淹脅迫的響應更為明顯。

2.4 水淹脅迫對35楊和NL-80351楊幼苗葉片抗氧化酶和MDA含量的影響

SOD、POD是植物體內(nèi)參與活性氧代謝的主要酶，SOD 催化分解 O2-，使之轉(zhuǎn)化為過氧化氫（H2O2）；而POD則被認為是植物清除H2O2的酶，它們的活性變化在一定程度上反映了植物體內(nèi)活性氧的代謝情況。丙二醛是膜脂過氧化的中間產(chǎn)物，常常用來反映植物受逆境傷害的程度。在對照條件下，NL-80351楊葉片SOD、POD活性均顯著高于35楊，兩者MDA含量差異不明顯。與各自對照相比，水淹處理引起35楊葉片SOD和POD活性顯著增強，一定程度增加了MDA的含量，但未達顯著水平；水淹脅迫并沒有顯著影響NL-80351楊葉片SOD和POD活性，但使其葉片MDA含量顯著增加。可見，35楊對活性氧的清除能力、對水淹脅迫的適應能力均優(yōu)于NL-80351楊。

表3 水淹脅迫對35楊和NL-80351楊幼苗葉片抗氧化酶和MDA含量的影響（平均值±標準誤差）Table 3 Effects of waterlogging stress on the contents of antioxidant enzymes and MDA in leaves of Poplar 35 and Poplar NL-80351 seedlings（mean±SE）

雙因素方差分析結(jié)果表明（表4），品種作為獨立因子對葉片SOD的活性影響極顯著，對其POD活性影響顯著；水分作為獨立因子對楊樹葉片的SOD活性影響極顯著，對其葉片POD活性無顯著影響，對其MDA含量影響顯著；二者的交互效應對SOD活性、POD活性影響極顯著。

表4 水淹脅迫對35楊和NL-80351楊幼苗葉片氮代謝酶活性和無機氮含量的影響（平均值±標準誤）Table 4 Effects of waterlogging stress on nitrogen metabolism enzyme activities and inorganic nitrogen content in leaves of Poplar 35 and Poplar NL-80351 seedlings（mean±SE）

2.5 水淹脅迫對35楊和NL-80351楊幼苗葉片氮代謝酶活性和無機氮含量的影響

硝酸還原酶（NR）是氮素代謝的關鍵酶，谷氨酰胺合成酶（GS）是參與銨同化過程的關鍵酶，也是氮代謝中心的多功能酶，NR和GS對氮素的吸收和轉(zhuǎn)化起著重要作用。谷氨酸合成酶（GOGAT）在催化谷氨酰胺合成谷氨酸的過程中起主要作用。由表5可知，與對照相比，水淹處理并沒有顯著影響35楊葉片氮代謝的酶活性及無機氮的含量；但顯著抑制了NL-80351楊葉片NR、GS和GOGAT活性，降幅分別為40.09%、25.79%和56.87%，顯著增強了GDH的活性并增加了銨態(tài)氮的含量。說明水淹脅迫對NL-80351楊氮代謝過程的影響更大，35楊在水淹的缺氧條件下維持氮代謝平衡的能力優(yōu)于NL-80351楊。

品種作為獨立影響因子對葉片GDH活性影響極顯著，對葉片GOGAT活性影響顯著，對葉片NR、GS活性以及硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量無顯著影響。水淹對楊樹葉片NR、GDH活性和銨態(tài)氮含量影響極顯著，對葉片GS、GOGAT活性影響顯著；兩者的交互效應對楊樹葉片GDH活性影響極顯著，對NR、GS、GOGAT活性及銨態(tài)氮含量影響顯著。

3 討論與結(jié)論

植物生物量可以直接反映植物的生長狀況和其對環(huán)境條件的適應能力。大多研究表明，水淹脅迫會對植物生長產(chǎn)生負面影響，植物生物量的變化是其適應淹水環(huán)境最直接的反映。例如，在2周的淹水處理和1周的恢復條件下，美洲黑楊I-69/55的相對生長速率下降，生物量顯著下降[7-8]。2個月的水淹處理條件下，美洲黑楊3個雜交（P.deltoides Marsh.×P.nigra L.）子代無性系的生物量均顯著下降[12]。本研究中，1個月的水淹處理并沒有顯著影響兩個美洲黑楊品種的葉、莖和總生物量，兩個品種均表現(xiàn)出了良好的水淹耐受性。另一方面，根系被認為是淹水脅迫條件下植物受傷最早、最敏感的部位[9]，許多研究發(fā)現(xiàn)水淹條件下植物根系生物量和根冠比會下降[11]，碳水化合物在韌皮部中的運輸受阻及根系的腐爛是引起RS下降的主要原因。通常情況下，耐受性物種能維持根系的生長及較高的根冠比，可見NL-80351楊的水淹耐受性相對較差。進一步的根系分級研究發(fā)現(xiàn)，35楊根系生物量的減少主要發(fā)生在5～6級，1～4級根沒有受到顯著影響，對NL-80351楊而言，除1～2級根的生長沒有顯著受到抑制外，其余根系生物量均顯著下降。值得注意的是，樹木根系系統(tǒng)具有很大的異質(zhì)性[21]，低級根（1～3級根）主要承擔植物對水分和養(yǎng)分的吸收，而較高級根序的根系則主要擔負運輸和貯存碳水化合物的功能。我們的研究結(jié)果表明，兩種美洲黑楊在水淹脅迫條件下能維持低級根的生長，以維持吸收根的正常功能，NL-80351楊的根系生長受水淹脅迫的負面影響更大。

NSC是植物器官構建的能量和物質(zhì)來源，同時還具有滲透調(diào)節(jié)的功能。NSC在植物體內(nèi)的運輸、積累與分配供給模式的變化與植物適應水淹脅迫環(huán)境密切相關。NSC主要由可溶性糖和淀粉組成，可溶性糖是植物體內(nèi)主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，主要包括果糖、葡萄糖、蔗糖、果聚糖等，葡萄糖參與植物體內(nèi)糖酵解過程，為植物提供ATP，蔗糖是碳水化合物運輸?shù)闹饕问剑{(diào)控細胞生理代謝和生長發(fā)育過程[22]，淀粉則是NSC的主要儲存形式。許多研究表明，水淹脅迫條件下，植物的光合產(chǎn)物從地上部分向地下部分的運輸會受到抑制，導致光合器官中NSC的積累；根系在缺氧環(huán)境條件下生理代謝活動弱，NSC利用受阻[14]，導致根系中NSC多以儲存的形式存在，淀粉含量增加[1，16，23]。本研究中，在水淹脅迫下，35楊各器官的NSC總體保持穩(wěn)定，僅有少數(shù)器官的NSC有顯著變化；但是，NL-80351楊葉片蔗糖含量顯著增加，莖蔗糖、葡萄糖、淀粉含量顯著下降，低級別根系（1～3級）中蔗糖含量降低而淀粉含量顯著增加，表明NL-80351楊運輸、利用和儲存NSC受到水淹處理的負面影響更大。

水淹脅迫引起的細胞缺氧會阻礙植物細胞生化反應過程中電子的正常傳遞，引起植物細胞積累大量過氧化物和超氧陰離子，引發(fā)氧化脅迫，對細胞生物大分子產(chǎn)生毒害作用[16，24]?？寡趸冈谇宄钚匝踹^程中發(fā)揮著重要作用。其中，SOD和POD是參與活性氧代謝的主要酶，它們的活性變化在一定程度上反映了植物抗氧化脅迫能力[25]。MDA是膜質(zhì)過氧化作用的產(chǎn)物，其含量的變化可以反映膜質(zhì)過氧化的程度和植物對逆境環(huán)境適應能力，MDA含量越多表明植物受傷害越嚴重[26]。本研究中，水淹處理的兩個品種的楊樹MDA含量均高于對照組，NL-80351楊葉片中MDA的增加達顯著水平，表明NL-80351楊受到的氧化脅迫更為嚴重。35楊較強的抗氧化能力與SOD和POD活性顯著升高有關，而NL-80351楊兩種酶活性變化不明顯，無法清除過多的活性氧，引起了更強的氧化傷害。與本研究相似的是，水淹條件下，與抗性較強的美洲黑楊雄株相比，敏感的雌株葉片中SOD活性增加幅度較低[14]；與非消落帶的狗牙根相比，已適應周期性水淹環(huán)境的分布于消落帶上的狗牙根表現(xiàn)出更強的耐水淹能力，這與后者更高的抗氧化酶活性密切相關[27]。

綠色植物的氮源主要以銨鹽和硝酸鹽為主，植物從土壤中吸收銨鹽后，可直接利用它合成氨基酸，吸收硝酸鹽則需要經(jīng)過還原才能利用[28]。硝酸還原酶（NR）是硝酸鹽代謝還原途徑中的限速酶，其活性很容易受底物NO3-影響[29]。GS-GAGOT循環(huán)是高等植物體內(nèi)同化銨的主要途徑[30]。GDH則主要位于線粒體，與銨的親和力較低，但行使雙重功能，即當外部環(huán)境含有過量無機氮時GDH行使銨同化作用；當植物缺少有機碳源時，GDH分解谷氨酸，為TCA循環(huán)提供碳骨架，可能在植物處于逆境及衰老過程中去除銨毒方面發(fā)揮重要作用[31]。唐羅忠等[32]發(fā)現(xiàn)，在水淹條件下，NL-80351葉片的NR活性僅為對照的27.4%，較為耐性的I-69的活性為對照的61.6%。R.Alves等[33]發(fā)現(xiàn)，水淹脅迫引起齒葉蟻木（Tabebuia Serratifolia）葉片和根系的NR、GS活性顯著下降，NO3-含量也降低；Horchani和 Aschi-Smiti[20]發(fā)現(xiàn)，在缺氧條件下，土豆（Solanum tuberosum L.）葉片中硝酸鹽含量顯著下降，亞硝酸鹽和銨鹽含量顯著增加，GS顯著下降，GDH顯著上升。本研究中，一個月的水淹處理并沒有顯著影響35楊葉片氮代謝的酶活性及無機氮的含量，但顯著抑制了NL-80351楊葉片 NR、GS、GOGAT、GDH 活性，顯著增強了 GDH的活性并增加了銨態(tài)氮?？梢?，35楊在水淹的缺氧條件下具有更強的維持氮代謝平衡的能力，水淹處理顯著抑制了NL-80351硝酸鹽的還原和銨鹽的同化，可能引起細胞銨毒的發(fā)生。

本研究發(fā)現(xiàn)，35楊、NL-80351楊幼苗均對水淹脅迫表現(xiàn)出良好的適應性。相比較而言，水淹脅迫對35楊幼苗生物量積累、NSC的分配和利用的影響明顯小于NL-80351楊，35楊表現(xiàn)出更強的抗氧化酶活性、清除活性氧和維持細胞膜完整性的能力。此外，水淹脅迫對35楊氮代謝過程影響較小，而NL-80351楊的氮代謝過程受到顯著影響，不利于其氮的同化和利用。由此可見，35楊耐受水淹脅迫的能力優(yōu)于NL-80351楊，在易發(fā)生嚴重洪澇災害的區(qū)域宜優(yōu)先考慮種植35楊。