切花菊品種資源表型多樣性分析

鐘聲遠(yuǎn)， 羅宇婷， 趙 勇， 王振興， 管志勇， 房偉民， 陳發(fā)棣， 王海濱，①

(1. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院 作物遺傳育種與種質(zhì)創(chuàng)新國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部景觀設(shè)計(jì)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 江蘇 南京 210095；2. 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部植物新品種測(cè)試福州分中心， 福建 福州 350013)

菊花(ChrysanthemummorifoliumRamat.)姿態(tài)優(yōu)美、形態(tài)多樣，具有很高的觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。切花菊是菊花的一個(gè)重要類型，廣泛栽培于世界各地，品種資源極為豐富，具有花型多樣、花色豐富、耐貯運(yùn)和瓶插期長(zhǎng)等優(yōu)點(diǎn)，深受消費(fèi)者喜愛(ài)，市場(chǎng)價(jià)值和發(fā)展前景極高[1-3]。

品種資源分析是實(shí)現(xiàn)植物優(yōu)良種質(zhì)創(chuàng)新、品種選育和高效生產(chǎn)的前提和關(guān)鍵。與國(guó)外相比，國(guó)內(nèi)切花菊的育種工作起步較晚，資源研究相對(duì)滯后，在資源保存和新品種選育上存在目的不明確、針對(duì)性不強(qiáng)等問(wèn)題，嚴(yán)重阻礙了切花菊的品種創(chuàng)新研究[4]。目前，國(guó)內(nèi)研究者已經(jīng)通過(guò)引種、雜交育種[5-6]、輻射誘變[7]、組織培養(yǎng)[8]和分子育種[9]等方法引進(jìn)或培育出數(shù)百個(gè)切花菊新品種[10]，但是各切花菊品種的花型和花色等性狀較為模糊，且切花菊的研究方法無(wú)統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，均不利于國(guó)內(nèi)切花菊的育種及生產(chǎn)。

鑒于此，本研究以905個(gè)切花菊品種(包括234個(gè)切花大菊品種和671個(gè)切花小菊品種)為材料，對(duì)花型、花色和葉型3個(gè)質(zhì)量性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)株高和莖粗等12個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行變異分析，并對(duì)各表型性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)進(jìn)行比較，以期明確國(guó)內(nèi)切花菊品種資源的表型多樣性，為切花菊的栽培、育種和應(yīng)用提供參考數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料為905個(gè)切花菊品種，包括234個(gè)切花大菊品種和671個(gè)切花小菊品種，具體名錄見(jiàn)附錄Ⅰ。供試切花菊分別種植于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)中國(guó)菊花種質(zhì)資源保存中心以及上海虹華園藝有限公司、昆明虹之華園藝有限公司和云南豐島花卉有限公司基地內(nèi)的連棟薄膜溫室中，每個(gè)品種不少于100株。種植畦長(zhǎng)約20.0 m、寬約1.1 m，株距和行距均約10 cm，栽培管理措施參照DB32/T 3114—2016。

1.2 方法

在盛花期，每個(gè)品種選取3株株高中等的健康植株，對(duì)各品種的質(zhì)量性狀(包括花型、花色和葉型)和數(shù)量性狀(包括株高、莖粗、莖稈強(qiáng)度、節(jié)間長(zhǎng)度、葉長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)寬比、葉邊緣鋸齒數(shù)、葉最低位一級(jí)裂刻深度、葉頂生裂片相對(duì)于葉的長(zhǎng)度、花徑和舌狀花數(shù))進(jìn)行觀測(cè)和拍照。

參照李鴻漸等[11]和薛守紀(jì)[12]的菊花品種分類方案，并結(jié)合專家意見(jiàn)和實(shí)際情況，分別對(duì)各品種的花型、花色和葉型進(jìn)行分類和統(tǒng)計(jì)分析。

參照NY/T 2228—2012測(cè)量并統(tǒng)計(jì)各品種的數(shù)量性狀，每個(gè)性狀重復(fù)測(cè)量或統(tǒng)計(jì)3次。用卷尺(精度0.1 cm)測(cè)量株高(植株底部至頂部的長(zhǎng)度)；用游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測(cè)量莖粗(植株莖稈上部1/3處的直徑)；用托普YYD-1莖稈強(qiáng)度測(cè)定儀(浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司，精度0.1 N)測(cè)量莖稈強(qiáng)度(植株莖稈上部1/3處能承受的最大壓力)；統(tǒng)計(jì)植株底部至頂部的節(jié)間數(shù)，根據(jù)株高和節(jié)間數(shù)計(jì)算節(jié)間長(zhǎng)度(株高除以節(jié)間數(shù))；用直尺(精度0.1 cm)測(cè)量葉長(zhǎng)和葉寬(植株莖稈上部1/3處葉片的最大長(zhǎng)度和寬度)，并計(jì)算葉長(zhǎng)寬比(葉長(zhǎng)與葉寬的比值)；統(tǒng)計(jì)葉邊緣鋸齒數(shù)(植株莖稈上部1/3處葉邊緣的鋸齒數(shù))；用直尺測(cè)量并計(jì)算最低位一級(jí)裂刻深度(葉上最低位一級(jí)裂刻的長(zhǎng)度除以最低位一級(jí)裂刻延伸至葉主脈的長(zhǎng)度)和植株莖稈上部1/3處頂生裂片長(zhǎng)度，計(jì)算頂生裂片相對(duì)于葉的長(zhǎng)度(頂生裂片長(zhǎng)度除以葉長(zhǎng))；用直尺(精度0.1 cm)測(cè)量花徑(花盛開(kāi)時(shí)切花大菊花序的直徑或切花小菊最大花序的直徑)；統(tǒng)計(jì)舌狀花數(shù)(切花大菊花序的舌狀花數(shù)量或切花小菊最大花序的舌狀花數(shù)量)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析

采用EXCEL 2016軟件統(tǒng)計(jì)和整理實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，計(jì)算不同花型、花色和葉型占比；采用SPSS 25.0軟件計(jì)算各數(shù)量性狀的最大值、最小值、極差、標(biāo)準(zhǔn)差、平均值和變異系數(shù)。

2 結(jié)果和分析

2.1 切花大菊和切花小菊質(zhì)量性狀統(tǒng)計(jì)分析

2.1.1 花型統(tǒng)計(jì)分析 研究結(jié)果表明：供試切花大菊的花型分為蓮座型、蜂窩型、芍藥型、松針型、輻射型、荷花型和托桂型(圖版Ⅰ-1～7)。統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表1)表明：蓮座型品種數(shù)最多(124)，占比為53.0%；蜂窩型品種數(shù)次之(46)，占比為19.6%；荷花型品種數(shù)較少(8)，占比為3.4%；托桂型品種數(shù)最少(7)，占比為3.0%。

表1 切花大菊花型統(tǒng)計(jì)分析

研究結(jié)果表明：供試切花小菊的花型分為單瓣型、蓮座型、托桂型、迷你型、蜂窩型、風(fēng)車型、復(fù)瓣型和松針型(圖版Ⅰ-8～15)。統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表2)表明：?jiǎn)伟晷推贩N數(shù)最多(174)，占比為25.9%；蓮座型和托桂型品種數(shù)較多，分別有137和124個(gè)品種，占比分別為20.4%和18.5%；復(fù)瓣型品種數(shù)較少(18)，占比為2.7%；松針型品種數(shù)最少(9)，占比為1.3%。

表2 切花小菊花型統(tǒng)計(jì)分析

2.1.2 花色統(tǒng)計(jì)分析 研究結(jié)果表明：供試切花菊花色分為白色、黃色、粉色、紫色、紅色、綠色、橙色、間色和雙色(圖版Ⅰ-16～24)。統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表3)表明：供試切花大菊和切花小菊均包含上述9種花色。供試切花大菊中，花色為黃色和白色的品種數(shù)居前2位，分別有70和52個(gè)品種，占比分別為29.9%和22.2%；花色為雙色的品種數(shù)較少(4)，占比為1.7%；花色為間色的品種數(shù)最少(2)，占比為0.8%。供試切花小菊中，花色為粉色和黃色的品種數(shù)居前2位，分別有160和134個(gè)品種，占比分別為23.8%和20.0%；花色為雙色的品種數(shù)最少(25)，占比為3.7%。

表3 切花大菊和切花小菊花色統(tǒng)計(jì)分析

2.1.3 葉型統(tǒng)計(jì)分析 研究結(jié)果表明：供試切花菊的葉型分為正葉、深裂正葉、長(zhǎng)葉、深裂長(zhǎng)葉、圓葉、葵葉、蓬葉和反轉(zhuǎn)葉(圖版Ⅰ-25～32)。統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表4)表明：供試切花大菊只有7個(gè)葉型，無(wú)蓬葉，但供試切花小菊包含上述8個(gè)葉型。供試切花大菊中，葉型為長(zhǎng)葉和正葉的品種數(shù)居前2位，分別有96和80個(gè)品種，占比分別為41.0%和34.2%；葉型為葵葉和反轉(zhuǎn)葉的品種數(shù)居后2位，分別有4和3個(gè)品種，占比分別為1.7%和1.3%。供試切花小菊中，葉型為長(zhǎng)葉和正葉的品種數(shù)居前2位，分別有295和137個(gè)品種，占比分別為44.0%和20.4%；葉型為反轉(zhuǎn)葉的品種數(shù)最少(16)，占比為2.4%。

2.2 切花菊數(shù)量性狀的變異分析和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)比較

2.2.1 變異分析 分析結(jié)果(表5和表6)表明：供試切花菊的數(shù)量性狀存在豐富的變異，且多數(shù)數(shù)量性狀的變異系數(shù)大于20%。切花大菊12個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)為13.27%～38.38%，其中，舌狀花數(shù)的變異系數(shù)最大，葉長(zhǎng)寬比的變異系數(shù)最小。切花小菊12個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)為12.56%～99.93%，其中，舌狀花數(shù)的變異系數(shù)最大，葉長(zhǎng)寬比的變異系數(shù)最小。

2.2.2 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)比較 切花大菊和切花小菊表型性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)比較結(jié)果見(jiàn)表7。由表7可見(jiàn)：切花大菊花型、花色和葉型的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別為1.422、1.857和1.403，12個(gè)數(shù)量性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.877～2.103，其中，莖稈強(qiáng)度、葉長(zhǎng)、葉寬、葉邊緣鋸齒數(shù)、最低位一級(jí)裂刻深度和頂生裂片相對(duì)于葉的長(zhǎng)度的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)高于2.0，其余數(shù)量性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)低于2.0。切花小菊花型、花色和葉型的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別為1.831、2.038和1.606，12個(gè)數(shù)量性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.450～2.094，除舌狀花數(shù)外，其余數(shù)量性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)較為接近。值得注意的是，切花小菊3個(gè)質(zhì)量性狀和多數(shù)數(shù)量性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)高于切花大菊。

表4 切花大菊和切花小菊葉型統(tǒng)計(jì)分析

表5 切花大菊數(shù)量性狀變異分析1)

表6 切花小菊數(shù)量性狀變異分析1)

表7 切花大菊和切花小菊表型性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)比較1)

3 討 論

長(zhǎng)期的人工選擇育種導(dǎo)致切花菊產(chǎn)生了大量的花型變異，花型資源豐富，為培育不同花型切花菊品種提供了豐富的材料。本研究中，供試切花大菊品種花型以蓮座型和蜂窩型為主，尤其是蓮座型，占供試切花大菊品種總數(shù)的一半以上。切花小菊不同花型品種分布較切花大菊更為均勻，單瓣型、蓮座型、托桂型、迷你型和蜂窩型占比均在10%以上，其中，單瓣型和蓮座型占比達(dá)20%以上。切花小菊花型的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)高于切花大菊，說(shuō)明與切花大菊相比，切花小菊的花型更為豐富。根據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果，花色為黃色、粉色和白色以及葉型為長(zhǎng)葉、正葉和深裂長(zhǎng)葉的切花大菊和切花小菊占比較高，而且切花小菊花色和葉型的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)高于切花大菊，說(shuō)明與切花大菊相比，切花小菊的花色和葉型豐富度更高。

變異分析結(jié)果表明：在供試切花大菊和切花小菊的12個(gè)數(shù)量性狀中，葉長(zhǎng)寬比的變異系數(shù)均小于15%，而其余11個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)均大于15%，說(shuō)明切花菊多數(shù)數(shù)量性狀不穩(wěn)定，僅葉長(zhǎng)寬比相對(duì)穩(wěn)定。馮晴云[14]對(duì)462個(gè)切花菊品種舌狀花數(shù)的研究結(jié)果表明：切花大菊和切花小菊舌狀花數(shù)的變異系數(shù)在供試數(shù)量性狀中最大，且切花大菊舌狀花數(shù)的變異系數(shù)小于切花小菊，但Shannon-Wiener多樣性指數(shù)卻高于切花小菊，本研究也得到相同的結(jié)果，說(shuō)明與其他數(shù)量性狀相比，切花菊的舌狀花數(shù)最不穩(wěn)定，且切花小菊舌狀花數(shù)較切花大菊更不穩(wěn)定，但切花小菊舌狀花數(shù)的多樣性卻低于切花大菊。與傳統(tǒng)菊相比，切花菊的瓣型和花型變異較少，可根據(jù)葉部性狀和莖稈性狀進(jìn)行輔助分類[15-16]。沈鳳等[17]對(duì)189個(gè)切花菊品種的12個(gè)葉部性狀進(jìn)行了研究，認(rèn)為頂生裂片相對(duì)于葉的長(zhǎng)度、最低位一級(jí)裂刻深度、葉邊緣鋸齒數(shù)和葉基部形狀是引起切花菊葉部形態(tài)差異的主要原因。本研究中，切花大菊和切花小菊的葉長(zhǎng)寬比相對(duì)穩(wěn)定，且葉部性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)總體上高于花部和莖稈性狀，因此，可將葉部性狀作為切花菊輔助分類的重要依據(jù)。

目前國(guó)內(nèi)切花大菊種質(zhì)資源較少，國(guó)內(nèi)市場(chǎng)上流行的切花大菊品種也相對(duì)較少，花型主要集中在蓮座型和蜂窩型，花色以黃色和白色為主[18]。傳統(tǒng)大菊的花部性狀變異豐富[19]，但切花大菊的花型變異和花色豐富度均不及傳統(tǒng)大菊，因此，若要提高切花大菊的花部性狀多樣性，可在育種過(guò)程中適當(dāng)采用傳統(tǒng)大菊作為親本，以期在保持切花大菊基本特征的情況下豐富其花型和花色。切花小菊花型的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)高于切花大菊，說(shuō)明切花小菊花型較切花大菊更豐富。目前，國(guó)內(nèi)市場(chǎng)對(duì)切花小菊花型多樣性的需求較高，且復(fù)瓣型具有貯運(yùn)優(yōu)勢(shì)[20-22]，但復(fù)瓣型切花小菊的品種占比卻較低，因此，需加強(qiáng)復(fù)瓣型切花小菊的育種工作。