切花菊品種資源表型多樣性分析

鐘聲遠， 羅宇婷， 趙 勇， 王振興， 管志勇， 房偉民， 陳發(fā)棣， 王海濱，①

(1. 南京農(nóng)業(yè)大學園藝學院 作物遺傳育種與種質(zhì)創(chuàng)新國家重點實驗室 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部景觀設計重點實驗室， 江蘇 南京 210095；2. 福建省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部植物新品種測試福州分中心， 福建 福州 350013)

菊花(ChrysanthemummorifoliumRamat.)姿態(tài)優(yōu)美、形態(tài)多樣，具有很高的觀賞價值和經(jīng)濟價值。切花菊是菊花的一個重要類型，廣泛栽培于世界各地，品種資源極為豐富，具有花型多樣、花色豐富、耐貯運和瓶插期長等優(yōu)點，深受消費者喜愛，市場價值和發(fā)展前景極高[1-3]。

品種資源分析是實現(xiàn)植物優(yōu)良種質(zhì)創(chuàng)新、品種選育和高效生產(chǎn)的前提和關(guān)鍵。與國外相比，國內(nèi)切花菊的育種工作起步較晚，資源研究相對滯后，在資源保存和新品種選育上存在目的不明確、針對性不強等問題，嚴重阻礙了切花菊的品種創(chuàng)新研究[4]。目前，國內(nèi)研究者已經(jīng)通過引種、雜交育種[5-6]、輻射誘變[7]、組織培養(yǎng)[8]和分子育種[9]等方法引進或培育出數(shù)百個切花菊新品種[10]，但是各切花菊品種的花型和花色等性狀較為模糊，且切花菊的研究方法無統(tǒng)一標準，均不利于國內(nèi)切花菊的育種及生產(chǎn)。

鑒于此，本研究以905個切花菊品種(包括234個切花大菊品種和671個切花小菊品種)為材料，對花型、花色和葉型3個質(zhì)量性狀進行統(tǒng)計分析，對株高和莖粗等12個數(shù)量性狀進行變異分析，并對各表型性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)進行比較，以期明確國內(nèi)切花菊品種資源的表型多樣性，為切花菊的栽培、育種和應用提供參考數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料為905個切花菊品種，包括234個切花大菊品種和671個切花小菊品種，具體名錄見附錄Ⅰ。供試切花菊分別種植于南京農(nóng)業(yè)大學中國菊花種質(zhì)資源保存中心以及上海虹華園藝有限公司、昆明虹之華園藝有限公司和云南豐島花卉有限公司基地內(nèi)的連棟薄膜溫室中，每個品種不少于100株。種植畦長約20.0 m、寬約1.1 m，株距和行距均約10 cm，栽培管理措施參照DB32/T 3114—2016。

1.2 方法

在盛花期，每個品種選取3株株高中等的健康植株，對各品種的質(zhì)量性狀(包括花型、花色和葉型)和數(shù)量性狀(包括株高、莖粗、莖稈強度、節(jié)間長度、葉長、葉寬、葉長寬比、葉邊緣鋸齒數(shù)、葉最低位一級裂刻深度、葉頂生裂片相對于葉的長度、花徑和舌狀花數(shù))進行觀測和拍照。

參照李鴻漸等[11]和薛守紀[12]的菊花品種分類方案，并結(jié)合專家意見和實際情況，分別對各品種的花型、花色和葉型進行分類和統(tǒng)計分析。

參照NY/T 2228—2012測量并統(tǒng)計各品種的數(shù)量性狀，每個性狀重復測量或統(tǒng)計3次。用卷尺(精度0.1 cm)測量株高(植株底部至頂部的長度)；用游標卡尺(精度0.01 mm)測量莖粗(植株莖稈上部1/3處的直徑)；用托普YYD-1莖稈強度測定儀(浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司，精度0.1 N)測量莖稈強度(植株莖稈上部1/3處能承受的最大壓力)；統(tǒng)計植株底部至頂部的節(jié)間數(shù)，根據(jù)株高和節(jié)間數(shù)計算節(jié)間長度(株高除以節(jié)間數(shù))；用直尺(精度0.1 cm)測量葉長和葉寬(植株莖稈上部1/3處葉片的最大長度和寬度)，并計算葉長寬比(葉長與葉寬的比值)；統(tǒng)計葉邊緣鋸齒數(shù)(植株莖稈上部1/3處葉邊緣的鋸齒數(shù))；用直尺測量并計算最低位一級裂刻深度(葉上最低位一級裂刻的長度除以最低位一級裂刻延伸至葉主脈的長度)和植株莖稈上部1/3處頂生裂片長度，計算頂生裂片相對于葉的長度(頂生裂片長度除以葉長)；用直尺(精度0.1 cm)測量花徑(花盛開時切花大菊花序的直徑或切花小菊最大花序的直徑)；統(tǒng)計舌狀花數(shù)(切花大菊花序的舌狀花數(shù)量或切花小菊最大花序的舌狀花數(shù)量)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計及分析

采用EXCEL 2016軟件統(tǒng)計和整理實驗數(shù)據(jù)，計算不同花型、花色和葉型占比；采用SPSS 25.0軟件計算各數(shù)量性狀的最大值、最小值、極差、標準差、平均值和變異系數(shù)。

2 結(jié)果和分析

2.1 切花大菊和切花小菊質(zhì)量性狀統(tǒng)計分析

2.1.1 花型統(tǒng)計分析 研究結(jié)果表明：供試切花大菊的花型分為蓮座型、蜂窩型、芍藥型、松針型、輻射型、荷花型和托桂型(圖版Ⅰ-1～7)。統(tǒng)計結(jié)果(表1)表明：蓮座型品種數(shù)最多(124)，占比為53.0%；蜂窩型品種數(shù)次之(46)，占比為19.6%；荷花型品種數(shù)較少(8)，占比為3.4%；托桂型品種數(shù)最少(7)，占比為3.0%。

表1 切花大菊花型統(tǒng)計分析

研究結(jié)果表明：供試切花小菊的花型分為單瓣型、蓮座型、托桂型、迷你型、蜂窩型、風車型、復瓣型和松針型(圖版Ⅰ-8～15)。統(tǒng)計結(jié)果(表2)表明：單瓣型品種數(shù)最多(174)，占比為25.9%；蓮座型和托桂型品種數(shù)較多，分別有137和124個品種，占比分別為20.4%和18.5%；復瓣型品種數(shù)較少(18)，占比為2.7%；松針型品種數(shù)最少(9)，占比為1.3%。

表2 切花小菊花型統(tǒng)計分析

2.1.2 花色統(tǒng)計分析 研究結(jié)果表明：供試切花菊花色分為白色、黃色、粉色、紫色、紅色、綠色、橙色、間色和雙色(圖版Ⅰ-16～24)。統(tǒng)計結(jié)果(表3)表明：供試切花大菊和切花小菊均包含上述9種花色。供試切花大菊中，花色為黃色和白色的品種數(shù)居前2位，分別有70和52個品種，占比分別為29.9%和22.2%；花色為雙色的品種數(shù)較少(4)，占比為1.7%；花色為間色的品種數(shù)最少(2)，占比為0.8%。供試切花小菊中，花色為粉色和黃色的品種數(shù)居前2位，分別有160和134個品種，占比分別為23.8%和20.0%；花色為雙色的品種數(shù)最少(25)，占比為3.7%。

表3 切花大菊和切花小菊花色統(tǒng)計分析

2.1.3 葉型統(tǒng)計分析 研究結(jié)果表明：供試切花菊的葉型分為正葉、深裂正葉、長葉、深裂長葉、圓葉、葵葉、蓬葉和反轉(zhuǎn)葉(圖版Ⅰ-25～32)。統(tǒng)計結(jié)果(表4)表明：供試切花大菊只有7個葉型，無蓬葉，但供試切花小菊包含上述8個葉型。供試切花大菊中，葉型為長葉和正葉的品種數(shù)居前2位，分別有96和80個品種，占比分別為41.0%和34.2%；葉型為葵葉和反轉(zhuǎn)葉的品種數(shù)居后2位，分別有4和3個品種，占比分別為1.7%和1.3%。供試切花小菊中，葉型為長葉和正葉的品種數(shù)居前2位，分別有295和137個品種，占比分別為44.0%和20.4%；葉型為反轉(zhuǎn)葉的品種數(shù)最少(16)，占比為2.4%。

2.2 切花菊數(shù)量性狀的變異分析和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)比較

2.2.1 變異分析 分析結(jié)果(表5和表6)表明：供試切花菊的數(shù)量性狀存在豐富的變異，且多數(shù)數(shù)量性狀的變異系數(shù)大于20%。切花大菊12個數(shù)量性狀的變異系數(shù)為13.27%～38.38%，其中，舌狀花數(shù)的變異系數(shù)最大，葉長寬比的變異系數(shù)最小。切花小菊12個數(shù)量性狀的變異系數(shù)為12.56%～99.93%，其中，舌狀花數(shù)的變異系數(shù)最大，葉長寬比的變異系數(shù)最小。

2.2.2 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)比較 切花大菊和切花小菊表型性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)比較結(jié)果見表7。由表7可見：切花大菊花型、花色和葉型的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別為1.422、1.857和1.403，12個數(shù)量性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.877～2.103，其中，莖稈強度、葉長、葉寬、葉邊緣鋸齒數(shù)、最低位一級裂刻深度和頂生裂片相對于葉的長度的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)高于2.0，其余數(shù)量性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)低于2.0。切花小菊花型、花色和葉型的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別為1.831、2.038和1.606，12個數(shù)量性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.450～2.094，除舌狀花數(shù)外，其余數(shù)量性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)較為接近。值得注意的是，切花小菊3個質(zhì)量性狀和多數(shù)數(shù)量性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)高于切花大菊。

表4 切花大菊和切花小菊葉型統(tǒng)計分析

表5 切花大菊數(shù)量性狀變異分析1)

表6 切花小菊數(shù)量性狀變異分析1)

表7 切花大菊和切花小菊表型性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)比較1)

3 討 論

長期的人工選擇育種導致切花菊產(chǎn)生了大量的花型變異，花型資源豐富，為培育不同花型切花菊品種提供了豐富的材料。本研究中，供試切花大菊品種花型以蓮座型和蜂窩型為主，尤其是蓮座型，占供試切花大菊品種總數(shù)的一半以上。切花小菊不同花型品種分布較切花大菊更為均勻，單瓣型、蓮座型、托桂型、迷你型和蜂窩型占比均在10%以上，其中，單瓣型和蓮座型占比達20%以上。切花小菊花型的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)高于切花大菊，說明與切花大菊相比，切花小菊的花型更為豐富。根據(jù)統(tǒng)計結(jié)果，花色為黃色、粉色和白色以及葉型為長葉、正葉和深裂長葉的切花大菊和切花小菊占比較高，而且切花小菊花色和葉型的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)高于切花大菊，說明與切花大菊相比，切花小菊的花色和葉型豐富度更高。

變異分析結(jié)果表明：在供試切花大菊和切花小菊的12個數(shù)量性狀中，葉長寬比的變異系數(shù)均小于15%，而其余11個數(shù)量性狀的變異系數(shù)均大于15%，說明切花菊多數(shù)數(shù)量性狀不穩(wěn)定，僅葉長寬比相對穩(wěn)定。馮晴云[14]對462個切花菊品種舌狀花數(shù)的研究結(jié)果表明：切花大菊和切花小菊舌狀花數(shù)的變異系數(shù)在供試數(shù)量性狀中最大，且切花大菊舌狀花數(shù)的變異系數(shù)小于切花小菊，但Shannon-Wiener多樣性指數(shù)卻高于切花小菊，本研究也得到相同的結(jié)果，說明與其他數(shù)量性狀相比，切花菊的舌狀花數(shù)最不穩(wěn)定，且切花小菊舌狀花數(shù)較切花大菊更不穩(wěn)定，但切花小菊舌狀花數(shù)的多樣性卻低于切花大菊。與傳統(tǒng)菊相比，切花菊的瓣型和花型變異較少，可根據(jù)葉部性狀和莖稈性狀進行輔助分類[15-16]。沈鳳等[17]對189個切花菊品種的12個葉部性狀進行了研究，認為頂生裂片相對于葉的長度、最低位一級裂刻深度、葉邊緣鋸齒數(shù)和葉基部形狀是引起切花菊葉部形態(tài)差異的主要原因。本研究中，切花大菊和切花小菊的葉長寬比相對穩(wěn)定，且葉部性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)總體上高于花部和莖稈性狀，因此，可將葉部性狀作為切花菊輔助分類的重要依據(jù)。

目前國內(nèi)切花大菊種質(zhì)資源較少，國內(nèi)市場上流行的切花大菊品種也相對較少，花型主要集中在蓮座型和蜂窩型，花色以黃色和白色為主[18]。傳統(tǒng)大菊的花部性狀變異豐富[19]，但切花大菊的花型變異和花色豐富度均不及傳統(tǒng)大菊，因此，若要提高切花大菊的花部性狀多樣性，可在育種過程中適當采用傳統(tǒng)大菊作為親本，以期在保持切花大菊基本特征的情況下豐富其花型和花色。切花小菊花型的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)高于切花大菊，說明切花小菊花型較切花大菊更豐富。目前，國內(nèi)市場對切花小菊花型多樣性的需求較高，且復瓣型具有貯運優(yōu)勢[20-22]，但復瓣型切花小菊的品種占比卻較低，因此，需加強復瓣型切花小菊的育種工作。