植物揮發(fā)性有機(jī)化合物的研究進(jìn)展

李娟娟 張懌 秦凱偉 王立華 戴余軍

摘要：植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中釋放大量的揮發(fā)性有機(jī)化合物（Volatile organic compounds，VOCs），這類物質(zhì)為親脂性小分子化合物。VOCs參與植物信號(hào)交流、授粉、生物與非生物脅迫應(yīng)答等過(guò)程;作為植物芳香形成的重要原因，VOCs還影響植物果實(shí)及植物加工產(chǎn)品的風(fēng)味和品質(zhì)。文章歸納總結(jié)了VOCs的合成途徑分類、合成部位、催化特征和影響其合成的因素（遺傳背景差異、不同的生長(zhǎng)階段和部位及外界環(huán)境因素），VOCs參與植物應(yīng)對(duì)逆境脅迫中的作用和機(jī)制（直接防御、間接防御和提高植物應(yīng)對(duì)脅迫能力）以及基因調(diào)控手段（導(dǎo)入外源基因、提高自身基因的表達(dá)量和抑制內(nèi)源基因的表達(dá)），指出目前基因調(diào)控存在目的產(chǎn)物不穩(wěn)定和效果不確定的問(wèn)題。提出今后應(yīng)加強(qiáng)減少非必需VOCs的合成、深入探討VOCs與其他次級(jí)代謝產(chǎn)物相互影響的機(jī)制和重視合成后修飾對(duì)VOCs的影響等基礎(chǔ)理論研究，以及VOCs改變對(duì)農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)的影響和有效利用VOCs提高植物應(yīng)對(duì)脅迫能力的農(nóng)業(yè)用途趨勢(shì)研究，為深入研究VOCs及其應(yīng)用提供理論參考。

關(guān)鍵詞： 揮發(fā)性有機(jī)化合物;生物合成;脅迫;基因工程

中圖分類號(hào)： S184? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2021）07-1969-11

Volatile organic compounds in plant： A review

LI Juan-juan1， ZHANG Yi1， QIN Kai-wei1， WANG Li-hua2， DAI Yu-jun1*

（1College of Life Science and Technology/Hubei Province Research Center of Engineering Technology for Utilization of Botanical Functional Ingredients， Hubei Engineering University， Xiaogan， Hubei? 432000， China;

2Hubei Key Laboratory of Quality Control of Characteristic Fruits and Vegetables， Hubei

Engineering University， Xiaogan， Hubei? 432000， China）

Abstract：In the process of development，plants release a large number of volatile organic compounds（VOCs），which are? lipophilic compounds with low molecular weight. VOCs are involved in plant signal communication，pollination，biotic and abiotic stress response. As the cause of floral fragrance，VOCs also affect the flavor and quality of fruits and processed products. This paper mainly summarized the VOCs synthetic pathway classification and biosynthesis tissues，catalytic characteristics and factors for its synthesis（genetic background，different growth stages and plant tissues，environmental factor），role and mechanism of stress responsible in plants（direct and indirect defense，improvement of the ability for stress），methods of genetic engineering in the regulation of VOCs（introduction of exogenous gene，improvement the expression of biosynthesis gene and repression of endogenous gene）. Meanwhile，this review pointed out the instability of the product and uncertain effect for genetic engineering. Proposed that basic research should be strengthened such as reduction of non-essential VOCs，the mechanism of interaction between VOCs and other secondary metabolites， post-synthesis modification. In addittion，the effect on the quality of agricultural product and the trend for improvement of the ability for stress when taking advantage of VOCs were discussed. Those researches provided theoretical reference for VOCs study and application.

Key words： volatile organic compounds; biosynthesis; stress response; gene engineering

Foundation item： Hubei Technology Innovation Special Project（2018ABA098）; Research Project of Hubei Provincial Department of Education（Q20202702）

0 引言

植物揮發(fā)性有機(jī)化合物（Volatile organic compounds，VOCs）是一類通過(guò)植物次生途徑產(chǎn)生的親脂性小分子化合物，具有沸點(diǎn)低、蒸氣壓高及揮發(fā)性強(qiáng)等特點(diǎn)（Abbas et al.，2017），以上特征有助于VOCs向周圍環(huán)境釋放并擴(kuò)散。目前研究認(rèn)為VOCs參與植物組織內(nèi)部、植物間及植物與昆蟲(chóng)間的信號(hào)交流（?impraga et al.，2016;Kong et al.，2018），參與植物授粉（Hoe et al.，2016），減輕或避免外界生物對(duì)植物造成的傷害（Kos et al.，2013;Li et al.，2019;Chen et al.，2020a），提高植物對(duì)非生物逆境脅迫抵御能力（Song et al.，2018;Zhao et al.，2020）等重要生命過(guò)程。作為形成植物花香的關(guān)鍵因素（Johnson et al.，2016;Han et al.，2019;Tian et al.，2019），VOCs對(duì)于植物特別是花卉的經(jīng)濟(jì)價(jià)值起著重要作用，正是VOCs在含量和種類的差異形成植物各具特色的香味，以滿足人們的不同喜好。同時(shí)，VOCs參與并影響果實(shí)芳香及其加工產(chǎn)品風(fēng)味的形成（Mastello et al.，2015;Wang et al.，2016;Bianchi et al.，2017）、影響茶的加工和最終品質(zhì)（Zhou et al.，2017;Chen et al.，2020b）等。隨著生活水平的不斷提高，人們對(duì)天然健康風(fēng)味物質(zhì)的要求日益增多，利用天然VOCs制作香料、精油和香水等方式也備受關(guān)注。近年來(lái)，檢測(cè)手段的更新、生物技術(shù)分析手段的多元化及人們?nèi)找嬖鲩L(zhǎng)的需求促使對(duì)VOCs的研究更加廣泛和深入，VOCs在植物中的功能和潛在的農(nóng)業(yè)應(yīng)用前景得到進(jìn)一步明確。本研究重點(diǎn)總結(jié)VOCs的分類、合成部位和特點(diǎn)，影響合成的因素，VOCs如何參與到植物應(yīng)對(duì)各種生物和非生物脅迫中，同時(shí)探討目前對(duì)于VOCs的基因調(diào)控手段及存在的問(wèn)題，并對(duì)其基礎(chǔ)理論研究和潛在的農(nóng)業(yè)用途趨勢(shì)進(jìn)行討論，以期為VOCs的下一步研究提供理論參考。

1 VOCs的生物合成

1. 1 VOCs的合成途徑分類

目前，已鑒定的VOCs種類超過(guò)1700種，覆蓋90種不同植物家族（Dudareva et al.，2013）。根據(jù)植物體內(nèi)生物合成途徑的不同，VOCs主要分為三大類（圖1）：萜類、類苯基丙烷/苯環(huán)型和脂肪酸衍生物，其他少數(shù)部分則由支鏈氨基酸衍生而來(lái)（Abbas et al.，2017）。VOCs中萜類最多，其中單萜和倍半萜烯研究最廣泛和深入（Abbas et al.，2017）。萜類擁有2條合成途徑：甲羥戊酸（Mevalonic acid，MVA）途徑和甲基赤蘚糖醇磷酸（Ethylerythritol phosphate，MEP）途徑，MVA途徑合成的產(chǎn)物為倍半萜烯，MEP最終合成的揮發(fā)性物質(zhì)為單萜和二萜，其中單萜占整個(gè)揮發(fā)性萜類的比例超過(guò)50%，以上2條不同的生物合成途徑通過(guò)中間產(chǎn)物IPP（Isopentenyl diphosphate）從質(zhì)體向細(xì)胞質(zhì)的“流通”而聯(lián)系在一起（Dudareva et al.，2013;Abbas et al.，2017）。類苯基丙烷/苯環(huán)型是第二大類植物VOCs，利用莽草酸酯（Shikimate）途徑產(chǎn)生的芳香族氨基酸苯丙氨酸（Phe）為原料進(jìn)行生物合成，該過(guò)程發(fā)生在質(zhì)體內(nèi)，根據(jù)碳骨架結(jié)構(gòu)又可分為3個(gè)子類：類苯基丙烷類（包括1個(gè)C6-C3骨架）、類苯基丙烷類相關(guān)化合物（C6-C2）和苯環(huán)型（C6-C1）（Muhlemann et al.，2014）。脂肪酸衍生物類是以亞油酸和亞麻酸為前體，在脂氧合酶（Lipoxygenase，LOX）催化下開(kāi)始合成，這類VOCs通常自帶綠葉味道，又稱GLVs（Green leaf volatiles）。

1. 2 VOCs的合成和釋放部位

植物表面有特殊結(jié)構(gòu)承擔(dān)著VOCs的合成和釋放功能，包括腺毛、脂腺和腺體等，不同植物在這些結(jié)構(gòu)形態(tài)上存在一定差異（Han et al.，2019;Hua et al.，2020）。植物營(yíng)養(yǎng)組織中的VOCs通常儲(chǔ)存在與草食動(dòng)物接觸而破裂的體表腺體中（Pichersky and Gershenzon，2002），有助于植物組織在破損后快速釋放VOCs。但并非所有植物都具有以上結(jié)構(gòu)，如桂花沒(méi)有典型的分泌結(jié)構(gòu)，整個(gè)花瓣充當(dāng)芳香腺的作用，花瓣細(xì)胞有向外突出結(jié)構(gòu)且表面有高度規(guī)則的刷狀毛，這些特殊的結(jié)構(gòu)用于VOCs的合成和釋放，因此花瓣表面這些特殊結(jié)構(gòu)的數(shù)量可反映不同桂花品種合成VOCs的能力（Han et al.，2019）。

1. 3 VOCs的合成特點(diǎn)

1. 3. 1 催化多樣 除了合成途徑的多樣性外，催化酶的功能多樣性也是產(chǎn)生不同特征VOCs的重要原因，其中萜烯合酶（Terpene synthases，TPSs）的作用最突出。TPSs是萜類VOCs生物合成途徑中的最后一個(gè)催化酶，研究發(fā)現(xiàn)擬南芥利用2個(gè)TPSs（TPS21和TPS11）就能合成體內(nèi)約20種倍半萜烯產(chǎn)物（Tholl et al.，2005），體現(xiàn)了這類酶強(qiáng)大的催化能力。TPSs的突出催化特性主要體現(xiàn)在：TPSs可利用相同底物形成差異產(chǎn)物，還能接受不同底物進(jìn)行催化形成具有不同特征的產(chǎn)物，且植物體內(nèi)不同TPSs催化產(chǎn)物也有明顯差異（表1）。

1. 3. 2 合成后修飾 對(duì)于不少植物來(lái)說(shuō)，VOCs合成途徑最后一步的完成并不意味著整個(gè)合成結(jié)束，VOCs通常還會(huì)被修飾進(jìn)一步加工。修飾后的VOCs可產(chǎn)生相反的效果，VOCs在合成后可被羥基化、脫氫和?；?，以上修飾有助于提高VOCs的揮發(fā)性，同時(shí)改變其香味特性（Dudareva et al.，2013;Muhlemann et al.，2014），而糖基化修飾使VOCs喪失香味，以非揮發(fā)性狀態(tài)（Glycosidically bound volatiles，GBVs）儲(chǔ)存在細(xì)胞內(nèi)（Song et al.，2018）。植物細(xì)胞內(nèi)糖基化的修飾程度差異明顯，柑橘果皮中共鑒定出56種VOCs的糖基化產(chǎn)物，明顯多于草莓（11種）和番茄（21種）（Gao et al.，2018）。另外，能被糖基化的成分并非均以糖基化形式存在細(xì)胞中，如桃子中的芳樟醇大部分以揮發(fā)性狀態(tài)存在，40%為GBVs形式（Wu et al.，2019）。在合適的條件下，GBVs可被糖苷酶催化恢復(fù)到其揮發(fā)性結(jié)構(gòu)（Song et al.，2018;Zhao et al.，2020）。

2 影響VOCs合成的因素

2. 1 遺傳背景差異

遺傳背景差異對(duì)VOCs的影響主要是針對(duì)同種植物的不同品種，這些品種通常在VOCs成分和含量上存在明顯差異。薄皮甜瓜白玉滿堂和網(wǎng)紋甜瓜C51的香氣成分雖然均以脂類為主，但前者只檢測(cè)到54種成分，后者則多達(dá)92種（趙光偉等，2015）。不同品種的獼猴桃果實(shí)中萜類VOCs含量相差超過(guò)140倍（Nieuwenhuizen et al.，2015）。張涵等（2017）檢測(cè)4種不同柑橘果實(shí)的香氣成分，VOCs成分和含量不完全相同，且都具有各自的特有成分。在46種百合中只檢測(cè)到1種共有成分——苯甲酸甲酯，但百合中VOCs差異形成了6組不同類型的香味，分別為淡雅、清涼、果香、麝香、水果蜂蜜和百合（Du et al.，2019）。桂花Yingui花瓣芳香成分主要為茉莉酮，Dangui花瓣芳香成分則以芳樟醇及其氧化物為主（Han et al.，2019）。

遺傳背景差異可從基因和蛋白等不同水平得到體現(xiàn)。鄰氨基苯甲酸甲酯MA賦予葡萄特殊的foxy香氣，甲醇?；D(zhuǎn)移酶AMAT是形成foxy香氣的關(guān)鍵因素，在超過(guò)1300種葡萄中驗(yàn)證發(fā)現(xiàn)：AMAT基因啟動(dòng)子中缺少1個(gè)426 bp、1個(gè)42 bp或同時(shí)缺失以上2個(gè)序列與AMAT基因的高表達(dá)和MA大量積累高度相關(guān)（Yang et al.，2020）。類似現(xiàn)象在百合中也存在，不同的是導(dǎo)致單萜類物質(zhì)合成差異的原因與TPSs基因中第230位點(diǎn)的突變相關(guān)（Du et al.，2019）。在茶樹(shù)中還發(fā)現(xiàn)萜烯合酶基因CsLIS/NES 2種剪切體（CsLIS/NES-1/2）的出現(xiàn)，導(dǎo)致CsLIS/NES-1/2的定位發(fā)生改變，從而出現(xiàn)不同的催化產(chǎn)物（Liu et al.，2018）。葡萄果香的組成和濃度在很大程度上取決于遺傳背景，我國(guó)種植的釀酒葡萄與美洲葡萄的雜交品種成熟時(shí)主要香氣物質(zhì)為乙酸乙酯、丁酸乙酯等脂類，這些成分在釀酒葡萄發(fā)育早期才能檢測(cè)到或在整個(gè)發(fā)育時(shí)期基本檢測(cè)不到，以上現(xiàn)象可能是由于釀酒葡萄品種中醇酰基轉(zhuǎn)移酶活性AAT缺失所導(dǎo)致（Ji et al.，2019）。

2. 2 不同的生長(zhǎng)階段和部位

就植物本身而言，總的VOCs合成趨勢(shì)與其發(fā)育過(guò)程相一致。一般認(rèn)為發(fā)育早期（未張開(kāi)的葉片、未成熟的果實(shí)和授粉前的花朵）合成和釋放的VOCs少，待果實(shí)成熟、花朵開(kāi)放及授粉時(shí)等達(dá)到最高峰，之后則大幅減少（Abbas et al.，2017）。這種合成模式既有利于滿足植物在授粉和繁殖時(shí)對(duì)VOCs的需求，又能避免過(guò)多的VOCs吸引無(wú)用昆蟲(chóng)或植食者后對(duì)自身造成的傷害。需要說(shuō)明的是，并非VOCs中所有成分都與植物發(fā)育保持一致，王潔等（2018）研究發(fā)現(xiàn)茶梅冬玫瑰的4個(gè)不同時(shí)期（花蕾期、初花期、盛花期和末花期）中，芳香烴類相對(duì)含量呈先降低后升高的變化趨勢(shì)，醇類和烯類則呈完成相反的變化趨勢(shì)，苯乙酮和芳樟醇氧化物隨著花朵生長(zhǎng)持續(xù)升高，末花期含量達(dá)峰值。盡管植物各組織都能合成VOCs，但花朵被認(rèn)為是合成和釋放VOCs總量最多的部位（Muhlemann et al.，2014），因?yàn)榛ǘ溽尫抛銐虻腣OCs能有效吸引昆蟲(chóng)等進(jìn)行授粉，是保證植物繁殖成功的關(guān)鍵因素。不同組織間的VOCs差異除了含量外，還體現(xiàn)在VOCs成分上（楊再波和楊冰，2011），與植物不同器官承擔(dān)的功能有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜的根、花朵和果肉中均有組織特異性TPSs，結(jié)合TPSs特殊的催化特性，也充分說(shuō)明為什么能在黃瓜不同部位檢測(cè)到特異性VOCs（Wei et al.，2016）。

2. 3 外界環(huán)境因素

植物生長(zhǎng)處于一個(gè)不穩(wěn)定的外界環(huán)境中，VOCs作為植物合成的重要次級(jí)代謝產(chǎn)物，外界環(huán)境是導(dǎo)致其發(fā)生改變的重要因素之一，主要包括光照、溫度和各類脅迫。對(duì)于植物而言，光照改變直接影響植物細(xì)胞的光合作用，從而引起包括VOCs在內(nèi)的大量代謝物發(fā)生改變。研究發(fā)現(xiàn)，減少光照可顯著提高茶葉中類苯基丙烷/苯環(huán)型這類VOCs的含量（Yang et al.，2012），可能是由于光照減弱導(dǎo)致茶葉光合作用中有機(jī)物積累減少，促使細(xì)胞內(nèi)蛋白分解加快，增加Phe等氨基酸的積累，為類苯基丙烷/苯環(huán)型這類VOCs的合成提供充足原料。套袋是果實(shí)栽培常用的技術(shù)措施，對(duì)葡萄和桃子進(jìn)行套袋處理能顯著改變VOCs，充分體現(xiàn)光照對(duì)VOCs的影響（Wang et al.，2010;Shen et al.，2014;Ji et al.，2019）。套袋處理對(duì)不同果實(shí)VOCs影響的程度還與套袋顏色相關(guān)（Ji et al.，2019），考慮到光照對(duì)VOCs合成的影響，可能是由于不同參數(shù)的袋子影響植物對(duì)光照的吸收。

溫度過(guò)高或過(guò)低均會(huì)形成脅迫環(huán)境，此時(shí)VOCs的快速合成則與其參與植物非生物脅迫應(yīng)對(duì)有關(guān)（Zhou et al.，2017）。值得注意的是，溫度對(duì)VOCs的影響促進(jìn)了植物對(duì)于VOCs的合成，也可能是溫度的升高加快這類物質(zhì)的揮發(fā)，進(jìn)而更有效地被檢測(cè)或感知到。植物利用VOCs在抑菌和信號(hào)傳導(dǎo)等方面的作用，進(jìn)化形成了一套以VOCs為基礎(chǔ)的應(yīng)對(duì)和調(diào)控機(jī)制，因此機(jī)械損傷、干旱、病原菌侵害和植食者啃食等生物或非生物脅迫均能影響植物VOCs的合成（Loreto and Schnitzler，2010;Zhou et al.，2017;Li et al.，2019;Zhao et al.，2020）。逆境脅迫條件對(duì)植物VOCs的影響包括2個(gè)方面：改變已合成成分的含量和誘導(dǎo)合成正常生長(zhǎng)條件下不產(chǎn)生的成分（Huang et al.，2018）。此外，光照中的UV-B/C可作為脅迫因子分別影響桃子和草莓中芳樟醇及法呢烯的合成（Liu et al.，2017;Xu et al.，2019）。

3 VOCs在植物應(yīng)對(duì)脅迫中的作用

VOCs可通過(guò)多種途徑參與到植物應(yīng)對(duì)脅迫環(huán)境中（圖2），不同植物采取的方式有所差異。在直接防御中，植物利用VOCs抑制病原菌生長(zhǎng)和驅(qū)趕害蟲(chóng)，VOCs可吸引植食者的寄生生物或天敵，從而達(dá)到間接防御的目的。同時(shí)，這類物質(zhì)能有效激活防御基因的表達(dá)，促進(jìn)防御化合物積累，并加快清除有害成分。

3. 1 直接防御

體外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)芳樟醇、水楊酸甲酯、香葉醇、苯甲醇和2-苯乙醇等表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗細(xì)菌和抗真菌活性（Shimada et al.，2014），經(jīng)Z-3-己烯醇處理后的番茄能降低粉虱在其葉片上的生存能力，進(jìn)一步減弱番茄黃化曲葉病毒（TYLCV）借助粉虱進(jìn)行傳播的能力（Su et al.，2020）。Shimada等（2017）將外源的芳樟醇合成基因CuSTS3-1導(dǎo)入到對(duì)柑桔黃單孢菌敏感的柑橘品種后可提高轉(zhuǎn)基因植物的抗性，轉(zhuǎn)基因植株葉片上該病原菌的生長(zhǎng)受到明顯抑制。植物花朵營(yíng)養(yǎng)豐富、水分充足，昆蟲(chóng)訪花頻度高，易受病原菌的侵襲，在擬南芥中超量表達(dá)（E）-β-石竹烯合成酶基因TPS21后，產(chǎn)生的（E）-β-石竹烯能有效抑制丁香假單胞菌的生長(zhǎng)，減少病原菌對(duì)擬南芥花朵的傷害（Huang et al.，2012）。將棉花中的GhTPS12轉(zhuǎn)入煙草后產(chǎn)生預(yù)期的目的產(chǎn)物——（3S）-芳樟醇，并提高對(duì)棉鈴蟲(chóng)和桃蚜2種不同攝食行為害蟲(chóng)驅(qū)避能力，抗蟲(chóng)能力更強(qiáng)的轉(zhuǎn)基因煙草能抑制棉鈴蟲(chóng)產(chǎn)卵和減少桃蚜對(duì)葉片的啃食（Huang et al.，2018）。擬南芥中的芳樟醇同樣對(duì)桃蚜具有直接驅(qū)趕作用，蚜蟲(chóng)更偏好產(chǎn)生芳樟醇含量少的野生型擬南芥（Aharoni et al.，2003），將草莓中的萜烯合酶基因FaNES1在擬南芥中超量表達(dá)，轉(zhuǎn)基因材料產(chǎn)生比野生型更強(qiáng)的驅(qū)趕效應(yīng)（Kos et al.，2013）。

3. 2 間接防御

間接防御的方式在植物中非常常見(jiàn)。當(dāng)擬南芥受到粉虱攻擊時(shí)快速激活體內(nèi)的水楊酸（Salicylic acid，SA）信號(hào)傳導(dǎo)途徑，誘導(dǎo)產(chǎn)生的大量月桂烯能吸引粉虱的寄生物，從而達(dá)到抑制粉虱生長(zhǎng)的目的（Zhang et al.，2013）。除蟲(chóng)菊的花朵開(kāi)放時(shí)釋放一種特殊的警報(bào)信息素——（E）-β-法呢烯（EbF），這種VOCs能吸引蚜蟲(chóng)的天敵瓢蟲(chóng)，使其充當(dāng)除蟲(chóng)菊的“護(hù)花使者”（Li et al.，2019）。通過(guò)人為調(diào)控，改變植物釋放的VOCs能有效提高轉(zhuǎn)基因材料對(duì)害蟲(chóng)天敵的吸引力，從而抑制這些有害生物的生長(zhǎng)。害蟲(chóng)二化螟嚴(yán)重危害水稻生長(zhǎng)，青豆中的PlTPS3和PlTPS4能在水稻中正常表達(dá)并催化產(chǎn)生（S）-芳樟醇，（S）-芳樟醇能提高轉(zhuǎn)基因水稻對(duì)二化螟天敵（二化螟絨繭蜂）的吸引力，從而增強(qiáng)對(duì)二化螟的抵御能力（Li et al.，2018）。

3. 3 提高植物應(yīng)對(duì)脅迫的能力

3. 3. 1 儲(chǔ)備防御物質(zhì) 植物受到植食者攻擊時(shí)，誘導(dǎo)產(chǎn)生大量的VOCs又稱HIPVs（Herbivore-induced plant volatiles）（Huang et al.，2018）。HIPVs可快速激活植物體內(nèi)的茉莉酸（Jasmonic acid，JA）途徑，誘導(dǎo)防御基因大量表達(dá)，同時(shí)向未受損組織或鄰近植物中發(fā)出即將受到攻擊的信號(hào)，促使植物提前做好應(yīng)對(duì)準(zhǔn)備（Taniguchi et al.，2014;Chen et al.，2020a）。在番茄中發(fā)現(xiàn)JA也可快速誘導(dǎo)毛狀體中TPS1、TPS5和TPS12基因的表達(dá)，進(jìn)而提高2-蒈烯、β-水芹烯和α-蛇麻烯含量（Hua et al.，2020），外源添加JA等植物激素能高效促進(jìn)VOCs合成（Taniguchi et al.，2014），植物激素與VOCs間的正反饋調(diào)節(jié)有助于提高植物通過(guò)VOCs積累防御物質(zhì)的能力。E-橙花叔醇是茶樹(shù)主要的防御性VOCs，該物質(zhì)能在激活JA和脫落酸（Bscisic acid，ABA）信號(hào)通路后，促使茶樹(shù)儲(chǔ)備苯丙氨酸氨裂解酶、幾丁質(zhì)酶和多酚氧化酶等防御相關(guān)的化合物，同時(shí)大量積累的木質(zhì)素有助于茶樹(shù)通過(guò)增強(qiáng)物理屏障的方式減少有害昆蟲(chóng)和病原菌對(duì)植物的傷害（Chen et al.，2020a）。地瓜產(chǎn)生的（E）-4，8-二甲基-1，3，7-壬三烯（DMNT）誘導(dǎo)植物產(chǎn)生的防御物質(zhì)還包括有毒代謝物——蛋白酶抑制劑（Meents et al.，2019）。

3. 3. 2 清除有害物質(zhì) 活性氧（Reactive oxygen species，ROS）的大量積累是植物在非生物脅迫條件下常見(jiàn)的不良后果，誘導(dǎo)抗氧化機(jī)制進(jìn)行ROS清除是保護(hù)細(xì)胞的重要途徑（Hazman et al.，2015）。植物能以VOCs為媒介，通過(guò)糖基化修飾后改變VOCs的特征，增強(qiáng)植物對(duì)ROS的清除能力。低溫脅迫下茶樹(shù)加快橙花叔醇的糖基化，使修飾后的橙花叔醇具有更強(qiáng)的抗氧化和清除ROS能力，從而增強(qiáng)茶樹(shù)的抗寒性（Zhao et al.，2020）。此外，為確保植物提供足夠的VOCs而不毒害自身，植物細(xì)胞還可利用對(duì)VOCs的糖基化將其轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)揮發(fā)性、無(wú)毒的糖苷形式保存于細(xì)胞內(nèi)，糖基化的清毒機(jī)制對(duì)于由火災(zāi)和殺蟲(chóng)劑等形成的外源有毒VOCs同樣適用（Song et al.，2018）。

4 VOCs的基因調(diào)控

4. 1 調(diào)控VOCs的方式

4. 1. 1 導(dǎo)入外源基因 將外源基因?qū)氲綗煵荨M南芥等模式植物中是基因工程上常用的操作手段。棉花GhTPS12基因在煙草中的表達(dá)使煙草中檢測(cè)到大量野生型中不存在的（3S）-芳樟醇（Huang et al.，2018）。煙草中超量表達(dá)獼猴桃MEP途徑中單個(gè)或多個(gè)合成基因，均能顯著提高芳樟醇、異松油烯和松萜等萜類物質(zhì)的含量，同時(shí)提高多個(gè)基因表達(dá)量所產(chǎn)生的效果高于單個(gè)基因（Nieuwenhuizen et al.，2015）。將草莓中的萜烯合酶基因FaNES1導(dǎo)入擬南芥中表達(dá)能產(chǎn)生符合預(yù)期的目的產(chǎn)物（Kos et al.，2013）。Jin等（2015）將香水樹(shù)MVA途徑中的CoTPS2和CoTPS2基因在煙草中超量表達(dá)時(shí)并未產(chǎn)生目的產(chǎn)物，但與該途徑的3-羥基-3-甲基戊二酸單酰輔酶A還原酶AtHMGR基因共表達(dá)時(shí)，煙草葉片中分別產(chǎn)生β-衣蘭烯、β-古巴烯、β-畢澄茄烯和α-柑油烯。由于HMGR基因?yàn)镸VA途徑中的限速酶，將該基因?qū)氲綗煵莺罂赡芡ㄟ^(guò)解除底物缺乏的限制保證轉(zhuǎn)基因煙草能合成目的產(chǎn)物。番茄中導(dǎo)入外源的萜烯合酶基因LIS后，轉(zhuǎn)基因番茄不僅按照預(yù)期發(fā)生VOCs改變，還不影響番茄的其他表型（Lewinsohn et al.，2001）。

4. 1. 2 提高自身基因表達(dá) 對(duì)于轉(zhuǎn)基因體系成熟的植物來(lái)說(shuō)，直接提高自身基因的表達(dá)量能避免缺少底物等問(wèn)題，更直接地判斷基因功能是否符合預(yù)期。甜橙的CitTPS16催化產(chǎn)生E-香葉醇，超量表達(dá)CitTPS16基因后，轉(zhuǎn)基因植物的果皮和葉片中香葉醇顯著高于空白對(duì)照（Li et al.，2017）。除了合成基因外，利用調(diào)控因子同樣能達(dá)到改變VOCs的目的。草莓中的2，5-二甲基-4-羥基-3（2H）-呋喃酮（HDMF）是影響其果香的主要成分，醌氧化還原酶FaQR蛋白為HDMF合成途徑中的最后一個(gè)催化酶，F(xiàn)aQR基因的表達(dá)受乙烯反應(yīng)因子FaERF#9的正調(diào)控，研究表明FaERF#9基因表達(dá)量的提高可促進(jìn)FaQR基因高表達(dá)，轉(zhuǎn)基因草莓中HDMF含量提高了近10倍（Zhang et al.，2018）。

4. 1. 3 抑制內(nèi)源基因表達(dá) 除了提高VOCs合成基因的表達(dá)量外，還抑制內(nèi)源基因表達(dá)，改變植物細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)合成和代謝流向，同樣能達(dá)到調(diào)控VOCs的目的。矮牽牛中BPBT以苯甲酰輔酶A和苯甲醇為底物生成苯甲酸甲酯，利用RNAi干擾技術(shù)沉默矮牽牛中的BPBT基因時(shí)，在不影響其他VOCs 成分的前提下讓植物喪失合成苯甲酸甲酯的能力（Orlova et al.，2006）。此外，降低矮牽?；ㄖ蠴DORANT1（ODO1）基因的表達(dá)同樣可達(dá)到抑制VOCs合成的目的（Verdonk et al.，2005）。反義抑制康乃馨中的黃酮3-羥化酶F3H基因的表達(dá)，封鎖花青素合成的同時(shí)有效提高了苯甲酸甲酯含量，轉(zhuǎn)基因植株香氣明顯優(yōu)于對(duì)照（Zuker et al.，2002），以上結(jié)果對(duì)于同時(shí)進(jìn)行植物花色和花香的改良具有重要意義。

4. 2 基因調(diào)控存在的問(wèn)題

4. 2. 1 目的產(chǎn)物的不穩(wěn)定性 目的產(chǎn)物的不穩(wěn)定性是調(diào)控VOCs面臨的主要問(wèn)題之一，以芳樟醇為例進(jìn)行說(shuō)明。芳樟醇是一類重要的單萜類VOCs，開(kāi)花期間植物花器官釋放大量芳樟醇用于吸引昆蟲(chóng)協(xié)助授粉，同時(shí)該物質(zhì)具有抑制細(xì)菌和真菌生長(zhǎng)的作用，在參與植物應(yīng)對(duì)脅迫中發(fā)揮著重要作用（Shimada et al.，2014;Huang et al.，2018）。超量表達(dá)芳樟醇合酶基因CuSTS3-1后轉(zhuǎn)基因甜橙葉片中產(chǎn)生大量的揮發(fā)性芳樟醇，其含量為野生型的10倍以上（Shimada et al.，2017），然而擬南芥中超量表達(dá)該基因后生成的產(chǎn)物大部分以非揮發(fā)性的糖基化產(chǎn)物和羥基化衍生物存在（Aharoni et al.，2003），轉(zhuǎn)基因矮牽牛中合成的芳樟醇在內(nèi)源糖基轉(zhuǎn)移酶的催化下則全部轉(zhuǎn)化為GBVs形式（Lücker et al.，2001）。VOCs作為形成植物花香的關(guān)鍵因素，導(dǎo)入或提高VOCs合成相關(guān)基因是進(jìn)行花香品質(zhì)改良的直接和有效手段。由于底物限制等因素，并非所有轉(zhuǎn)基因植株都能產(chǎn)生對(duì)應(yīng)的產(chǎn)物，即使植物能合成所需要的目的產(chǎn)物，部分VOCs含量的提高也并未達(dá)到人所能感知的程度（Jin et al.，2015）。因此，考慮包括VOCs在內(nèi)的次生代謝物在生物合成過(guò)程中的多樣性和復(fù)雜性，在如何提高目的產(chǎn)物合成的同時(shí)減少非必要產(chǎn)物的積累是基因工程調(diào)控VOCs必須克服的問(wèn)題。另外，相同基因在不同植物間表達(dá)時(shí)產(chǎn)物會(huì)發(fā)生改變（Li et al.，2018），進(jìn)而增加基因調(diào)控VOCs的難度。

4. 2. 2 效果的不確定性 植物花朵釋放的VOCs既需要吸引足夠的授粉者，又要避免過(guò)多植食者帶來(lái)的危害。番茄釋放的β-水芹烯、α-蒎烯、對(duì)異丙基甲苯和（+）-2-蒈烯等成分能有效驅(qū)趕植食者，然而這些物質(zhì)同樣對(duì)授粉者蜜蜂“不友好”（Abbas et al.，2017），若通過(guò)基因工程方式進(jìn)行改良，提高上述物質(zhì)含量可能導(dǎo)致番茄無(wú)法正常完成授粉并結(jié)實(shí)，如何平衡防御和授粉的不兼容性也增加了定向改變VOCs的不確定性。盡管不少轉(zhuǎn)基因植物能有效影響VOCs含量和種類，吸引植食者的天敵，提高植物對(duì)生物脅迫的抗性，但同時(shí)可能吸引大量無(wú)用或有害的昆蟲(chóng)（Li et al.，2019）。過(guò)量產(chǎn)生的VOCs還可造成植物的非正常生長(zhǎng)，如過(guò)量產(chǎn)生的芳樟醇導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因擬南芥出現(xiàn)開(kāi)花延遲和葉片顏色變淺的現(xiàn)象（Aharoni et al.，2003）。VOCs是植物間重要的信號(hào)分子，植物能感知相鄰植物釋放的這一類代謝物并作出回應(yīng)，對(duì)于植物共存發(fā)揮著非常重要的作用（Kong et al.，2018）。同時(shí)，植物可利用這一特性，為可能面對(duì)的不利條件提前做好應(yīng)對(duì)準(zhǔn)備，如被草食動(dòng)物啃食后組織中釋放的（Z）-3-己烯醇可誘導(dǎo)鄰近植物的防御反應(yīng)（Sugimoto et al.，2014）。然而，Huang等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，將矢車菊與西洋蒲公英緊鄰種植時(shí)，矢車菊根部釋放的重要萜類物質(zhì)（E）-β-石竹烯反而促進(jìn)以西洋蒲公英根部為食的金龜子幼蟲(chóng)生長(zhǎng)。因此，決定植物VOCs代謝工程策略時(shí)還必須考慮其對(duì)植物造成的不良影響和潛在危害。

5 展望

理想狀態(tài)下，定向調(diào)控VOCs的生物合成，可達(dá)到提高花卉植物香氣、增強(qiáng)果實(shí)芳香、提高花朵授粉效率和植物應(yīng)對(duì)各種脅迫能力等目的，進(jìn)而擴(kuò)大改良植物在園林綠化和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用范圍。近年來(lái)，分析手段的豐富和完善促使對(duì)VOCs的研究逐漸從簡(jiǎn)單的成分鑒定轉(zhuǎn)向其合成和調(diào)控機(jī)理上。盡管存在VOCs作用途徑不明確、目的產(chǎn)物不穩(wěn)定和抑制植物生長(zhǎng)等不良影響，但目前的研究仍證明利用VOCs進(jìn)行植物改良是有效的途徑。結(jié)合已取得的理論研究成果，在今后的研究中可加強(qiáng)以下方面的探索和研究。

5. 1 理論基礎(chǔ)研究

5. 1. 1 減少非必需VOCs的合成 目前，對(duì)于VOCs合成主要集中在如何提高目的產(chǎn)物的含量。植物能產(chǎn)生眾多的VOCs，但并非所有的VOCs都參與植物授粉及抵御外界脅迫等生命過(guò)程，部分VOCs甚至對(duì)植物細(xì)胞生長(zhǎng)產(chǎn)生不良影響（Wu et al.，2019）。減少非必需或有害成分的積累同樣是進(jìn)行VOCs調(diào)控的途徑之一，不僅有利于植物更高效地進(jìn)行物質(zhì)合成，還可減少多余VOCs對(duì)自身的傷害。盡管在植物中鑒定到大量VOCs，但已明確其功能的仍是少數(shù)。同種VOCs在不同植物中功能也會(huì)產(chǎn)生差異，如何選擇可減少或不合成的成分還有諸多未知的問(wèn)題需要研究。

5. 1. 2 深入探討VOCs與其他次級(jí)代謝產(chǎn)物相互影響的機(jī)制 研究發(fā)現(xiàn)，抑制康乃馨花青素合成導(dǎo)致花朵變白，轉(zhuǎn)基因植株苯甲酸甲酯含量顯著提高（Zuker et al.，2002），可能是由于花青素和苯甲酸甲酯具有部分相同的合成途徑（shikimate途徑），當(dāng)花青素合成通路被阻斷后促使合成前體大量流向類苯基丙烷/苯環(huán)型VOCs合成的下游途徑，從而出現(xiàn)苯甲酸甲酯大量合成的現(xiàn)象。然而在矮牽?；ㄖ型ㄟ^(guò)MYB轉(zhuǎn)錄因子ODO1減少shikimate途徑前體的合成，只能影響VOCs的積累，并不改變轉(zhuǎn)基因植株的花色（Verdonk et al.，2005），以上結(jié)果既說(shuō)明植物次級(jí)代謝產(chǎn)物間的相互影響，也表明不同植物在合成和調(diào)控通路間的差異。VOCs的改變可同時(shí)引起植物細(xì)胞內(nèi)其他代謝物改變，導(dǎo)致預(yù)期外的后果，因此充分了解這些次級(jí)代謝物的合成流向，才能高效準(zhǔn)確地調(diào)控VOCs，促使有用產(chǎn)物大量產(chǎn)生，并避免其他代謝物改變導(dǎo)致的副作用。

5. 1. 3 重視合成后修飾對(duì)VOCs的影響 一方面，細(xì)胞內(nèi)的甲基化、乙?；刃揎椏稍鰪?qiáng)VOCs的揮發(fā)性或改變其對(duì)人的嗅覺(jué)特性，產(chǎn)生積極效應(yīng);另一方面，糖基化等修飾可消除VOCs揮發(fā)性，轉(zhuǎn)變?yōu)镚BVs（Dudareva et al.，2013;Song et al.，2018）。盡管GBVs的產(chǎn)生減少了VOCs含量，但糖基化在植物解毒、貯藏和物質(zhì)運(yùn)輸?shù)确矫姘l(fā)揮著重要作用（Chen et al.，2020b）。低溫下茶樹(shù)利用GBVs提高對(duì)ROS的清除能力，當(dāng)恢復(fù)至室溫后，GBVs轉(zhuǎn)化為橙花叔醇，該物質(zhì)及其修飾產(chǎn)物DMNT對(duì)植物生長(zhǎng)具有重要作用（Zhao et al.，2020）。植物花朵等細(xì)胞內(nèi)儲(chǔ)存了豐富的GBVs，這類物質(zhì)可充當(dāng)VOCs的儲(chǔ)備物質(zhì)（Zeng et al.，2015）。充分利用這些潛在的活性物質(zhì)，可為提高植物應(yīng)對(duì)脅迫的能力提供新的見(jiàn)解。由于VOCs的修飾對(duì)植物影響具有多面性，且不同植物體內(nèi)修飾方式和程度迥異，如何充分了解并采取合適的手段進(jìn)行操控還需大量深入探究。

5. 2 農(nóng)業(yè)應(yīng)用

5. 2. 1 VOCs改變對(duì)農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)的影響 果實(shí)套袋作為一項(xiàng)重要的技術(shù)措施，在農(nóng)業(yè)種植上發(fā)揮重要作用。經(jīng)套袋處理后有助于減少果實(shí)病蟲(chóng)害、降低農(nóng)藥殘留和果實(shí)裂果率等（魏志峰等，2018），并能加快果實(shí)成熟（Wang et al.，2010）。套袋處理也可減少VOCs合成，導(dǎo)致果實(shí)風(fēng)味變差（Wang et al.，2010）。另外，套袋對(duì)于植物果實(shí)風(fēng)味的影響與套袋顏色等參數(shù)相關(guān)（Ji et al.，2019）。如何在保持現(xiàn)有農(nóng)業(yè)操作優(yōu)勢(shì)的基礎(chǔ)上，避免VOCs改變對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響還有不少問(wèn)題需要克服。尹燕雷等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，溫室栽培凱特杏釋放的VOCs種類減少，但同時(shí)發(fā)現(xiàn)在溫室培養(yǎng)的果實(shí)中檢測(cè)到在室外條件下沒(méi)有的成分，以上結(jié)果為人為操控VOCs改變果實(shí)品質(zhì)并滿足實(shí)際生產(chǎn)需求提供了新思路。

5. 2. 2 利用VOCs提高植物對(duì)脅迫的應(yīng)對(duì)能力 目前大量的研究表明，VOCs在協(xié)助植物應(yīng)對(duì)各類脅迫中發(fā)揮著重要作用（Taniguchi et al.，2014;Li et al.，2019;Chen et al.，2020a;Zhao et al.，2020）。通過(guò)基因工程手段提高目的VOCs的含量，轉(zhuǎn)基因植株通過(guò)有效抑制病原菌生長(zhǎng)和提高對(duì)植食昆蟲(chóng)天敵吸引力等方式提高生存能力（Huang et al.，2018;Li et al.，2018）。不同植物間對(duì)于VOCs的反應(yīng)有明顯差異。植物受到昆蟲(chóng)啃食時(shí)主要依賴JA途徑誘導(dǎo)植物進(jìn)行防御，然而未受到攻擊的番茄感知到周圍環(huán)境釋放的DMNT，利用不依賴JA途徑來(lái)增加蛋白酶抑制劑SPI的含量（Meents et al.，2019）。番茄受到粉虱感染后則激活SA途徑用于應(yīng)對(duì)，在這個(gè)過(guò)程中被感染植株釋放的HIPVs卻抑制未受感染番茄中的JA途徑，導(dǎo)致這些番茄更容易受到粉虱攻擊（Zhang et al.，2019a）。除了番茄外，矢車菊中釋放的（E）-β-石竹烯也對(duì)其周圍生長(zhǎng)的西洋蒲公英產(chǎn)生不利影響，促進(jìn)以西洋蒲公英根部為食的金龜子幼蟲(chóng)生長(zhǎng)（Huang et al.，2019）。VOCs在植物應(yīng)對(duì)各種不利條件下產(chǎn)生的不良影響是需要明確的問(wèn)題，也為有效利用VOCs進(jìn)行作物改良帶來(lái)了一定挑戰(zhàn)。

參考文獻(xiàn)：

王潔，李辛雷，殷恒福，范正琪，李紀(jì)元. 2018. 茶梅品種‘冬玫瑰不同花期及花器官的香氣組成成分分析[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，27（1）：37-43. doi：10.3969/j.issn.1674-7895.2018.01.05. [Wang J，Li X L，Yin H F，F(xiàn)an Z Q，Li J Y. 2018. Analysis on aroma components of Camellia sasanqua ‘Dongmeigui at different flowering stages and floral organs[J]. Journal of Plant Resources and Environment，27（1）：37-43.]

魏志峰，李秋利，高登濤，楊文佳，劉軍偉，韓園園. 2018. 果實(shí)套袋對(duì)果實(shí)品質(zhì)影響研究進(jìn)展[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，46（24）：36-41. doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2018.24.008. [Wei Z F，Li Q L，Gao D T，Yang W J，Liu J W，Han Y Y. 2018. Research progress on effect of fruit bagging on fruit quality[J]. Jiangsu Agricultural Sciences，46（24）：36-41.]

楊再波，楊冰. 2011. 黔產(chǎn)大葉樟葉片和果實(shí)中香味化學(xué)成分分析[J]. 北方園藝，（15）：68-70. [Yang Z B，Yang B. 2011. Analysis of the aroma of chemical composition from the leaves and fruits of Cinnamomum parthenoxylon（Jack） Nees[J]. Northern Horticulture，（15）：68-70.]

尹燕雷，苑兆和，馮立娟，招雪晴，王金政，王超. 2010. 不同栽培條件下凱特杏果實(shí)發(fā)育過(guò)程中香氣成分的GC/MS分析[J]. 林業(yè)科學(xué)，46（7）：92-98. [Yin Y L，Yuan Z H，F(xiàn)eng L J，Zhao X Q，Wang J Z，Wang C. 2010. GC/MS analysis of aromatic components in Katy apricot fruit in various developmental periods under different cultivation condition[J]. Scientia Silvae Sinicae，46（7）：92-98.]

張涵，魯周民，王錦濤，郭旭. 2017. 4種主要柑橘類香氣成分比較[J]. 食品科學(xué)，38（4）：192-196. doi：10.7506/spkx1002-6630-201704031. [Zhang H，Lu Z M，Wang J T，Guo X. 2017. Comparative aroma components of fruits of four main citrus varieties[J]. Food Science，38（4）：192-196.]

趙光偉，徐志紅，孔維虎，張健，徐永陽(yáng). 2015. 3個(gè)甜瓜品種果實(shí)香氣成分的 HS-SPEM/GC-MS比較分析[J]. 果樹(shù)學(xué)報(bào)，32（2）：259-266. doi：10.13925/j.cnki.gsxb.20140220. [Zhao G W，Xu Z H，Kong W H，Zhang J，Xu Y Y. 2015. Analysis of aromatic compounds in three melon cultivars （Cucumis melo L.） by solid phase microextracion with GC-MS[J]. Journal of Fruit Science，32（2）：259-266.]

Abbas F，Ke Y G，Yu R C，F(xiàn)an Y P. 2019. Functional characterization and expression analysis of two terpene syntha-ses involved in floral scent formation in Lilium ‘Siberia[J]. Planta，249（1）：71-93. doi：10.1007/s0042 5-018-3006-7.

Abbas F，Ke Y G，Yu R C，Yue Y C，Amanullah S，Jahangir M M，F(xiàn)an Y P. 2017. Volatile terpenoids：Multiple functions，biosynthesis，modulation and manipulation by genetic engineering[J]. Planta，246（5）：803-816. doi：10.1007/ s00425-017-2749-x.

Aharoni A，Giri A P，Deuerlein S，Griepink F，de Kogel W J，Verstappen F W A，Verhoeven H A，Jongsma M A，Schwab W，Bouwmeester H J. 2003. Terpenoid metabolism in wild-type and transgenic Arabidopsis plants[J]. The Plant Cell，15（12）：2866-2884. doi：10.1105/tpc.016253.

Bianchi T，Weesepoel Y，Koot A，Iglesias I，Eduardo I，Gratacos-Cubarsi M，Guerrero L，Hortos M，van Ruth S. 2017. Investigation of the aroma of commercial peach（Prunus persica L. Batsch） types by Proton Transfer Reaction-Mass Spectrometry（PTR-MS） and sensory analysis[J]. Food Research International，99（1）：133-146. doi：10.1016/ j.foodres.2017.05.007.

Chen S L，Zhang L P，Cai X M，Li X，Bian L，Luo Z X，Li Z Q，Chen Z M，Xin Z J. 2020a. （E）-Nerolidol is a volatile signal that induces defenses against insects and pathogens in tea plants[J]. Horticulture Research，7（1）：52. doi：10. 1038/s41438-020-0275-7.

Chen Y X，Guo X Y，Gao T，Zhang N，Wan X C，Schwab W，Song C K. 2020b. UGT74AF3 enzymes specifically catalyze the glucosylation of 4-hydroxy-2，5-dimethylfuran-3（2H）-one，an important volatile compound in Camellia sinensis[J]. Horticulture Research，7：25. doi：10.1038/s41438-020-0248-x.

Du F，Wang T，F(xiàn)an J M，Liu Z Z，Zong J X，F(xiàn)an W X，Han Y H，Grierson D. 2019. Volatile composition and classification of Lilium flower aroma types and identification，polymorphisms，and alternative splicing of their monoterpene synthase genes[J]. Horticulture Research，6：110. doi：10.1038/s41438-019-0192-9.

Dudareva N，Klempien A，Muhlemann J K，Kaplan I. 2013. Biosynthesis，function and metabolic engineering of plant volatile organic compounds[J]. New Phytologist，198（1）：16-32. doi：10.1111/nph.12145.

Gao J，Wu B P，Gao L X，Liu H R.，Zhang B，Sun C D，Chen K S. 2018. Glycosidically bound volatiles as affected by ripening stages of Satsuma mandarin fruit[J]. Food Che-mistry，240：1097-1105. doi：10.1016/j.foodchem.2017.07. 085.

Han Y J，Wang H Y，Wang X D，Li K，Dong M F，Li Y，Zhu Q，Shang F D. 2019. Mechanism of floral scent production in Osmanthus fragrans and the production and regulation of its key floral constituents，β-ionone and linalool[J]. Horticulture Research，6（1）：106. doi：10.1038/s41438-019-0189-4.

Hazman M，Hause B，Eiche E，Nick P，Riemann M. 2015. Increased tolerance to salt stress in OPDA-deficient rice ALLENE OXIDE CYCLASE mutants is linked to an increased ROS-scavenging activity[J]. Journal of Experimental Botany，66（11）：3339-3352. doi：10.1093/jxb/erv142.

Hoe Y C，Gibernau M，Maia A C D，Wong S Y. 2016. Flowering mechanisms，pollination strategies and floral scent analyses of syntopically co-flowering Homalomena spp.（Araceae） on Borneo[J]. Plant Biology，18（4）：563-576. doi：10.1111/plb.12431.

Hua B，Chang J，Wu M L，Xu Z J，Zhang F Y，Yang M N，Xu H M，Wang L J，Chen X Y，Wu S. 2020. Mediation of JA signaling in glandular trichomes by the woolly/SlMYC1 regulatory module improves pest resistance in tomato[J]. Plant Biotechnology Journal，19（2）：375-393. doi：10.1111/pbi.13473.

Huang M S，Sanchez-Moreiras A M，Abel C，Sohrabi R，Lee S，Gershenzon J，Tholl D. 2012. The major volatile organic compound emitted from Arabidopsis thaliana flowers，the sesquiterpene （E）-β-caryophyllene，is a defense against a bacterial pathogen[J]. New Phytologist，193（4）：997-1008. doi：10.1111/j.1469-8137.2011.04001.x.

Huang W，Gfeller V，Erb M. 2019. Root volatiles in plant-plant interactions II： Root volatiles alter root chemistry and plant-herbivore interactions of neighbouring plants[J]. Plant Cell and Environment，42（6）：1964-1973. doi：10.1111/pce.13534.

Huang X Z，Xiao Y T，K?llner T G，Jing W X，Kou J F，Chen J Y，Liu D F，Gu S H，Wu J X，Zhang Y J，Gao Y Y. 2018. The terpene synthase gene family in Gossypium hirsutum harbors a linalool synthase GhTPS12 implicated in direct defence responses against herbivores[J]. Plant Cell and Environment，41（1）：261-274. doi：10.1111/pce. 13088.

Ji X H，Wang B L，Wang X D，Shi X B，Liu P P，Liu F Z，Wang H B. 2019. Effects of different color paper bags on aroma development of Kyoho grape berries[J]. Journal of Integrative Agriculture，18（1）：70-82. doi：10.1016/S2095-3119（18）62008-8.

Jin J J，Kim M J，Dhandapani S，Tjhang J G，Yin J L，Wong L，Sarojam R，Chua N H，Jang I C. 2015. The floral transcriptome of ylang ylang（Cananga odorata var. fruticosa） uncovers biosynthetic pathways for volatile organic compounds and a multifunctional and novel sesquiterpene synthase[J]. Journal of Experimental Botany，66（13）：3959-3975. doi：10.1093/jxb/erv196.

Johnson T S，Schwieterman M L，Kim J Y，Cho K H，Clark D G，Colquhoun T A. 2016. Lilium floral fragrance：A biochemical and genetic resource for aroma and flavor[J]. Phytochemistry，122：103-112. doi：10.1016/j.phytochem. 2015.11.010.

Kong C H，Zhang S Z，Li Y H，Xia Z C，Yang X F，Meiners S J，Wang P. 2018. Plant neighbor detection and allelochemical response are driven by root-secreted signaling chemicals[J]. Nature Communications，9（1）：3867. doi：10. 1038/s41467-018-06429-1.

Kos M，Houshyani B，Overeem A J，Bouwmeester H J，Weldegergis B T，van Loon J J，Dicke M，Vet L E M. 2013. Genetic engineering of plant volatile terpenoids：Effects on a herbivore，a predator and a parasitoid[J]. Pest Management Science，69（2）：302-311. doi：10.1002/ps.3391.

Lewinsohn E，Schalechet F，Wilkinson J，Matsui K，Tadmor Y，Nam K H，Amar O，Lastochkin E，Larkov O，Ravid U，Hiatt W，Gepstein S，Pichersky E. 2001. Enhanced levels of the aroma and flavor compound S-linalool by metabo-lic engineering of the terpenoid pathway in tomato fruits[J]. Plant Physiology，127（3）：1256-1265. doi：10.1104/pp.010293.

Li F Q，Li W，Lin Y J，Pickett J A，Birkett M A，Wu K M，Wang G R，Zhou J J. 2018. Expression of lima bean terpene synthases in rice enhances recruitment of a beneficial enemy of a major rice pest[J]. Plant Cell and Environment，41（1）：111-120. doi：10.1111/pce.12959.

Li J J，Hu H，Mao J，Yu L，Stoopen G，Wang M Q，Mumm R，de Ruijter N C A，Dicke M，Jongsma M A，Wang C Y. 2019. Defense of pyrethrum flowers：Repelling herbivores and recruiting carnivores by producing aphid alarm phero-mone[J]. New Phytologist，223（3）：1607-1620. doi：10. 1111/nph.15869.

Li X，Xu Y Y，Shen S L，Yin X R，Klee H，Zhang B，Chen K S，Hancock R . 2017. Transcription factor CitERF71 activates the terpene synthase gene CitTPS16 involved in the synthesis of E-geraniol in sweet orange fruit[J]. Journal of Experimental Botany，68（17）：4929-4938. doi：10.1093/ jxb/erx316.

Liu G F，Liu J J，He Z R，Wang F M，Yang H，Yan Y F，Gao M J，Gruber M Y，Wan X C，Wei S. 2018. Implementation of CsLIS/NES in linalool biosynthesis involves transcript splicing regulation in Camellia sinensis[J]. Plant Cell and Environment，41（1）：176-186. doi：10.1111/pce. 13080.

Liu H R，Cao X M，Liu X H，Xin R，Wang J J，Gao J，Wu B P，Gao L X，Xu C J，Zhang B，Grierson D，Chen K S. 2017. UV-B irradiation differentially regulates terpene synthases and terpene content of peach[J]. Plant Cell and Environment，40（10）：2261-227. doi：10.1111/pce.13029.

Loreto F，Schnitzler J P. 2010. Abiotic stresses and induced BVOCs[J]. Trends in Plant Science，15（3）：154-166. doi：10.1016/j.tplants.2009.12.006.

Lücker J，Bouwmeester H J，Schwab W，Blaas J，van der Plas L H W，Verhoeven H A. 2001. Expression of Clarkia S-linalool synthase in transgenic petunia plants results in the accumulation of S-linalyl-β-D-glucopyranoside[J]. The Plant Journal，27（4）：315-324. doi：10.1046/j.1365-313x.2001.01097.x.

Mastello R B，Janzantti N S，Monteiro M. 2015. Volatile and odoriferous compounds changes during frozen concentra-ted orange juice processing[J]. Food Research International，77：591-598. doi：10.1016/j.foodres.2015.10.007.

Meents A K，Chen S P，Reichelt M，Lu H H，Bartram S，Yeh K W，Mith?fer A. 2019. Volatile DMNT systemically induces jasmonate-independent direct anti-herbivore defense in leaves of sweet potato（Ipomoea batatas） plants[J]. Scientific Reports，9（1）：17431. doi：10.1038/s41598-019-53946-0.

Muhlemann J K，Klempien A，Dudareva N. 2014. Floral volatiles：From biosynthesis to function[J]. Plant Cell and Environment， 37（8）：1936-1949. doi：10.1111/pce.12314.

Nieuwenhuizen N J，Chen X Y，Wang M Y，Matich A J，Perez R L，Allan A C，Green S A，Atkinson R G. 2015. Natural variation in monoterpene synthesis in kiwifruit：Transcriptional regulation of terpene synthases by NAC and ETHYLENE-INSENSITIVE3-like transcription factors[J]. Plant Physiology，167（4）：1243-1258. doi：10.1104/pp.114.254367.

Orlova I，Marshall-Colón A，Schnepp J，Wood B，Varbanova M，F(xiàn)ridman E，Blakeslee J J，Ann Peer W，Murphy A S，Rhodes D，Pichersky E，Dudareva N. 2006. Reduction in the synthesis of benzenoids in petunia flowers reveals multiple pathways to benzoic acid and an unexpected enhancement in auxin transport[J]. The Plant Cell，18（12）：3458-3475. doi：10.1105/tpc.106.046227.

Pichersky E，Gershenzon J. 2002. The formation and function of plant volatiles：Perfumes for pollinator attraction and defense[J]. Current Opinion in Plant Biology，5（3）：237-243. doi：10.1016/S1369-5266（02）00251-0.

Shen J Y，Wu L，Liu H R，Zhang B，Yin X R，Ge Y Q，Chen K S. 2014. Bagging treatment influences production of C6 aldehydes and biosynthesis-related gene expression in peach fruit skin[J]. Molecules，19（9）：13461-13472. doi：10.3390/molecules190913461.

Shimada T，Endo T，F(xiàn)ujii H，Rodríguez A，Pe?a L，Omura M. 2014. Characterization of three linalool synthase genes from Citrus unshiu Marc. and analysis of linalool-mediated resistance against Xanthomonas citri subsp. Citri and Peni-cilium italicum in citrus leaves and fruits[J]. Plant Scien-ce，229：154-166. doi：10.1016/j.plantsci.2014.09. 008.

Shimada T，Endo T，Rodríguez A，F(xiàn)ujii H，Goto S，Matsuura T，Hojo Y，Ikeda Y，Mori I C，F(xiàn)ujikawa T，Pe?a L，Omura M. 2017. Ectopic accumulation of linalool confers resistance to Xanthomonas citri subsp. Citri in transgenic sweet orange plants[J]. Tree Physiology，37（5）：654-664. doi：10.1093/treephys/tpw134.

?impraga M，Takabayashi J，Holopainen J K. 2016. Language of plants：Where is the word？[J]. Journal of Integrative Plant Biology，58（4）：343-349. doi：10.1111/jipb.12447.

Song C K，H?rtl K，McGraphery K，Hoffmann T，Schwab W. 2018. Attractive but toxic：Emerging roles of glycosidically bound volatiles and glycosyltransferases involved in their formation[J]. Molecular Plant，11（10）：1225-1236. doi：10.1016/j.molp.2018.09.001.

Su Q，Yang F B，Zhang Q H，Tong H，Hu Y，Zhang X Y，Xie W，Wang S L，Wu Q J，Zhang Y J. 2020. Defence pri-ming in tomato by the green leaf volatile（Z）-3-hexenol reduces whitefly transmission of a plant virus[J]. Plant Cell and Environment. doi：10.1111/pce.13885.

Sugimoto K，Matsui K，Iijima Y，Akakabe Y，Muramoto S，Ozawa R，Uefune M，Sasaki R，Alamgir K M，Akitake S，Nobuke T，Galis I，Aoki K，Shibata D，Takabayashi J. 2014. Intake and transformation to a glycoside of （Z）-3-hexenol from infested neighbors reveals a mode of plant odor reception and defense[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of Ame-rica，111（19）：7144-7149. doi：10.1073/pnas.1320660111.

Taniguchi S，Hosokawa-Shinonaga Y，Tamaoki D，Yamada S，Akimitsu K，Gomi K. 2014. Jasmonate induction of the monoterpene linalool confers resistance to rice bacterial blight and its biosynthesis is regulated by JAZ protein in rice[J]. Plant Cell and Environment，37（2）：451-461. doi：10.1111/pce.12169.

Tholl D，Chen F，Petri J，Gershenzon J，Pichersky E. 2005. Two sesquiterpene synthases are responsible for the complex mixture of sesquiterpenes emitted from Arabidopsis flowers[J]. The Plant Journal，42（5）：757-771. doi：10.1111/ j.1365-313X.2005.02417.x.

Tian J P，Ma Z Y，Zhao K G，Zhang J，Xiang L，Chen L Q. 2019. Transcriptomic and proteomic approaches to explore the differences in monoterpene and benzenoid biosynthesis between scented and unscented genotypes of wintersweet[J]. Physiologia Plantarum，166（2）：478-493. doi：10.1111/ppl.12828.

Verdonk J C，Haring M A，van Tunen A J，Schuurink R C. 2005. ODORANT1 regulates fragrance biosynthesis in petunia flowers[J]. The Plant Cell，17（5）：1612-1624. doi：10.1105/tpc.104.028837.

Wang J J，Liu H R，Gao J，Huang Y J，Zhang B，Chen K S. 2016. Two ω-3 FADs are associated with peach fruit vo-latile formation[J]. International Journal of Molecular Sciences，17（4）：464. doi：10.3390/ijms17040464.

Wang Y J，Yang C X，Liu C Y，Xu M，Li S H，Yang L，Wang Y N. 2010. Effects of bagging on volatiles and polyphenols in “Wanmi” peaches during endocarp hardening and final fruit rapid growth stages[J]. Journal of Food Science，75（9）：S455-S460. doi：10.1111/j.1750-3841.2010.01817.x.

Wei G，Tian P，Zhang F X，Qin H，Miao H，Chen Q W，Hu Z Y，Cao L，Wang M J，Gu X F，Huang S W，Chen M S，Wang G D. 2016. Integrative analyses of nontargeted vo-latile profiling and transcriptome data provide molecular insight into VOC diversity in cucumber plants（Cucumis sativus）[J]. Plant Physiology，172（1）：603-618. doi：10. 1104/pp.16.01051.

Wu B P，Cao X M，Liu H R，Zhu C Q，Klee H，Zhang B，Chen K S. 2019. UDP-glucosyltransferase PpUGT85A2 controls volatile glycosylation in peach[J]. Journal of Experimental Botany，70（3）：925-936. doi：10.1093/jxb/ery419.

Xu Y Q，Charles M T，Luo Z S，Mimee B，Tong Z C，Véronneau P Y，Roussel D，Rolland D. 2019. Ultraviolet-C priming of strawberry leaves against subsequent Mycosphaerella fragariae infection involves the action of reactive oxygen species，plant hormones，and terpenes[J]. Plant Cell and Environment，42（3）：815-831. doi：10.1111/pce. 13491.

Yang Y Z，Cuenca J，Wang N，Liang Z C，Sun H H，Gutierrez B L，Xi X J，Arro J，Wang Y，F(xiàn)an P G，Londo J，Cousins P，Li S H，F(xiàn)ei Z J，Zhong G Y. 2020. A key ‘foxy aroma gene is regulated by homology-induced promoter indels in the iconic juice grape ‘Concord[J]. Horticulture Research，7：67. doi：10.1038/s41438-020-0304-6.

Yang Z Y，Kobayashi E，Katsuno T，Asanuma T，F(xiàn)ujimori T，Ishikawa T，Tomomura M，Mochizuki K，Watase T，Nakamura Y，Watanabe N. 2012. Characterisation of volatile and non-volatile metabolites in etiolated leaves of tea （Camellia sinensis） plants in the dark[J]. Food Chemistry，135（4）：2268-2276. doi：10.1016/j.foodchem.2012.07.066.

Zeng X L，Liu C，Zheng R R，Cai X，Luo J，Zou J J，Wang C Y. 2015. Emission and accumulation of monoterpene and the key terpene synthase（TPS） associated with monoterpene biosynthesis in Osmanthus fragrans Lour[J]. Frontiers in Plant Science，6：1232. doi：10.3389/fpls.2015.01232.

Zhang P J，Wei J N，Zhao C，Zhang Y F，Li C Y，Liu S S，Dicke M，Yu X P，Turlings T C J. 2019a. Airborne host-plant manipulation by whiteflies via an inducible blend of plant volatiles[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，116（15）：7387-7396. doi：10.1073/pnas.1818599116.

Zhang P J，Xu C X，Zhang J M，Lu Y B，Wei J N，Liu Y Q，David A，Boland W，Turlings T. 2013. Phloem-feeding whiteflies can fool their host plants，but not their parasi-toids[J]. Functional Ecology，27（6）：1304-1312. doi：10. 1111/1365-2435.12132.

Zhang X H，Niu M Y，Teixeira da Silva J A，Zhang Y Y，Yuan Y F，Jia Y X，Xiao Y Y，Li Y，Lin F，Zeng S J，Ma G H. 2019b. Identification and functional characterization of three new terpene synthase genes involved in chemical defense and abiotic stresses in Santalum album[J]. BMC Plant Biology，19（1）：115. doi：10.1186/s12870-019- 1720-3.

Zhang Y Y，Yin X R，Xiao Y W，Zhang Z Y，Li S J，Liu X F，Zhang B，Yang X F，Grierson D，Jiang G H，Klee H J，Chen K S. 2018. An ethylene response factor-MYB transcription complex regulates furaneol biosynthesis by activating quinone oxidoreductase expression in strawberry[J]. Plant Physiology，178（1）：189-201. doi：10.1104/pp. 18.00598.

Zhao M Y，Zhang N，Gao T，Jin J Y，Jing T T，Wang J M，Wu Y，Wan X C，Schwab W，Song C K. 2020. Se-squiterpene glucosylation mediated by glucosyltransferase UGT91Q2 is involved in the modulation of cold stress tolerance in tea plants[J]. New Phytologist，226（2）：362-372. doi：10.1111/nph.16364.

Zhou Y，Zeng L T，Liu X Y，Gui J D，Mei X，F(xiàn)u X M，Dong F，Tang J C，Zhang L Y，Yang Z Y. 2017. Formation of （E）-nerolidol in tea（Camellia sinensis） leaves exposed to multiple stresses during tea manufacturing[J]. Food Chemistry，231：78-86. doi：10.1016/j.foodchem.2017.03. 122.

Zuker A，Tzfira T，Ben-Meir H，Ovadis M，Shklarman E，Itzhaki H，F(xiàn)orkmann G，Martens S，Neta-Sharir I，Weiss D，Vainstein A. 2002. Modification of flower color and fragrance by antisense suppression of the flavanone 3-hydroxylase gene[J]. Molecular Breeding，9（1）：33-41. doi：10.1023/A：1019204531262.

（責(zé)任編輯 羅 麗）